杭州西溪國家濕地公園草本層自生植物多樣性及群落組分研究

姚興達

李浩銘

金亞璐

史 琰

包志毅*

長期以來，一些不為人工干預能夠在特定場所自發產生并建立群落的植物一直占據著人類活動范圍中的部分空間。自生植物(Spontaneous Vegetation)最初在農業和家庭園藝中受到關注與討論[1]，并且由于同栽培植物的競爭關系成為人們清除的對象。隨著工業化和城市化的不斷深入，越來越多的污染廢棄地開始出現，“文明的瘡疤”亟待治愈。由此，人們將目光轉向這些地塊上自發形成的植被，研究并證實了其具有良好的土壤重金屬排除能力，是治理廢棄地污染的有效途徑和廢棄地再生的可利用資源[2-3]。隨后，在自生植物首先受到關注的農業領域也陸續出現了其保護土壤、提高物種多樣性等正面評價[4]，自生植物的形象大有改觀。

城市公園綠地在應對城市生態問題的過程中發揮了重要作用，而由人工栽培植物主導的城市公園植物景觀卻受到了資源消耗過大、景觀同質化等的質疑[5-6]。自生植物的群落組分由生境所決定，因此對立地條件具有強大的適應能力[7]，這與建設低維護、近自然的地域性植物景觀需求是極其相符的，于城市生態亦具有重要意義。因此，自生植物逐漸受到城市生態學和風景園林學的關注，Spontaneous Vegetation一詞也被正式收錄至Encyclopedic Dictionary of Landscape and Urban Planning中[8]。在城市生態與風景園林視角下，國內外學者圍繞自生植物的組成與分布特征，從城市、區域等的宏觀背景[9-10]，校園、公園、城市閑置地等中觀范圍[11-13]，屋頂、墻體、街道與樹基等特殊生境[14-17]這3個尺度展開了積極的調查研究。此外，關于居民對城市中自生植物的感知與態度[18-19]、自生植物與城市動物之間的關系模式[20]等也進行了探索。

研究普遍認為，城市環境中豐富的自生植物與異質化的生境有著很大的關聯[21]。自生植物對于服務城市生態、增益人類福祉賦有巨大的潛力[22]，是城市生態化設計中彌補人工種植景觀弊端的潛在資源[23-24]。對于城市生態修復而言，學習如何管理城市自生植物以增加其生態和社會價值，比試圖恢復城市存在之前繁榮的歷史生態系統更實際地符合可持續策略[25]。在已有研究中，濕地生境自生植物的數據是缺失的，并且未見有關自生植物群落組分及其影響因素的探索，相關研究將成為城市異質化生境下自生植物資源及特征的有益且必要補充。

作為國內少有的城市邊緣次生濕地，杭州西溪國家濕地公園(以下簡稱“西溪濕地”)因其縱橫交錯的水網和基渚形成了復雜多樣的水域生境，成為城市自生植物的重要棲息地。本研究以西溪濕地為例，對不同生境及生境不同位置中自生維管束植物群落展開調查分析，研究江南水網濕地背景下自生植物的物種組成特征，比較不同生境和不同位置中自生植物群落的多樣性和群落組分差異，并探求其影響因素。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究地區概況

西溪濕地的總體生境類型較為復雜。基于GIS分析與實地校驗，西溪濕地中的非濕地生境約占公園總面積的59%，大致可按功能類型和覆蓋類型分為喬木林地(30%)，建筑地(16%)，灌木林地(5%)、草地(6%)和農用地(3%)[26]。這些不同類型的非濕地生境被高密度的水網分隔成大大小小的斑塊，并且因為高差形成了從邊緣的濕生環境到中心的中生環境的過渡變化[27]，由此造就了西溪濕地水域背景下的生境高度異質化。多樣化的生境為物種多樣性提供了更多可能，而西溪濕地的建設管理模式更為提高物種豐富度創造了良好條件。西溪濕地在養護管理中對自生植物非常寬容，使植物景觀的整體風貌保持自然野性的美感[28]。在某種程度上，西溪濕地是自生植物景觀應用方面的良好范例。

1.2 研究方法

在西溪濕地全園范圍中的開放區域，按照上述非濕地類型中喬木林地、建筑地、灌木林地、草地、農用地的面積比例30:16:5:6:3分配調研樣點的數量。于2020年5月中旬進行預調研，通過分層隨機抽樣法選取63個樣點。綜合考慮各生境的駁岸樣條各個坡向的數量均勻，并使樣點數量覆蓋該生境的所有典型類型，將喬木林生境樣點調整為32個，將草地生境樣點調整為7個(包含4個人工草坪和3個自然草地)。農用地樣點包含西溪濕地典型的桑田、柿林和菜地各1個。建筑用地樣點16個，灌木林地樣點5個(圖1)。每個樣點設置3條1m×9m的樣帶，其中2條位于斑塊中心，1條位于駁岸。前4類用地的駁岸均為自然駁岸，建筑用地的駁岸樣帶包括4條自然駁岸和12條塊石駁岸。每條樣帶的中心和兩端各取一個1m×1m的小樣方，共計189條樣帶567個小樣方。

圖1 研究地及樣點分布

于2020年5月末、6月初對所有小樣方進行調研，記錄其中的人工綠籬、地被的高度和蓋度，記錄自生維管束草本、藤本和處于草本層的喬灌木幼苗的物種、高度和蓋度。同時，記錄每條駁岸的坡向、坡度、樣帶中線距水位的高度，以及駁岸小樣方的遮蓋度。用GPS對每個小樣方定位，并拍攝平面俯瞰照片。調研時間處于物種豐富度較高的春夏換季期，由于部分草本幼苗剛剛萌發或因近似種未至花期，導致依靠形態特征辨認定種較難，所以于2020年8月對所有小樣方進行二次調研，比對平面俯瞰照片，核實物種校準數據。

1.3 數據計算及統計分析

物種豐富度S：即樣點或樣帶內物種數量的平均值。

頻度F：

式中，Si為物種i出現的樣點數；N為總樣點數，即63。

重要值IV：

式中，Pi為物種i的相對頻度；Hi為物種i的相對高度；Ci為物種i的相對蓋度；100%。

Shannon-Wiener多樣性指數H'：

Pielou均勻度指數J'：

物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和重要值的均值比較采用單因素ANOVA中的Duncan檢驗法利用SPSS 20.0進行。相關性檢驗時，對所有變量進行正態分布檢驗，當且僅當2組連續隨機變量符合正態分布時做Pearson相關性檢驗，否則做Spearman相關性檢驗。群落聚類采用Pearson相關性組間連接的系統聚類法進行。

2 結果與分析

2.1 西溪濕地自生植物概況

調研共記錄到自生維管束植物260種，隸屬于82科、214屬，其中僅記錄到1個種的屬有183個，約占總屬數的85.5%，物種多樣化程度較高。記錄到種數大于10種的科依次是：菊科(Compositae)28種、禾本科(Gramineae)25種、薔薇科(Rosaceae)15種、豆科(Leguminosae)13種、莎草科(Cyperaceae)10種。蕨類植物4種，裸子植物僅水杉(Metasequoia glyptostroboides)1種。從物種來源上看，鄉土植物以217種(83.4%)占比最高，國內外來植物9種(3.4%)，國外外來植物34種(13%)，包括8種引種植物和26種入侵植物[29](表1)。

表1 西溪濕地各生活型自生植物種數與比例

重要值最大的前10個物種依次是：雞矢藤(Paederia scandens)，頻度0.921；喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)，頻度0.841；烏蘞莓(Cayratia japonica)，頻度0.825；構樹(Broussonetia papyrifera)，頻度0.762；野薔薇(Rosa multiflora)，頻度0.730；活血丹(Glechoma longituba)，頻度0.571；絡石(Trachelospermum jasminoides)，頻度0.460；蓬蘽(Rubus hirsutus)，頻度0.587；海金沙(Lygodium japonicum)，頻度0.794；一年蓬(Erigeron annuus)，頻度0.635，與相關研究基本符合[27，30]。塊石駁岸以井欄邊草(Pteris multifida)為顯著優勢種，9種木本植物中構樹的頻度最高，8種藤本植物中雞矢藤的頻度最高。

參考頻度排序和重要值排序可以看出，依靠纏繞攀爬的藤本植物在灌草層生態位競爭中取得了極大優勢，而蛇莓(Duchesnea indica)、活血丹等低矮具匍匐莖的植物能夠在遮陰的群落底層占據較大空間。構樹、樸樹(Celtis sinensis)等作為水域環境中廣泛分布的喬木，以較高的結實率和鳥媒傳播的繁殖策略成功獲得了大量實生小苗。值得注意的是，喜旱蓮子草、一年蓬等一些外來入侵植物在西溪濕地灌草群落中侵占了較大的生態位，為本土物種帶來了不小的競爭壓力。

2.2 自生植物多樣性與群落組分特征

西溪濕地中單個樣點的物種數從20～54種不等，單個小樣方的物種數從0～22種不等，最高值均出現在喬木林生境，但喬木林生境的物種數波動也相對較大。從樣點的物種豐富度看，喬木林低于農用地，灌木林地略低于喬木林地，建筑地生境明顯低于其他生境類型。Shannon-Wiener多樣性指數方面，農用地生境最高，灌木林地略高于喬木林地，草地最低。灌木林和建筑地的Pielou均勻度指數最高，草地生境最低(表2)。人工草坪和自然草地的S、H'和J'最高值差異不大，但人工草坪中3個指數的最低值均顯著小于自然草地的對應最低值，意味著人工草坪生境中的自生植物物種組成的波動性更大。農用地生境中菜地的S、H'和J'值均大于桑田和柿林。

表2 不同生境自生植物多樣性

各生境及其駁岸、中心各類植物的平均物種數如圖2所示，總物種平均數即S值。可以看出，中心樣帶物種平均數變化趨勢與S值相似，但對應駁岸樣帶中的物種平均數多呈單峰變化，駁岸與中心樣帶中的物種數并不是簡單的線性對應關系。斑塊中心物種平均數最高值出現在農用地，駁岸物種平均數最高值出現在灌木林地生境。

整體來看，駁岸中各類植物的物種數在各生境下都要小于斑塊中心，這可能與樣帶數有關。農用地駁岸與中心物種數差異最大，生活型構成差異也最大。其中心的草本植物物種數顯著高于其他生境中心樣帶的草本植物數量，而駁岸中的草本物種數略低于其他生境駁岸。灌木林駁岸與中心的物種數差異最小，生活型構成也最相似。草地生境駁岸和中心的藤本、木本植物物種數都最低，但兩者的入侵植物數量都高于其他生境。

各生境自生植物群落組分表現出總體相似、局部差異的特征，草本植物與藤本植物一起主導了西溪濕地自生植物群落的總體面貌(表3)。草本植物在各生境中心的重要值都大于駁岸，藤本植物與之恰好相反，并且在不同生境中的重要值差異顯著。灌木的重要值在各生境駁岸和中心都最低，在斑塊不同位置區別不大。2類林地生境的駁岸中喬木的重要值小于中心，而在草地、農用地和建筑地生境中都大于中心。駁岸入侵植物重要值在2類林地和草地生境中高于中心，在農用地中略低于中心，在建筑地生境中低于中心。各生境駁岸中自生植物群落的差異反映在喬木、藤本和入侵植物重要值上，而其在斑塊中心的差異反映在藤本和入侵植物重要值上。

表3 不同生境的樣帶中自生植物各類群的重要值

2.3 多樣性和群落組分的影響因素

為了進一步解釋自生植物的多樣性特征和群落組分的影響因素，本文分別針對自然駁岸、漿砌塊石駁岸和斑塊中心做出若干個相關性假設變量。其中，5類生境分別賦值1～5，形成基于生境差異的序數數組。駁岸坡向的測量值范圍為0～359°，分別為正北、正南賦值0和2后轉化數值：0～180°，坡向值為2X/180；181～359°，坡向值為2-X/180，從而獲得坡向賦值在0～2之間的連續隨機變量。駁岸樣帶的遮陰率為3個小樣方的遮陰率平均值。綜合蓋度是小樣方或樣帶中人工植被的蓋度總和，綜合高度的計算值為：為物種i的高度，ci為物種i的蓋度，C為綜合蓋度。

自然駁岸中，生境類型與小樣方自生植物蓋度顯著相關。人工植被顯著降低了小樣方自生植物的物種數和蓋度，并且隨著駁岸人工植被蓋度的增加，駁岸樣帶的S值顯著下降。而在自然駁岸的物理性質中，水位顯著影響了小樣方物種數，水位越低的小樣方其自生植物物種數越少。在塊石駁岸的所有假設變量中，僅坡向與小樣方物種數、樣帶S值顯著相關，朝北的塊石駁岸物種豐富度顯著大于朝南的駁岸(表4)。

與駁岸相比，中心樣帶各特征值對假設變量的相關性檢驗結果更加明顯(表5)。生境類型對斑塊中心自生植物群落的物種豐富度和均勻度具有顯著相關性，而與駁岸的自生植物群落多樣性特征不具有相關性。地被高度與喬木小苗重要值顯著正相關，與草本和入侵植物的重要值極顯著負相關，地被蓋度與灌木小苗重要值顯著負相關。這意味著人工地被對自生植物群落組分產生了很大的影響，并且其高度和蓋度分別影響了不同的生活型植物。藤本植物不受地被高度和蓋度的影響，憑借攀爬性獲得較高的生態位競爭力，是其在全園自生植物總體中占據優勢的原因之一。此外，比較各類植物重要值與地被特征產生相關性的幾組數據的相關性值，和與其所對應的同綜合高度、綜合蓋度的相關性值，可以發現后者同樣具有顯著或極顯著相關性，并且后者的Sig.值總是小于前者。這反映由綠籬和地被對自生植物群落組分共同產生的影響更大，樣帶中出現綠籬的小樣方數量偏少可能影響綠籬與群落組分的相關性。

表5 斑塊中心自生植物多樣性與群落組分的相關性

2.4 群落分類及其景觀特征

以樣帶中各物種重要值為依據，分別對塊石駁岸、自然駁岸和斑塊中心的自生植物群落進行聚類分析。剔除蓋度小于5%的樣帶后，用于群落聚類的塊石駁岸樣本11個，自然駁岸樣本50個，斑塊中心樣本123個。利用組間連接Pearson相關性的系統分類法，在距離18處分別得到群落組4、13和28個，并以組內多數群落共有且重要值較高的物種命名。

圖2 不同生境及樣帶中自生植物各類群的平均物種數

塊石駁岸以井欄邊草為優勢組，由井欄邊草主導的群落數量占據所有塊石駁岸群落總數的2/3以上，它與包括蜈蚣鳳尾蕨(Pteris vittata)、海金沙在內的蕨類植物充分適應了塊石駁岸的生境特征，成為該類生境中的絕對優勢種群。構樹、雞桑(Morus australis)等喬灌木幼苗通過強大的根系將自身固定在塊石縫隙之間并從中獲得養分，同蕨類植物一起塑造了塊石駁岸的植被風貌。

自然駁岸中的優勢組是野薔薇+雞矢藤，次優勢組有蘆竹(Arundo donax)、香菇草(Hydrocotyle verticillata)、荻(Triarrhena sacchariflora)、蓬蘽和葛(Pueraria lobata)。自然駁岸中的濕地植物數量明顯高于其他區域，蘆竹、荻等形成了賦有濕地風韻的駁岸植被景觀。野薔薇、雞矢藤、盒子草(Actinostemma tenerum)、葛等草本或木質藤本依靠攀緣能力在自然駁岸中獲得了較大的生態位，這些植物攀爬在其他植被上，為駁岸植物景觀增添了趣味。然而，由喜旱蓮子草、香菇草、加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)等入侵植物主導的群落不在少數，盡管它們增益了駁岸植物景觀，但其潛在的生態風險需受到關注。

斑塊中心的優勢組為雞矢藤+活血丹、喜旱蓮子草+烏蘞莓、絡石+萱草(Hemerocallis fulva)。多樣化自生植物群落給人們帶來了豐富的景觀感受，其中許多物種因優異的觀賞表現已被開發成為城市綠地空間的地被材料，或作為原種為栽培育種提供了珍貴的遺傳基因[31]。同時，蓬蘽、高粱泡(Rubus lambertianus)等蜜源或果實為動物所青睞的物種在提高城市生物多樣性方面發揮了重要的作用。而樸樹、南天竹(Nandina domestica)等自生喬灌木幼苗，為低維護的植物景觀提供了建立于自生演替的長期可持續景觀效益(圖3)。

圖3 各類生境中的典型群落

3 討論

3.1 濕地公園自生植物組成與多樣性特征

調研共記錄到自生植物260種，與面積相近的北京奧林匹克國家森林公園相比，杭州西溪國家濕地公園中的自生植物物種數是前者的2倍以上。物種生活型構成也相差甚大，西溪濕地的一、二年生植物比例(24.6%)明顯低于奧森公園(57.82%)，而木本植物比例(22.7%)明顯高于后者(2.34%)[32]。全園內菊科、禾本科是物種數最多的優勢科，與相關研究相似[9-10，12]；而塊石駁岸中的優勢種群與緯度相近的重慶墻境自生植物相關研究結果相似[15]，蕨類植物占據明顯優勢。入侵植物在生境選擇上更傾向于分布在草地和農用地生境中，在斑塊的位置上更傾向于分布在駁岸中，證實了沈琪等人關于水位和光照對入侵植物分布的影響，認為主要由駁岸上的喜旱蓮子草和陽性區域的入侵菊科植物引起[27]。從維護生態安全和物種多樣性的角度考慮，西溪濕地在日常管理時尤其需要注意監測駁岸和強光照區域入侵植物的發生動態。

塊石駁岸的縫隙為自生植物定居提供可能，其坡向的偏北程度與自生植物物種豐富度顯著正相關。這與陳春諦等人關于磚石墻體方位對自生植物沒有顯著影響的結論不一致。但山城重慶的高密度建筑使得墻體失去了因方位產生的光照差異性，而墻體高低真正造成了光照差異并因此反映出顯著的相關性[15]。因此，光照條件對塊石駁岸和墻體中的自生植物的影響具有共性。位置較低的陰面是自生植物垂直綠化應用的最佳場所，通過遮陰等方式來調節光照或能豐富陽面的自生植物豐富度。在自然駁岸中，越靠近水位時物種數越少，與前人研究相符[27]，應注意水位對物種豐富度的影響。同時，人工植被對自然駁岸和中心的自生植物物種豐富度都產生了影響。

自西溪國家濕地公園保護性規劃建設以來，建筑用地斑塊擴張、合并，人文景觀類型迅速擴大，人為因素成為西溪景觀格局演變的主要驅動力，由此導致了濕地整體景觀結構趨于均勻化和破碎化，自然生態價值降低[33]?；A設施、公共服務設施建設等不僅使西溪濕地整體自然生態價值降低，同時也引起了生境間的物種多樣性差異。本研究發現：喬木林和農用地生境的物種豐富度最高，建筑地生境最低；農用地生境的多樣性指數最高，建筑地和草地生境最低；草地生境的均勻度指數最低。盡管完善的基礎設施和人文景觀能夠讓西溪濕地公園更好地服務于人，但也由此影響生境導致物種多樣性發生了顯著變化，如何把握兩者之間的平衡應予以重視。

3.2 濕地公園自生植物群落組分與景觀特征

西溪濕地的自生植物群落組分在不同的生境之間及同一生境不同位置之間有著較為復雜的差異。各生境駁岸中自生植物群落組分的差異反映在喬木小苗、藤本和入侵植物重要值上，而其在斑塊中心的差異反映在藤本和入侵植物重要值上。李曉鵬等認為人工干預強度可能影響自生植物群落難以向木本化演替[12]。這可以解釋西溪濕地中人為干擾因素較大的草地、農用地生境的自生植物群落偏向草本化，同時干擾強度較大的斑塊中心的自生植物群落較干擾程度較小的駁岸稍偏向于草本化。

相關研究證明人工栽培植物對自生植物的限制作用十分顯著[34]，本研究進一步發現群落組分中不同生活型植物的重要值受到了人工植被高度和蓋度的不同影響。隨著人工植被高度的增加，草本和入侵植物的重要值逐漸減小，而喬木的重要值則隨之增大。在與人工植被的競爭當中，自生的本土和入侵草本植物在高度上是不占優勢的[27]，而喬木幼苗在豎向空間上具備較強的競爭力。灌木幼苗的重要值隨著人工植被蓋度的增加而減小，意味著其在橫向空間遭遇競爭。藤本植物因其纏繞攀附的能力在橫向和豎向空間都不受人工植物的影響。因此，不同的生活型特征使得自生植物對人工植被做出了不同的反應，同時也進一步說明通過人工干預來影響自生植物群落組分從而達到人為塑造自生植物景觀的設想具有可能性。

西溪濕地自生植物中的鄉土種比例為83.4%，表明西溪濕地作為自生植物棲息地對保存鄉土物種具有重要作用。高度本土化的自生植物群落具有地域異差異化視角下的鄉土植物景觀價值，是建設地域性景觀的良好切入口。同時，這些物種和群落也具有生境異質化視角下的濕地植物景觀價值，為城市居民提供了異于其他綠地類型的景觀美感。不同的生境類型和不同位置具有特定的物種和群落組合，由此構成了西溪濕地自然野趣、豐富多樣的草本層自生植物景觀。

4 結語

自生植物是城市生態化設計的潛在資源。以生態學的研究方法對杭州西溪國家濕地公園展開調查，結果顯示江南水網濕地背景的城市公園中自生植物資源非常豐富，受水位、光照、人工植被等的影響，在不同生境中形成了多樣的自生群落，并產生了自然野趣的濕地自生植物景觀效果。在自生植物群落營建時，應尊重其在不同生境中的物種分布規律和群落組分特征，并注意人工植被對其生態位分配的影響。由于城市生境的復雜性與異質性，影響自生群落的因素需要在不同地域、環境中進行更多的調查研究，將生態學指標和方法運用到人工干擾生境的植物群落研究中也需要經過更多的求證，以期為未來低維護、地域性自生植物景觀應用提供更為全面、準確的信息。

注：文中圖片均由作者拍攝或繪制。