城鄉復合生態系統土壤微生物群落特征及功能差異：研究進展與展望*

李 敏，陳利頂，楊小茹，趙方凱，孫 龍，許申來，楊 磊?

城鄉復合生態系統土壤微生物群落特征及功能差異：研究進展與展望*

李 敏1，2，陳利頂1，2，楊小茹3，趙方凱1，2，孫 龍1，許申來4，楊 磊1，2?

（1. 中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京 100085；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 中國科學院城市環境研究所，福建廈門 361021；4. 長江生態環保集團有限公司，武漢 440000）

土壤微生物在陸地生態系統多個過程中發揮著重要作用，而城市化過程使得城市及其周邊地區土地利用發生劇烈變化，形成了異質性環境梯度，直接或間接地影響了土壤微生物群落的組成和功能，進而影響了其承載的生態系統服務。本文綜述了城鄉復合生態系統不同景觀單元土壤微生物群落的組成特征、主要影響因素及其功能差異，發現城市化對土地利用的改變驅動了土壤微生物群落的組成、結構和功能差異，土地利用、土壤污染物、植被覆蓋、土壤性質等因素共同影響土壤微生物群落，并且在不同景觀中影響土壤微生物的主導因素有所不同。進一步探討了土壤微生物的生態服務功能，并分析了不同景觀中土壤微生物功能存在的差異性。今后需進一步解析社會—經濟—自然復合生態系統格局特征對土壤微生物的影響，揭示城鄉復合生態系統不同功能區土壤微生物對土壤生態服務的產生和維持機制，明確變化環境下土壤微生物對土壤安全和人類健康的維持機制，以提升土壤生態服務功能、維護城鄉土壤安全和人居環境健康。

城市化；土壤微生物；土地利用；功能差異；土壤安全

城市化改變了城市周邊的土地利用方式和社會、經濟功能，使自然/農業生態系統逐步向城市生態系統轉變，并形成城市－城郊－農業/自然生態系統的環境梯度，構成了社會、經濟和環境要素復雜聯系的城鄉復合生態系統。城市化在給城鄉居民帶來諸多福祉的同時，也帶來了一系列生態環境問題，如耕地銳減、土地退化、土壤污染、生物多樣性降低等[1-3]。土壤是城鄉復合生態系統的重要組成部分，為城鄉居民提供食物供給、污染物凈化、水源涵養等多種生態服務，城市化對土壤及其環境的改變必將影響土壤生態服務的供給與維持。土壤微生物是土壤中最為活躍的部分，參與多個關鍵生態服務的形成，在驅動地表生物地球化學循環中發揮著重要作用[4]。土壤微生物主導了多個土壤過程：如固碳、固氮和有機質分解等[5-7]，土壤根際微生物與植物根際土的相互作用主導著地上和地下生態過程的耦合[8]，并且微生物在土壤污染物降解過程中也發揮了重要作用[9]。

明確土壤微生物在城鄉復合生態系統的組成特征及其功能差異，對維護土壤安全、提升土壤生態服務具有重要科學意義。土壤微生物對環境的變化非常敏感，不同生態系統中土壤微生物群落組成存在較大差異。例如，Wu等[10]通過16S rRNA高通量測序和克隆文庫技術分析發現，土壤微生物的多樣性和群落組成是由土地利用方式決定的。Zhao等[11]通過比較天然森林、公園、農田、街道綠地和路邊樹林土壤微生物生物量和功能多樣性，發現不同土地利用方式通過影響土壤理化性質，尤其是養分有效性和重金屬含量，對土壤微生物的生物量和群落功能多樣性產生間接影響。并且，也有研究表明土地利用歷史也會對土壤微生物群落的結構、功能及多樣性產生影響[12-13]。人類主導景觀通過土地利用方式的變化，改變了土壤結構、組成和生物地球化學循環過程，從而塑造了不同的土壤微生物群落[14-15]，進一步又影響了其在土壤生態服務產生和維持中的作用。隨著城市化進程的加快和土地利用方式的改變，城市化驅動的土壤微生物群落組成和功能的差異正逐漸引起關注。各國學者從不同土地利用土壤微生物群落的組成、結構、多樣性、生態功能及其影響因素等方面開展了研究[16-18]。土壤環境及其變化受自然、社會和經濟因素的多重驅動，但目前多數研究集中在單一土地利用類型的微生物群落多樣性和生態系統功能，快速城市化及人類活動所形成的城鄉環境梯度對土壤微生物群落組成和功能的影響還亟待展開。基于此，本文綜述了城市化影響下不同土地利用/景觀中土壤微生物群落的組成特征、功能差異及關鍵影響因素，并對今后的研究進行了展望，以期為城市化過程中可持續性人地關系的建立、土壤安全和生態系統服務的提升提供參考。

1 城鄉環境梯度不同景觀中土壤微生物群落特征

土壤微生物群落的組成、豐度、多樣性等與土壤環境密切相關，城市化過程中土壤環境的改變使得土壤微生物的組成和分布受到人類活動的劇烈影響[19]。明確城鄉環境不同景觀中土壤微生物群落特征是探討土壤微生物生態功能對城市化響應的基礎。

1.1 城鄉環境梯度土壤微生物群落特征的空間差異

就生物量而言，自然區域中（如森林、草地等）土壤微生物的生物量最高，城市和城郊土壤微生物生物量相對較低。例如，研究發現北京市從城市到自然區域，土壤微生物的生物量逐漸增加[20]；在廈門市的一項研究發現自然區域土壤古菌和細菌的生物量仍為最高，但城市土壤細菌的生物量略高于城郊[21]；也有研究表明城市和城郊地區的土壤微生物生物量并沒有明顯差異[22]。就多樣性而言，城市和城郊地區土壤微生物多樣性通常明顯高于自然/農業區域。城市和城郊地區受人類活動影響大，土壤環境的變化必然會使土壤微生物的多樣性發生改變。例如，Tan等[23]研究東莞城鄉環境梯度下土壤微生物群落多樣性發現，土壤中細菌群落多樣性在城市中最高，其次為城郊，自然區域最低。楊元根等[24]對阿伯丁市土壤微生物群落研究發現，城市土壤中重金屬元素的積累可能會使以糖類為碳源的微生物種類減少，而利用其他碳源的微生物種類可能會增多。總體而言，城鄉環境梯度下大體存在土壤微生物的生物量在自然區域中最高，城郊和城市較低，土壤微生物的多樣性在城市和城郊中較高，而自然區域中較低的規律（表1）。

1.2 城鄉環境典型景觀中土壤微生物群落特征

1.2.1 城市綠地 城市綠地主要包括公園、綠化帶、居民區綠地等，是城市土壤覆蓋的主要區域，為城市居民提供氣候調節、污染物凈化、水源涵養、景觀美學等生態服務。城市綠地土壤的組成、結構和理化性質受人類活動干擾最為強烈[31]，導致城市綠地土壤微生物群落組成與自然土壤存在顯著差異。由于城市土壤環境中重金屬等污染物的累積以及城市土壤多為客土[32]，使得微生物呈現活性高但不穩定的特征[33]，并且城市綠地中土壤微生物群落相互作用網絡較為松散，發揮核心作用的微生物類群較少[18]。例如，Wang等[34]對芝加哥不同類型城市綠地（公園、街道和住宅區綠地）中土壤微生物研究，發現綠地類型和人口密度導致了土壤微生物群落組成的顯著差異，認為城市人口結構和土地利用變化是影響土壤微生物群落的重要因素。Hui等[30]比較了芬蘭41個公園中土壤微生物群落的特征，發現城市綠地中土壤微生物仍然遵循自然環境中典型的植物—微生物組合模式，并且公園的年齡決定了土壤微生物群落的組成。Zhao等[11]在北京研究發現城市綠地土壤微生物的生物量較低，并與Yang等[35]的研究均證實重金屬積累是城市土壤微生物生物量偏低的主要因素。還有學者研究發現綠色屋頂中微生物生物量以及細菌與真菌的比例明顯低于公園，這可能是綠色屋頂土層淺薄、長期暴露于太陽輻射等極端土壤條件導致的[36]。

1.2.2 城郊建設和工業用地 城郊處于城市和農業/自然生態系統的交界地帶，這使得城郊地區的景觀多樣性、復雜性及破碎化程度均高于城市、農業和自然區域[37]，多樣、復雜的景觀使得城郊土壤中的微生物群落組成更加復雜。城市、城郊甚至鄉村地區的土壤都容易受到重金屬、有機污染物等的威脅，影響土壤微生物的組成和多樣性，尤其在城郊建設和工礦用地，這一現象更為明顯。Silva-Castro等[38]在研究被柴油污染的土壤修復過程中發現了以石油作為碳源的特異性微生物群落，以適應被石油污染的土壤。也有研究發現當土壤長期暴露于六氯環己烷（俗稱六六六）污染中時，土壤中嗜甲烷細菌具有較高的豐富度[39]。土壤受到重金屬污染時，不僅微生物群落組成受到顯著影響，土壤微生物相互作用網絡也會受到影響，但不同微生物對重金屬的響應不同，有些微生物甚至會更加活躍[40]。重金屬污染不僅會直接影響土壤微生物群落及其代謝結構，還會通過微生物群落進一步對土壤功能產生影響[41]。公路工程建設也對土壤微生物造成一定程度的干擾。例如，路域土壤與林區相比，土壤微生物的種屬多樣性和功能菌的數量都有所減少[42]，旅游道路建設會導致真菌物種數、孢子密度和多樣性指數下降，對真菌群落產生了負面影響[43]。

1.2.3 農田 土壤微生物在農田土壤肥力形成和植物養分吸收轉化過程中發揮著重要作用[44]。隨著城市的發展和人口的聚集，農田作物生產和食品供給的需求增加，為提高土壤生產力，施肥等大量農業耕作措施被應用于農田土壤中，進而影響了土壤微生物群落。研究發現，在長期施用化肥的農田中，土壤微生物的生物量會明顯下降[45-46]。時鵬等[47]研究了玉米連作和施肥對農田土壤微生物功能多樣性的影響，發現玉米連作不施肥的微生物多樣性低于撂荒處理，非玉米連作則提高了土壤微生物優勢度指數。長期施用氮、磷、鉀等專性肥料，只會促進與這些營養元素循環有關的微生物的生長和代謝，而其他微生物的生長代謝過程則會受到阻礙，從而降低土壤微生物多樣性；另一方面，大量研究也表明施用化肥會導致土壤酸化，影響土壤pH，從而導致土壤微生物多樣性下降[46，48-50]。長期施用化肥還會導致土壤微生物之間的相互聯系被削弱，降低群落網絡在節點數、連通性、網絡密度和聚類系數等方面的復雜性，土壤微生物群落變得不穩定[51]。相比而言，秸稈還田、平衡施肥等耕作方式能夠增加土壤有機質含量，增強土壤中離子交換能力，在提高作物產量的同時增加土壤微生物的功能性狀，使得土壤微生物群落的相互作用網絡更加穩定[52]。

1.2.4 自然區域 自然區域土壤中微生物組成豐富，與地下生態過程緊密相關，在生物地球化學循環中起著重要作用。在群落組成上，以森林為例，森林土壤微生物組成主要包括細菌、真菌、放線菌三大類群，其中細菌數量最多，其次為放線菌，真菌數量最少[53]。自然區域土壤微生物在垂直剖面上有明顯的分布規律，隨著土壤深度的增加，土壤微生物的生物量和多樣性表現為下降趨勢[54]。自然區域土壤微生物群落多樣性和組成受地上植被覆蓋影響顯著，地上植物群落的多樣性與土壤微生物群落多樣性成正比，植物的凋落物、根際分泌物等均會影響土壤微生物，一方面凋落物和植物根際分泌物會直接對土壤微生物產生影響，另一方面植物通過改變土壤的性質和營養狀況來改變土壤微生物的生存環境[55-56]。通過研究我國北方溫帶草原土壤微生物群落組成發現，溫帶草原土壤微生物群落組成在草原類型間存在明顯差異，土壤性質、地上植被量以及植被類型等都對其有影響[57]。馬紅梅等[58]發現草地中土壤微生物數量也存在細菌最多，放線菌其次，真菌數量最少的規律，并且不同草地利用對土壤微生物的數量和微生物量碳的影響不同。Zhao等[59]對中國南方4個常綠闊葉林中土壤微生物群落的組成、多樣性和碳/氮循環基因的綜合研究發現，土壤中的氮和磷不僅對微生物群落多樣性和組成有顯著影響，而且對功能基因相互作用也有顯著影響。

2 城鄉環境中土壤微生物群落的主要影響因素

影響土壤微生物群落的因素較多，主要包括環境因素，如土壤性質（土壤質地、有機碳、水分、養分、pH、溫度等）、植被覆蓋、污染物等，以及群落內部因素對土壤微生物的影響。土壤微生物群落及其動態是由多種因素共同作用的結果[60]，并且在不同的景觀中其關鍵影響因素有所不同（圖1）。

2.1 城市

土壤翻動、壓實及封閉等城市建設活動會顯著改變土壤性質，使土壤孔隙度減小、容重增大、酸堿度改變、水分和養分含量降低，從而對土壤微生物的組成、群落結構和多樣性造成影響[61]。城市土壤中重金屬和有機污染物的積累，以及生活廢棄物和廢水中的污染物直接或間接進入土壤[62]，也極大影響了土壤微生物群落。Wang等[34]對城市綠地土壤微生物群落研究發現土壤濕度與土壤微生物多樣性顯著相關，還發現土壤砂粒含量與微生物多樣性呈正相關，這可能是由于粗糙的土壤會創造更多孤立的水膜，為微生物提供適宜的生境。Singh等[63]在美國新澤西州研究了城市土壤中微生物群落對重金屬污染的響應，結果表明重金屬污染對細菌群落有顯著影響。有研究發現，城市中的多環芳烴污染能夠改變土壤變形菌門、放線菌門和擬桿菌門的群落組成和相對豐度，這些門與人類免疫功能和慢性疾病有關，環境中其群落組成發生的重大變化可能會潛在地影響人類健康[64]。

2.2 城郊

城郊地區各種土地利用類型交織混合，直接面臨來自城市擴張和人類活動的壓力，使城郊土壤環境極為復雜，影響土壤微生物的因素也更為廣泛和多樣。一方面，城郊地區頻繁的建設工程、筑路以及施肥等活動，導致部分地區土壤質量下降，土壤性質發生巨大改變，進而影響土壤微生物群落。另一方面，城郊地區承接來自城市的污染物，如垃圾填埋、污水處理等，以及自身的工業生產活動，多重因素的疊加導致城郊土壤的污染問題尤為嚴重[65-66]，污染物進入土壤極大的改變了土壤微生物群落的組成、結構和多樣性[67]。Tischer等[68]研究發現城郊土壤微生物群落隨著土地利用類型的變化發生相應梯度的變化，土壤pH、含碳量、C︰N是影響微生物群落變化的主要因素。Wu等[10]在研究電子廢物回收廠周圍土壤微生物群落時，通過冗余分析發現可利用磷含量、土壤濕度和金屬汞是影響土壤微生物群落的主要因素。

2.3 農田

農田中作物種類、輪作連作、肥料施用等均會改變農田土壤性質和土壤肥力，是影響土壤微生物群落的主要因素[50]。針對不同施肥以及耕作方式對土壤微生物的生物量、酶活性以及多樣性影響的研究發現，多種肥料的配施能提高土壤微生物的代謝活性和多樣性，秸稈還田和添加生物炭等措施對土壤微生物群落穩定性和多樣性的維持有積極的影響[69-70]。Wang等[71]通過比較不同的施肥方式探究施肥與土壤微生物群落之間的關系，結果表明施肥土壤中細菌群落的變化更受氮肥和有機肥施用的驅動，而非磷肥的施用。但另一方面，有機肥施用、污水灌溉等會導致農田土壤中重金屬、有機污染物、抗生素和抗性基因的污染，對土壤微生物的生長和代謝產生不良影響[72]。有研究探討了鹽脅迫對長期污水灌溉田間土壤細菌群落和Cd有效性的影響，結果表明土壤鹽漬化脅迫導致土壤鎘有效性增加，并改變土壤中主要的微生物類群[73]。

2.4 自然區域

自然區域中，土壤屬性、降水和溫度是較大尺度下土壤微生物群落組成的主要驅動因素[74-75]。植被覆蓋也是影響土壤微生物群落結構的重要因素[76]，植被對土壤微生物群落結構的影響主要有兩個方面：一是凋落物和植物根際分泌物會直接對土壤微生物群落產生影響，二是植物通過改變土壤的結構和營養狀況來改變土壤微生物的生存環境[77]。如Wu等[78]對溫帶針葉林和草原土壤進行分析發現，森林土壤中微生物之間的相互作用較草地土壤更為顯著，認為地表植被環境是土壤微生物群落差異的主要原因。此外還有研究認為土壤有機碳是影響自然生境中土壤微生物群落結構的主要因素[79]，在土壤有機質含量高的地區，土壤微生物群落依靠有機質分解獲得更多的能量[80]。

在城鄉復合生態系統中，各種環境因素直接或間接的作用于土壤微生物群落，經過環境的過濾作用，群落內部因素也會使土壤微生物不斷的進行群落構建、演替和變化。此外，土壤微生物由于自身適應性的差異而進行生態選擇，選擇最適宜其自身生存的環境；微生物的擴散能力也是一項重要影響因素，例如由于細菌個體較小、適應性較強，其擴散能力大于真菌[81]；生態漂變在構建微生物群落結構上發揮著重要的作用[82]；同時微生物與微生物之間復雜的相互作用，如共生、捕食和競爭等會對土壤微生物群落的組成產生影響，土壤微生物依靠各種復雜的關系共同維持群落的穩定性[83]。

3 土壤微生物在城鄉復合生態系統不同景觀中的功能差異

3.1 控制與修復土壤污染

城市化推進過程中人類社會、經濟活動的增加會導致大量重金屬、多環芳烴、抗生素、微塑料等污染物大量進入土壤環境，土壤面臨著質量下降、污染加重、生態服務功能降低的挑戰[37]。土壤微生物在控制與修復土壤污染上發揮著尤為重要的作用。

城市綠地和城郊地區土壤重金屬污染相對較為嚴重，但土壤微生物群落中存在一些特異性微生物，這些微生物通常具有高濃度重金屬耐受性，能對土壤中的重金屬進行吸附轉化[84]。土壤微生物在重金屬吸附、積累和轉化中的微觀作用機理非常復雜，且具有代謝多樣性。總體而言，土壤微生物產生配體與重金屬離子結合，隨后通過離子交換、螯合、擴散等過程進入微生物細胞內，對重金屬進行吸附；被微生物吸收進入體內的重金屬通過與細胞質內帶電功能團的結合、被細胞壁吸附、參與微生物的代謝等方式進行積累；微生物對重金屬的轉化則主要是通過微生物體內的代謝過程進行的，包括氧化、還原、甲基化等[85]。大多數微生物對土壤中重金屬的作用是和植物相耦合的，通過植物—微生物共同對受污染的土壤進行修復[86]。

在農田中，有機肥的施用使得大量抗生素進入到土壤中[87]，會對土壤中的植物、動物、微生物產生直接或間接的毒害作用，并且誘導抗生素抗性基因的產生[88]。抗生素與土壤微生物之間的互作效應，一方面體現在抗生素對于土壤微生物的毒害作用，導致土壤微生物數量減少、多樣性降低、生物活性和功能受到損害，群落結構遭到破壞；同時土壤微生物也會產生抗性基因來抵抗土壤中抗生素的脅迫[89]。另一方面，微生物產生的一些代謝物和酶也可以通過改變抗生素的化學性質進行降解[90]，從而緩解土壤中抗生素污染。

3.2 調節土壤生態平衡，提升土壤肥力

農業土壤可持續利用主要取決于土壤過程和植物生長之間的平衡。土壤微生物以群落的方式創造出復雜的相互作用網絡，在維持土壤的穩定性和可持續性上發揮著關鍵作用[91]。但自毒物質的積累、病原菌滋生、耕作方式不當、集約化利用等會導致養分失衡和土壤退化，打破土壤生態系統原有的平衡狀態[92]。例如，長期施用化肥會導致植物和土壤微生物的多樣性下降，并且土壤微生物網絡結構復雜性也會降低，打破土壤生態系統的穩定性，減少土壤生態系統服務[51]。土壤微生物不僅可以產生多種代謝產物促進植物的生長，而且能夠誘導植物產生抗病性，通過拮抗或競爭作用抑制病原微生物的生長，從而有效調節整個土壤生態系統的平衡[91]。如可以通過真菌寄生有效抑制馬鈴薯黑屑病[93]，還有研究表明利用微生物接種代替部分化肥的使用可以有效提高土壤肥力，保持土壤穩定[94]。

3.3 促進物質循環，調節氣候變化

土壤微生物在自然生態系統扮演著最基本的角色—分解者，土壤微生物在有機物礦化過程中起著決定性作用，地球上90%以上的礦化作用都是由微生物完成的，其分解能力和多樣性是土壤實現物質循環和養分保持功能的基礎，同時土壤微生物作為生物地球化學循環，尤其是碳氮循環過程的重要驅動者，使其在溫室氣體排放、調節氣候變化方面發揮著重要作用，預計到2100年，由于氣候變暖，25%的凍土會融化，釋放出大量的有機質供土壤微生物分解利用，對氣候變化產生正反饋作用，加劇氣候變暖[95-96]。如Dong等[97]發現豆科植物的根瘤附近CO2濃度下降，可能是根瘤菌進行了CO2的同化。土壤微生物能夠直接促進植物根系吸收土壤中的營養成分，如共生固氮菌、叢枝菌根真菌、植物根際促生菌等與植物根系形成共生關系，參與土壤中氮、磷等養分循環，促進植物的生長[98]（圖2）。

4 研究展望

在快速城市化、人類活動和氣候變化的多重影響下，探究城鄉復合生態系統復雜環境格局及多重驅動因素對土壤微生物群落及其功能的影響已成為亟需探討的一個重要科學問題。基于對城鄉環境土壤微生物組成及功能差異的梳理，認為今后需加強以下幾個方面的研究：

1）明確土地利用及其空間格局特征對土壤微生物網絡和功能的影響。開展長期研究，闡明不同尺度下土壤微生物的時空格局特征，進一步明確社會、經濟和自然因素對土壤微生物群落組成、動態及其功能演變的驅動機制，明確不同因素對土壤微生物作用的直接和間接作用關系，揭示城鄉復合生態系統中宏觀格局與土壤微生物過程的耦合機制。

2）揭示土壤微生物在城鄉復合生態系統不同功能區生態服務功能的產生和維持機制。明確土壤微生物在不同城鄉環境中對維持糧食生產、提升土壤肥力、提升作物品質、控制溫室氣體排放、調節氣候等關鍵生態系統服務的作用機制，闡明土壤微生物不同生態服務權衡和協同關系及其影響機制，基于城鄉復合生態系統不同功能區關鍵土壤生態服務的供給與需求特征，探討土壤微生物生態服務功能的提升途徑。

3）闡明變化環境下土壤微生物對土壤安全的維持機制。探討氣候變化對土壤微生物活性和功能的影響，尤其是需要明確在氣候變化、快速城市化和人類活動進一步增強的多重環境壓力下，土壤微生物在維護土壤生態功能、控制和修復土壤污染的作用特征及其時空分異規律，解析其對環境變化的響應特征和機制，闡明土壤微生物對土壤健康的維持過程和作用機制。

4）探討土壤微生物對人居環境健康的影響。進一步梳理和明晰城鄉環境梯度下土壤微生物與人類健康的關系，尤其是城市化過程中土壤致病菌的變化，明確致病菌在城鄉環境中的分布特征、遷移過程、影響因素，明確其生態風險和環境健康風險。依托土壤微生物“再野化”假說，改善土壤微生物環境，制定景觀格局空間優化策略，進一步發揮微生物對人類健康的貢獻，營造人與微生物和諧相處的環境。

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Community Characteristic and Functional Variability of Soil Microbes in Urban-rural Complex Ecosystem

LI Min1,2, CHEN Liding1,2, YANG Xiaoru3, ZHAO Fangkai1,2, SUN Long1, XU Shenlai4, YANG Lei1, 2?

(1. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology,Research Center for Eco-environmental Sciences,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100085,China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China;3. Institute of Urban Environment,Chinese Academy of Sciences,Xiamen,Fujian 361021,China; 4. Yangtze Ecology and Environment Co. Ltd,Wuhan 440000,China)

Soil microbes play an important role in a number of processes of the terrestrial ecosystem. Rapid urbanization brings about drastic changes in land use in urban and rural areas, thus forming a heterogenous environmental gradient, and directly and/or indirectly affecting compositions and functions of soil microbial communities and further on their ecosystem services. In the present review, composition characteristics of the soil microbial community varying with the landscape unit in the complex ecosystem and their main affecting factors, and functional variation of the soil microbial community along an urbanization gradient were summarized. An environmental gradient from urban to rural areas was found as a result of rapid urbanization causing variation of composition and functions of the soil microbial community. Land use, soil pollutants, vegetation cover, soil properties and some others were the main environmental factors jointly affecting soil microbial communities. However, the leading factors affecting soil microbial communities vary with the landscape. Then ecological service functions of soil microbes were discussed and their variation with the landscape analyzed. It is, therefore, essential to analyze further in detail effects of the social-economic-natural complex ecosystem, varying in characteristic and pattern, on soil microbial communities, to explore mechanisms of the generation and maintenance of ecological services that soil microbes in different functional zones of urban-rural complex ecosystem render to the soil, and to specify mechanism of soil microbes maintaining soil security and human health in a varying environment, so as to improve ecological service functions of the soil and maintain urban and rural soil security and health of the living environment.

Urbanization; Soil microbes; Land use; Functional variation; Soil security

S154.3

A

10.11766/trxb202007110387

李敏，陳利頂，楊小茹，趙方凱，孫龍，許申來，楊磊. 城鄉復合生態系統土壤微生物群落特征及功能差異：研究進展與展望[J]. 土壤學報，2021，58（6）：1368–1380.

LI Min，CHEN Liding，YANG Xiaoru，ZHAO Fangkai，SUN Long，XU Shenlai，YANG Lei. Community Characteristic and Functional Variability of Soil Microbes in Urban-rural Complex Ecosystem[J]. Acta Pedologica Sinica，2021，58（6）：1368–1380.

*中國科學院青年創新促進會項目（2018057）和國家自然科學基金項目（41571130064，41871194）資助 Supported by the Youth Innovation Promotion Association，Chinese Academy of Sciences（No. 2018057）and the National Natural Science Foundation of China（Nos. 41571130064，41871194）

Corresponding author，E-mail：leiyang@rcees.ac.cn

李 敏（1995—），女，山東濟南人，主要從事景觀格局與生態過程研究。E-mail：minli_st@rcees.ac.cn

2020–07–11；

2020–10–05；

2020–11–27

（責任編輯：盧 萍）