包頭南海子濕地草鷺巢址選擇研究

董小兵, 劉 利, 張繼云, 楊 敏, 劉曉光

(1.包頭師范學院 生物科學與技術學院,內蒙古 包頭 014030; 2.包頭南海子濕地保護區管理處,內蒙古 包頭 014040)

巢址是鳥類繁殖的棲息地,巢址為鳥類提供了躲避天敵和不良氣候并能保證其順利完成繁衍的基本條件[1]。巢址質量不僅直接影響鳥類的繁殖成功率、雛鳥成活率,還可間接影響種群動態和群落結構,對于鳥類生存和種群繁衍具有重要意義[2]。因此,大多數鳥類巢址選擇具有特異性,要考慮安全性、食物等諸多外界因子的影響[3]。

草鷺(Ardeapurpurea)屬鸛形目(Ciconiiformes)、鷺科(Ardeidae)、鷺屬,是國家“三有”重點保護鳥類。主要分布于亞洲、歐洲、非洲及馬達加斯加島,現有4個亞種,我國有分布記錄的為亞種A.p.manilensis,見于各省[4]。目前的研究集中在草鷺種群分布[5]、污染生態學[6]、繁殖生態學[7-9]等方面,但關于其巢址選擇的研究較少。研究草鷺巢特征、巢周環境特征以及巢址選擇主要影響因素,有利于了解其資源需求及生存現狀,為有效保護草鷺提供科學依據,同時也為包頭南海子濕地保護區生物多樣性維持提供參考依據。

1 研究區域和研究方法

1.1 研究區域概況

包頭南海子濕地自然保護區位于內蒙古自治區包頭市(40°30′08″～40°33′32″N,109°59′02″～110°02′26″E),是黃河改道形成的沼澤灘涂地。同時該濕地處于東亞-澳大利西亞和中亞兩條候鳥遷徙路線的交匯區域,是鳥類重要的棲息繁殖地[10]。保護區的氣候屬暖溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫8.5℃,最低氣溫-34.4 ℃,最高氣溫38.4 ℃,年平均降水量307.4 mm[11]。目前共記錄濕地鳥類228種,水鳥區系組成豐富,鴨科(Anatidae)、鷗科(Laridae)和鷺科(Ardeidae)數量較多[12]。野生植物有36科137種,其優勢植物為酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)、香蒲(Typhaorientalis)、蘆葦(Phragmitescommunis)、堿蓬(Suaedaglauca)和豬毛菜(Salsolacollina)等[13]。目前濕地被南繞城公路、景觀路和浮橋路分隔成不同的功能區,其中南海子湖泊南側與舊南繞城公路北側之間的二海子區域蘆葦生長茂盛,以草鷺為代表的鷺科每年3月初飛臨濕地,4月中上旬在壓倒的蘆葦上營巢繁殖,10月中下旬遷徙南方越冬。

1.2 研究方法

2019年4月初繁殖前期,用單筒望遠鏡(Carl Zeiss,Diascope 85,20～60倍)確定草鷺的繁殖區域,對整個巢區的巢數進行計數。采用皮劃艇接近巢穴,GPS(Explorist 510)定位每個巢穴的地理位置,以巢為中心做3 m×3 m的樣方。巢形態特征的測量指標包括: 巢外徑、巢內徑、巢高(巢上表面距水面的高度)、巢深、窩卵數。巢周環境特征的測量指標包括:水深、蘆葦高度、蘆葦直徑、蘆葦密度、隱蔽度(在巢周圍通過轉筆選擇3個不同方向觀察鳥巢,如果3個方向均看不到,定義為3級,2個方向看不到,則記錄為2級,以此類推,0級為各個方向均能看到鳥巢)[14]、巢址距岸邊距離、巢址距景區距離、巢址距居民區距離等(通過手持GPS所獲得的坐標點,在ArcGIS軟件上獲得)。同時,在巢區周圍沒有草鷺巢穴的生境中,隨機設置對照樣方,測量指標同巢址樣方一致。由于南海子濕地處于航線附近,每天早晨7點之后有飛機起降。為保證安全,樣方數據的采集集中于晴天早上5∶00～7∶00,同時為減少人為干擾對草鷺的影響,選擇在5月中下旬幼鳥孵化基本結束這段時間對巢區進行測量,每次測量盡量控制在2 h內完成,共調查4次。

1.3 數據分析

應用Kolmogorov-SmirnovZ- 檢驗分析數據是否符合正態分布,如果數據符合,則使用獨立樣本t- 檢驗對巢區樣方與對照樣方進行差異比較分析; 對不滿足正態分布的數據,則使用Mann-WhitneyU檢驗。

為保證變量的獨立性,先將生態因子數據進行歸一化處理。歸一化是將樣本的特征值轉換到同一量綱下,把數據映射到 [0,1]或者 [-1,1]區間內,僅由變量的極值決定,更加方便進行數據處理。歸一化處理后的數據納入主成分分析,將累計貢獻率達到80%的主成分因子進行保留,將保留的主成分分析的因子系數再納入二元Logistic回歸中分析影響草鷺巢址選擇的關鍵因子[15]。根據模型的AICc值選擇最佳模型,當備選模型的ΔAICc>2,則以AICc值最小模型為最優模型; 當有多個備選模型的ΔAICc≤2,則對所有ΔAICc≤2的模型進行平均[16]。所有統計分析在SPSS 20.0和R 3.6.2中完成,各變量在描述時采用平均值±標準差表示。

2 結果

2.1 草鷺的巢特征

共發現并記錄16個草鷺巢,巢高(56.63±11.88)cm (40.00～80.10 cm),巢深(10.75±4.33)cm(5.50～18.30 cm),巢內徑(37.50±7.07)cm (25.00～45.80 cm),巢外徑(57.63 ±9.97)cm (40.50～70.50 cm)。草鷺巢均建在蘆葦叢中,主要材料為蘆葦莖、葉和香蒲葉,屬開放性巢(圖1)。在前期行為學觀察時發現,每對草鷺只筑1巢,雌雄輪流筑巢和孵卵,窩卵數(3.75±1.91)枚(2.00～6.00枚),以4枚居多。

圖1 草鷺巢、幼鳥和成鳥(劉利[18])Fig.1 The juvenile and adult of Ardea purpurea and their nest (photographed by Liu Li[18])

2.2 草鷺的巢址特征

經Kolmogorov-SmirnovZ- 檢驗,除距居民區距離外,所有變量均符合正態分布。獨立樣本t- 檢驗結果顯示,巢址樣方和對照樣方兩者水深、蘆葦密度、隱蔽度、距岸邊距離、距居民區距離之間的差異顯著(P<0.05); 蘆葦高度以及蘆葦直徑之間的差異極顯著(P<0.01)。草鷺巢址的水深、蘆葦密度、蘆葦高度、蘆葦直徑、隱蔽度、距岸邊距離、距居民區距離顯著高于對照。

表1 草鷺巢址樣方與對照樣方生態因子比較Tab.1 Comparative analysis of ecological factors between nest sites and control sites of Ardea purpurea

2.3 草鷺巢址選擇的影響因素

主成分分析表明,前3個主成分的特征值均大于1,累計貢獻率達86.091%。第一主成分的貢獻率最高,為50.352%。在第一主成分中,距岸邊距離、距景區距離、距居民區距離的因子載荷絕對值明顯偏高,反映了草鷺巢址與距干擾源距離的關系,命名為干擾源因子。第二主成分貢獻率為22.371%,在第二個主成分中,蘆葦密度、隱蔽度的因子載荷絕對值明顯偏高,這表明隱蔽度與草鷺營巢的關系,命名為隱蔽度因子。第三主成分貢獻率為13.296%,在第三個主成分中,水深的因子載荷絕對值明顯偏高,命名為水深因子。

將3個主成分的因子系數納入二元Logistic回歸,共構建8個模型。前3個模型的ΔAICc<2,因而進行模型平均(表3)。結果(表4)表明,影響草鷺巢址選擇的生態因子的重要性順序依次為: 干擾源因子、隱蔽度因子和水深因子。

表2 巢址生態因子的主成分分析Tab.2 Principal component analysis for nest-site ecological factors

表3 草鷺巢址選擇模型選擇Tab.3 Models for nest-site selection of Ardea purpurea

3 討論

表4 模型平均后的草鷺巢址選擇生態因子重要值和系數估計

Cody指出[17],鳥類的巢址選擇是一種優化生境選擇,鳥類將巢建立在最有利于繁殖的地方,以降低不良因素的影響,提高繁殖成功率。在巢址選擇中,安全距離和食物往往是首要考慮的因素。劉利等[18]在研究庫布齊沙漠蒼鷺巢址選擇時指出,蒼鷺選擇距道路較遠、距池塘較近的位置筑巢。朱井麗等[19]研究七星河濕地蒼鷺的巢址發現,巢址選擇遠離人為活動干擾地為策略。本研究中,干擾源因子的重要值表明,外界干擾對草鷺的巢址選擇具有重要的影響,這與譚飛等[20]研究鷺科鳥類巢址選擇發現干擾源距離是影響鷺科鳥類營巢地分布的關鍵環境因素的觀點一致。研究中發現,草鷺巢區北側是包頭南海子濕地景區,每天有大量的游客在此活動,影響在此棲息鳥類的繁殖。另外巢區南側為南繞城公路,車輛流量和繁殖季節攝影愛好者的活動會對在此繁殖的鳥類產生負面影響。

隱蔽度也是鳥類巢址選擇的重要影響因素之一[21]。楊維康等[22]指出,鳥類巢址多選擇在隱蔽度較高之處以提高繁殖成功率。Latif等[23]在研究加州黃鶯(Dendroicapetechia)巢址選擇如何面對捕食風險時指出,黃鶯幼鳥的存活率與巢的隱蔽度相關。董超等[24]研究新疆巴音布魯克繁殖期大天鵝(Cygnuscygnus)的生境選擇表明,大天鵝選擇在隱蔽度和安全等級相對較高的區域筑巢。本研究中草鷺巢址樣方的蘆葦高度和密度顯著高于對照樣方,蘆葦高度和密度決定了巢隱蔽度。隱蔽度因子的重要值表明其是影響草鷺營巢的重要因子。草鷺與其他鷺科鳥類進行集群繁殖,目標大,容易被捕食者發現,隱蔽性高的巢將減少幼鳥及卵被發現的概率。

趙閃閃等[25]在研究河南新鄉黃河濕地蒼鷺巢址選擇時指出,巢址水深會一定程度影響蒼鷺筑巢位置的選擇。Pinto等[26]對巴西南部3種白鷺的微生境利用研究結果表明,鷺科鳥類棲息地選擇與水位直接相關。Nedja等[9]在研究草鷺巢址時表明,水文變化會對其繁殖產生較大的影響。本研究也發現,水深影響草鷺的筑巢,一定的水深使其他野生動物不易靠近,為草鷺的繁殖以及幼鳥的存活提供相對安全的環境。

草鷺在生態系統中處于較高營養級,對生態環境具有指示作用,但隨著城市化、工業化進程加快,保護區濕地面臨嚴重挑戰,影響鳥類生存。為了保護濕地,維護鳥類多樣性,我們建議: (1) 將舊的南繞城公路完全封堵,在鳥類的繁殖季節減少游客,減少人為因素對鳥類繁殖的影響; (2) 加強對南海子濕地的保護,盡可能增加蘆葦種植面積,增大繁殖區域; (3) 保證繁殖區域水量,水位維持在適宜的深度; (4)處理好經濟建設與生態環境之間的關系,加強濕地保護宣傳教育,提高環保意識,減少對濕地的破壞。