危害我國番茄的重要病毒病及防控措施

米國全　唐艷領　牛莉莉　馬凱　楊凡　史宣杰　趙秀山　王晉華

摘? ? 要：我國鮮食番茄產量穩居世界第一，而番茄病毒病是限制番茄產業發展的重要因素之一，尤其是新型流行性番茄病毒病日益增多，常造成嚴重危害，已經成為番茄高產穩產的一大障礙。盡管危害番茄的病毒種類比較多，但是目前對番茄產業危害潛力最大的分別來自于菜豆金黃花葉病毒屬、毛形病毒屬、番茄斑萎病毒屬和煙草花葉病毒屬。從危害我國番茄的病毒種類、危害番茄生產的4種重要病毒及番茄病毒病綜合防控措施等方面進行綜述，以期為番茄重要病毒病綠色防控提供參考。

關鍵詞：番茄;病毒病;防控措施

中圖分類號：S641.2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）10-008-07

Important virus diseases of tomato in China and their prevention control measures

MI Guoquan， TANG Yanling， NIU Lili， MA Kai， YANG Fan， SHI Xuanjie， ZHAO Xiushan， WANG Jinhua

（Horticultural Institute， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract： Fresh tomato production in China ranks first in the world， the tomato virus disease especially the increasingly new type of tomato virus epidemic disease， ， leading to serious damage， has become a big threat to a tomato industry development. Although there are many kinds of viruses that can infect tomato， Begomovirus， Crinivirus， Tospovirus and Tobamovirus are the most serious ones to the tomato industry. This article summarized tomato virus types， four important virus species and virus disease prevention and control measures， so as to provide reference for important virus disease prevention and control of green tomatoes.

Key words： Tomato; Virus disease; Prevention and control measures

近年來，我國蔬菜產業發展迅速，種植面積、產量、效益穩步增加[1-2]，已成為我國農村經濟發展、農民脫貧致富的支柱產業。番茄是世界上重要的蔬菜作物，全球每年總產量達1.7億t，位列蔬菜作物第一位[3]。我國番茄生產規模基本保持穩定，其中鮮食番茄產量穩居世界第一。2018年我國番茄栽培面積110.9萬hm2，產量6 483.2萬t，其中，河南省番茄播種面積11.5萬hm2，產量566.9萬t，分別約占全國的10.4%和8.7%[3-4]。近年來，番茄新型流行性病毒病日益增多，抗病品種的育成需要一定時間，常造成嚴重危害，已經成為番茄高產穩產的一大障礙。番茄病毒病是目前影響番茄生產最主要的病害之一，是番茄生產中容易發生而又很難控制的主要病害，特別是番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）、番茄褪綠病毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）、番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）和番茄褐色皺紋果病毒（Tomato brown rugose fruit virus，ToBRFV）等對番茄生產造成的潛在危害極大，導致減產甚至絕收的現象普遍發生，而真正能抗這些番茄病毒病的優良品種又極其匱乏，聚合這些病毒抗病基因的抗病品種還未見報道。目前，生產中對番茄病毒病還是主要依靠生物、物理和化學措施進行防控。因此，要扭轉這種局面，必須加大抗病毒優良品種的選育力度，從根本上解決病毒病對番茄生產造成的影響。筆者通過對危害我國番茄的病毒病種類、主要的病毒及綜合防控措施等進行介紹，以期為現階段番茄主要病毒病的科學有效防控提供指導。

1 危害我國番茄的病毒種類

番茄病毒病是限制番茄產業發展的重要因素之一，對番茄具有致病力的病毒種類高達136種[5]。目前，我國已報道的番茄病毒達35種，其中侵染我國番茄的病毒病主要有26種，包括6種煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）病毒、5種馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）病毒、3種菜豆金黃花葉病毒屬（Begomovirus）病毒、4種番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）病毒，以及1種黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus）病毒、1種蠶豆病毒屬（Fabavirus）病毒、1種毛形病毒屬（Crinivirus）病毒、1種幽影病毒屬（Umbravirus）病毒、1種馬鈴薯X病毒屬（Potexvirus）病毒、1種巨脈病毒屬（Varicosavirus）病毒、1種混合病毒屬（Amalgavirus）病毒和1種內源RNA病毒屬（Endornavirus）病毒[6-7]。

盡管危害番茄的病毒種類比較多，但是目前對番茄產業危害潛力最大的分別來自菜豆金黃花葉病毒屬、毛形病毒屬、番茄斑萎病毒屬和煙草花葉病毒屬。菜豆金黃花葉病毒屬的代表性成員是番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV），是自2006年以來對番茄產業危害最嚴重的病毒。番茄褪綠病毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）是毛形病毒屬的代表性成員，現已成為我國番茄生產上最為常見且危害極大的病毒之一。番茄斑萎病毒屬中代表性成員是番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV），我國于2007年將該病毒列入進境植物檢疫性有害生物[8-9]。番茄褐色皺紋果病毒（Tomato brown rugose fruit virus，ToBRFV）是煙草花葉病毒屬病毒新晉成員，于2019年在山東禹城首次被報道[7]，2021年4月被增補列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》[10]。

我國不同地區番茄病毒病發生種類及危害程度有所不同。黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）、煙草花葉病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）和番茄花葉病毒（Tomato mosaic virus，ToMV）排在我國番茄病毒病檢出率的前3位， TYLCV[11]、TSWV[12]、BBWV2在我國部分地區番茄上檢出率較高。其中CMV在河南[6]、天津[11]、廣東[6]、貴州[13]、海南[14]、遼寧[15]和湖北[16]番茄上檢出率分別為58.33%、53.33%、49.69%、14.77%、34.7%、8.4%和22.7%;ToMV在浙江和北京番茄上普遍發生，檢出率分別為44.75%和42.86%;BBWV2 在浙江和江西番茄上檢出率分別為45.83%和35.19%;在云南番茄上TSWV發病最為嚴重，檢出率介于13.11%～19.02%之間[6，12]。TYLCV在天津番茄上檢出率為58.33%[11]。在溫室條件下，ToCV對番茄植株的感染率最高可達100%[17]。

番茄病毒復合侵染現象在我國番茄生產上普遍存在。番茄上主要為2種病毒的復合侵染，其中CMV與其他病毒的復合侵染最為普遍[6，13，16]。CMV+TMV在河南[6]和海南[14]番茄上的復合侵染率分別為34.72%和24.71%;TYLCV和ToCV在河南[18]番茄上的復合侵染率為31.75%;除了兩種病毒復合浸染外，也有3種病毒復合侵染，甚至也發現存在4～6種病毒復合侵染的現象[6，19]。病毒復合侵染會導致番茄病毒病癥狀加重、番茄植株抗病毒能力喪失以及病毒的致病性發生改變，而病毒間的協生作用會造成番茄嚴重減產，甚至絕收[20-23]。

對于越夏番茄茬口來說，ToCV和TYLCV分別可造成40%和74.0%以上的減產，TYLCV可造成94.8%的番茄植株發病[24];TSWV可造成全球番茄減產超過10億美元[25-26]，在我國TSWV嚴重地區云南昆明發病率在80%以上，造成番茄減產40%～100%[27];天津地區部分地塊番茄病毒病（主要是TMV、CMV和TYLCV）流行年份發病率可達100%[11]。尤其對于夏秋季番茄種植面積較大的地區，番茄病毒病已成為威脅番茄生產的首要病害。

2 危害番茄生產的重要病毒

2.1 番茄黃化曲葉病毒

TYLCV是具有孿生顆粒形態的單鏈環狀DNA植物病毒[28]，該病毒侵入后有一定潛伏期[29]，只有在環境條件適宜的情況下，該病毒潛伏期較短，一般7～10 d番茄植株就開始表現發病癥狀[30]。田間發病癥狀表現為新葉先發病，葉片變小皺縮向上卷曲，葉緣逐漸黃化，節間變短，生長緩慢。

該病毒最早于20世紀50年代后期在阿拉伯半島西北部等地區被發現，隨后在世界范圍內大面積暴發，2006年中國首次在上海發現了番茄黃化曲葉病毒病，近年來，該病毒病已在我國多個省份大范圍暴發[31-32]。該病具有發展迅速、無法治療的特點，是影響我國番茄生產的最嚴重的毀滅性病害。目前我國每年番茄黃化曲葉病毒病發生面積超過6.7萬hm2，年經濟損失至少20億元，而且正以年增15%的速度快速蔓延，已經嚴重威脅到我國番茄產業的可持續發展[33]。

煙粉虱是TYLCV主要的傳播介體[34]。煙粉虱可危害74個科涉及500多種植物，而在設施內發現有9個科32種蔬菜上有煙粉虱危害，幾乎涉及所有蔬菜，嚴重時1 cm2番茄葉片上的成蟲數量高達50頭[35]，低海拔平原地區幾乎不能種植露地越夏番茄。煙粉虱以持久性方式傳毒，一旦獲毒，將終生帶毒傳毒。一般情況下，番茄黃化曲葉病毒病的大發生是伴隨著煙粉虱大暴發而出現的。該病毒也可通過種子和果實進行傳播[29]。因此，防控煙粉虱、播種前種子消毒是控制TYLCV的最重要的農事操作。

目前，TYLCV檢測方法有血清學檢測技術、PCR分子檢測法、斑點免疫結合分析法（DIBA）[36]和重組酶聚合酶擴增（RPA）技術[37]等。血清學檢測技術具有直觀、方便等特點，但不易區分近緣病毒。PCR分子檢測法具有靈敏度高、檢測時間短等優勢，是目前植物病毒常規的檢測方法之一。DIBA檢測方法具有批量檢測的優勢。RPA方法具有設備條件要求低、等溫擴增、特異性好、靈敏度高、無交叉反應、檢測快速等優點。

2.2 番茄褪綠病毒

ToCV屬RNA 病毒，是危害番茄生產的重要病毒之一。該病毒田間發病癥狀主要表現為番茄植株下部葉片先發病，葉脈間黃化褪綠，同時變厚變脆且邊緣向內卷曲。ToCV寄主廣泛，可侵染茄科、十字花科等13個科涉及30多種植物，尤其對茄科的番茄和辣椒危害最為普遍[38]。粉虱為該病毒的傳播介體，該病毒是唯一能通過4種分屬于2個屬的粉虱（B型煙粉虱、Q型煙粉虱、A型煙粉虱、溫室白粉虱和紋翅粉虱）傳播的病毒[39]。農事操作和種子不傳播該病毒。在我國，該病毒主要以煙粉虱MED隱種（Q型）進行半持久性傳播，其與該病毒病的傳播與暴發密切相關[40-41]。

通過貝葉斯譜系動力學分析，推斷ToCV最近共同祖先在1920年前后，1997年傳入我國臺灣，2005年左右從美國傳入我國大陸，臺灣地區和大陸ToCV來源不同[38]，該病毒正處于快速進化動態。目前該病毒已在我國多地被報道，在局部地區甚至造成了番茄絕產，給我國番茄生產造成嚴重的經濟損失[18]。

ToCV潛伏期較長，初侵染植株3～4周內并無明顯癥狀[42]，因此，通過煙粉虱進行攜毒檢測可及早發現田間的ToCV，有利于病毒的及時防控。

目前，ToCV檢測方法有RT-PCR方法[43]、逆轉錄環介導等溫擴增技術（RT-LAMP）[44]、組織印跡雜交法[21]等。

2.3 番茄斑萎病毒

TSWV基因組為三分體RNA（L-RNA、M-RNA和S-RNA）[45]，是最具破壞性的植物病毒之一。TSWV 能侵染15個科的單子葉植物和69個科的雙子葉植物，涉及1090種植物，宿主范圍非常廣泛 [8，12]，位列全球十大植物病毒第二名[46]，危害程度僅次于榜首的TMV[8]。番茄田間癥狀表現為生長點新葉變成銅色上卷，隨后出現黑斑點，進而引起生長點和葉片壞死，果實上出現環狀病斑，尤其是成熟果實病斑尤為明顯，嚴重影響果實商品性。

早在1915年，TSWV在澳大利亞番茄上首次被發現[47]，1965 年以來，相繼在大麗菊、青椒、番茄等及多種植物上分離出該病毒。TSWV 在世界范圍內的傳播與攜帶病毒的介體薊馬、種子和植物材料的調運有關[48]。目前 TSWV 已經遍布全球絕大多數國家和地區[48]。我國于1944年在成都地區的番茄上首次發現該病毒，2000年以后，TSWV在云南很多作物上被發現，目前TSWV已在我國多個省份的茄科、葫蘆科和豆科蔬菜作物上被發現，且已經成為造成我國部分地區番茄絕產的主要病毒，尤其是在云南[6，49]。

目前已報道有9種薊馬以半持久方式傳播該病毒[50]，其中西花薊馬（Frankliniella occidentalis）是TSWV 最高效的傳播媒介[51]，其個體細小，發育時間短，繁殖速度快，寄主范圍極其廣泛，抗藥性強，極具隱匿性而極難控制。西花薊馬以循環繁殖的方式傳毒，只能在幼蟲期獲得病毒，成蟲期是西花薊馬傳播TSWV的主要蟲態，且一旦帶毒可終生持毒[50]，但不能通過生殖垂直傳遞給后代。西花薊馬感染TSWV后，成蟲壽命顯著延長，繁殖力顯著增強，后代雄蟲比例增加，雄蟲的傳毒效率高于雌蟲[52]。

TSWV檢測方法有酶聯免疫吸附法（ELISA）[53]、雙抗體夾心法（DAS-ELISA）[54]、RT-PCR[55]、核酸序列依賴性擴增技術[56]等。

2.4 番茄褐色皺紋果病毒

ToBRFV屬于番茄病毒中一個新成員，是正義鏈RNA病毒。番茄上發病癥狀主要表現為生長點葉片花葉、深綠色突起、葉片狹窄、葉脈黃化嚴重時壞死，果實上出現黃色或褐色斑塊，果實變小且出現皺紋，嚴重時導致果梗壞死[57]。

該病毒于2014年在以色列番茄上首次被發現，隨后迅速傳至歐洲和美洲國家，2019年，該病毒首次在我國山東禹城地區被發現，3個大棚番茄中發病率約50%[58]，隨后在北京南口、陜西楊凌、山東壽光采集的番茄疑似樣品中被確診感染該病毒，ToBRFV有可能隨著蔬菜生產和苗木調度快速擴展，暴發性危害番茄生產。ToBRFV可通過種子、農事操作（如嫁接、整枝打杈、綁蔓等）、熊蜂授粉[57]以及污染的土壤[59]等方式進行傳播。該病毒能在水中、物體表面以及沒有植物材料的情況下存活很長時間，且仍具有侵染活力[60]。目前，已報道的ToBRFV自然寄主主要有番茄和辣椒，茄子和馬鈴薯為該病毒的抗性寄主。ToBRFV能克服番茄的Tm-2和Tm-22抗性基因，可能是該病毒在寄主轉移事件中得到了進化，突破了抗性基因的抗性[61]。目前所有的市售番茄品種對ToBRFV都是易感品種。因此，急需挖掘針對ToBRFV的抗性基因，用于培育抗ToBRFV的番茄品種。

ToBRFV檢測方法有ELISA[62]和RT-PCR[63]等。但是，利用ELSIA不能有效區分TMV、ToMV和ToBRFV 3種病毒，因為有交叉反應。

3 番茄病毒病防控措施

由于蔬菜作物的區域化、規模化、單一化種植，造成傳毒介體昆蟲的高效繁殖與傳播[9]，給番茄病毒病及介體昆蟲的防控工作帶來很大難度。因此，應注重采取科學的栽培管理和防控措施，從源頭上防止病毒病的發生，減少病毒病給番茄生產帶來的不利影響。

3.1 培育抗病品種是防治番茄病毒病最有效的手段

目前番茄生產上TYLCV抗性基因應用的主要有Ty-1、Ty-2和Ty-3，而市場上番茄主要抗性基因類型是Ty-1/ty-1和Ty-1/ty-1+Ty-3a/ty-3番茄品種[34]，聚合多個抗性基因，是提高番茄TYLCV抗性的育種方向。同時含有純合抗性基因Ty-1和Ty-3的番茄品種具有更高更穩定的抗性[64]。目前還沒有抗ToCV的番茄商用品種，但同時攜帶Ty-1、Ty-2和Ty-3 3個抗性基因的番茄品種對ToCV有較好的耐性[65]。

目前，已鑒定出對TSWV有抗性的包括9個基因（Sw-1a和Sw-1b、Sw-2、Sw-3、Sw-4、Sw-5、Sw-5b、Sw-6和Sw-7）和1個蛋白質（DNA-J）。在番茄基因組中發現了Sw-5有多個同源基因，其中單顯性R基因Sw-5b具有廣泛而持久的抗性，已用于商業抗性育種[66-69]。TSWV在番茄抗性品種和易感品種植株上表現出明顯差異，在番茄易感品種中引起系統感染，而攜帶Sw-5抗性基因的品種則出現局部感染[69]。番茄對TSWV的抗性具有生理小種特異性，這種抗性會隨著生理小種的改變而被打破[70-72]。病毒 NSs 基因突變可以造成 Sw-5 抗性消失[73-74]。在番茄生產上，應避免多個病毒復合侵染現象的發生，這有利于抗性品種充分發揮抗病毒特性，符合番茄產業可持續發展要求。

3.2 加強檢疫和建立早期的檢測和預警機制

為了防止病毒隨種子、種苗和果實等傳播，必須對入境的番茄病毒病的主要寄主的種子、種苗和果實進行RT-PCR檢測，未檢出病毒的方可入境。由于進出境的番茄商品大多為種子樣品，病毒含量低，因此需要建立多種靈敏、可靠的檢測方法，以期為檢疫鑒定提供技術支撐[75]。

番茄病毒寄主范圍廣、介體昆蟲傳毒能力強、病毒復合侵染率高以及蔬菜種苗調運覆蓋面大等因素，造成番茄多種重要病毒擴散速度快，番茄品種抗病毒能力下降或喪失，番茄品質和產量降低，甚至絕產，因此應通過RT-PCR、qPCR、in-ELISA、dot-ELISA和電鏡觀察等方法[8，19]，加強對寄主植物、傳毒介體、蔬菜幼苗的早期檢測[43]，嚴禁攜帶病毒的種子和種苗進入市場流通。通過在育苗及生產環節懸掛黃板和藍板，建立傳毒介體早期預警機制，將病毒介體消滅在初發階段。

3.3 加強田間管理，控制感染源

徹底清除田間及其周圍雜草，禁止在農田周圍種植寄主植物，惡化傳毒昆蟲的棲息環境，減少傳毒昆蟲數量，減輕番茄田間傳毒昆蟲防治壓力，及早鏟除感病番茄，對病株、病果、病葉進行統一燒毀或深埋，并對土壤進行消毒。

對于可以通過農事操作傳毒的TSWV、ToBRFV等病毒，在田間進行整枝打杈、嫁接等工作時，應按照先健康植株后發病植株的順序，避免田間農事傳播。對污染的農具可用0.5%次氯酸鈉進行消毒處理，農事操作人員可用75%酒精進行消毒處理。

3.4 強化天敵及生態防控措施

在番茄種植區附近種植玫瑰等顯花植物，可以降低番茄田煙粉虱種群數量，有效抑制煙粉虱的暴發。這是因為顯花植物的花粉、花蜜和蜜露等能為天敵昆蟲提供更多的食物來源，從而延長天敵壽命，增強天敵繁殖能力和豐富天敵多樣性，提高天敵昆蟲的控害效能，達到降低煙粉虱種群數量的目的[76-77]。采用防蟲網（60目）、麗蚜小蜂（667 m2 2000頭）、胡瓜鈍綏螨（每株80頭）和懸掛黃板相結合的煙粉虱綠色防控體系，對煙粉虱各時期的成蟲和若蟲蟲口密度防控效果顯著，成蟲和若蟲蟲口密度減少率分別達到 93.1%和 91.5%[78]。日本刀角瓢蟲也是粉虱類和蠟蚧類害蟲的的優勢捕食性天敵，對煙粉虱、溫室白粉虱等有良好的控制效果[79]。日本刀角瓢蟲和麗蚜小蜂聯合釋放時存在增效作用，能夠提高對煙粉虱的防控效果[80]。另外，小黑瓢蟲、東亞小花蝽、中華草蛉、八斑球腹蛛等都是煙粉虱的主要天敵[81]。葉面噴施球孢白僵菌（孢子濃度為1×108個·mL-1）能夠提高番茄植株防御能力，抑制煙粉虱種群存活率及延長粉虱個體發育歷期[82]，也是防控煙粉虱的一種有效的生態防控方法。施用解淀粉芽孢桿菌菌株MBI600可增強番茄植株抗病毒能力，使TSWV發病率降低80%以上，延緩了馬鈴薯Y病毒（PVY）的系統積累[83]。

南方小花蝽[84]、胡瓜鈍綏螨[85]、斯氏鈍綏螨[86]以及白僵菌、綠僵菌孢子懸浮液等都可有效控制西花薊馬種群。斯氏鈍綏螨結合球孢白僵菌能夠有效提升對薊馬防控效果，實現環境友好型防蟲防病目標[86]。為了減輕番茄病毒病對番茄生產造成更嚴重的危害，減少殺蟲劑的使用量，無疑是番茄產業可持續健康發展的重要舉措。

3.5 強化物理防控措施

利用煙粉虱、蚜蟲、薊馬等介體昆蟲的趨黃性和趨藍性，在番茄生長點上方10 cm處懸掛誘蟲板，每100 m2懸掛15張，黃色誘蟲板與藍色誘蟲板懸掛比例為3∶1，誘蟲板起到預警和誘殺作用。

應用防蟲網能有效隔離煙粉虱、薊馬、蚜蟲等害蟲，有效降低番茄苗期及定植期蟲害及病毒病的發生[12，87]。其中苗期使用防蟲網效果最為明顯，其初始發病率和種苗帶毒率均為0，確保了使用無毒健康番茄種苗進行生產。

3.6 化學防控措施

3.6.1 種子消毒 播種前先將種子晾曬1～2 d，用清水浸種3～4 h，洗凈種子表面的黏液，再用0.1%高錳酸鉀溶液或10%磷酸三鈉溶液浸種20 min，可以清除種子攜帶的病毒。對于攜帶ToBRFV病毒的番茄種子，可以采用2%鹽酸處理30 min或10%磷酸三鈉溶液處理3 h，該病毒滅活率可達100%[88]。

3.6.2 藥劑防治 由于煙粉虱具有主要分布在番茄田的邊緣區域以及植株的中上部的特點，因此在防治煙粉虱時，應重點防控田地邊緣和番茄植株中上部區域[77]。

根據薊馬晝伏夜出、入土化蛹的特點，應選擇在清晨或傍晚進行噴藥，并對番茄植株下部、莖基部及地面進行全面施藥，同時可以全棚覆蓋地膜，阻止薊馬入土化蛹，阻斷其生活史[89]。

在懸掛誘蟲板進行監測的情況下，在番茄定植前選用25%噻蟲嗪水分散粒劑4000倍液灌根，傳毒昆蟲發生初期，使用30%呋蟲·異丙威懸浮劑500倍液或70%吡蚜·呋蟲胺水分散粒劑5000倍液或60%烯啶·吡蚜酮水分散粒劑3000倍液，結合30%螺蟲·吡丙醚懸浮劑1500倍液對傳毒昆蟲的卵（或蛹）、若蟲和成蟲進行全面防控，也可以與10%異丙威煙熏劑配合使用，效果更佳。

為了提高植株抗病毒能力，可以定期噴施10%氯吲哚酰肼懸浮劑1000倍液或0.06%甾稀醇微乳劑900 g·hm-2或8%寧南霉素水劑100 g·667 m-2或0.5%香菇多糖水劑或6%寡糖·鏈蛋白可濕性粉劑或0.5%氨基寡糖素水劑150 mL·667 m-2或80%鹽酸嗎啉胍可濕性粉劑60 g·667 m-2+葡萄糖500倍液[90]。在防治病毒病的同時，還要注意防高溫、干旱。

對于已經出現病毒病的植株，可以通過換頭、增施磷肥、澆灌高錳酸鉀以及噴施抗病毒藥劑、增強植株抗性等方法有效抑制病毒病的加重和發展[91]。

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