光合作用中幾個(gè)爭議性問題的探究

（廣東省惠東縣惠東高級中學(xué) 廣東惠州 516321）

光合作用這一章節(jié)知識不僅是高中生物《必修1·分子與細(xì)胞》教材中的重要知識點(diǎn)，同樣也是整個(gè)高中生物學(xué)教學(xué)中的非常重要一環(huán)，在歷年高考全國卷中都是必考內(nèi)容。1992年，瓦希德和盧卡斯指出：光合作用闡述了有機(jī)環(huán)境和無機(jī)環(huán)境之間是如何聯(lián)系在一起。學(xué)習(xí)光合作用可以幫助高中生對生物圈是生態(tài)系統(tǒng)這一概念進(jìn)行初步的理解。因此，光合作用這一章內(nèi)容不但在整個(gè)高中生物教學(xué)中處于核心地位，而且學(xué)好光合作用對于掌握理解整個(gè)生物界的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的內(nèi)容有很大幫助。

但是，由于這一生理過程比較復(fù)雜，既有化學(xué)反應(yīng)過程，又有相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)探究，而且有些生化反應(yīng)過程尚在探索中并沒徹底解釋清楚，也就成為教學(xué)中的重點(diǎn)和難點(diǎn)。甚至是在不同的資料中，結(jié)論和答案解析也不同，會給學(xué)生造成很大的困擾。下面就幾個(gè)存在爭議性問題的內(nèi)容進(jìn)行探討。

1 水的光解是否需要酶

在光合作用的教學(xué)過程中，師生會在不同的參考資料以及配套題目中碰到下面的問題：光能的吸收、傳遞需不需要酶的參與？有很多資料中水的光解的反應(yīng)式中也沒有酶。那么，這個(gè)反應(yīng)到底需不需要酶的參與呢?

在清華譯本的《生物學(xué)》上面有明確的描述：“在光系統(tǒng)Ⅱ中，兩個(gè)水分子的O原子與一串Mn原子結(jié)合，這些Mn原子埋在酶中并與反應(yīng)中心連接，反應(yīng)中心存在某種未知的機(jī)制分解水。每次移除電子是為了填充由光激發(fā)電子離開反應(yīng)中心而產(chǎn)生的空缺。”目前還沒有對水的光解機(jī)理研究清楚，但已知類囊體腔側(cè)存在三種多肽（亞基o、p、q）與Mn簇、Cl和Ca離子結(jié)合組成放氧復(fù)合體（OEC），也稱為水裂解酶，參與氧氣釋放的過程。所以，水的光解是需要酶的。

光反應(yīng)原理比較復(fù)雜，對于不需要參加競賽的高中生來說，他們不必知道OEC的存在，不需要掌握這么專業(yè)的知識，教師只要告訴他們需要酶就行。對于教師自己而言，還是要理解得更深入些。

2 農(nóng)業(yè)大棚生產(chǎn)中大棚顏色的選擇

通過學(xué)習(xí)，學(xué)生知道，除了自身原因之外，還有很多環(huán)境因素都會導(dǎo)致光合作用效率發(fā)生變化。除了光照強(qiáng)度之外，光照還會產(chǎn)生一個(gè)重要的影響因素——光質(zhì)。有人認(rèn)為：如果提供相同的光照強(qiáng)度，農(nóng)業(yè)大棚生產(chǎn)中大棚應(yīng)該藍(lán)紫色。因?yàn)樵谌~綠體中，兩大類色素（葉綠素和類胡蘿卜素）都可以吸收藍(lán)紫光進(jìn)行光合作用，而對于紅光而言，幾乎只有葉綠素a才可以吸收，綠光大部分植物利用極少，白光里面參雜了綠光，不如直接用藍(lán)紫光照射更直接。但是也有人認(rèn)為應(yīng)該用白色，因?yàn)榘坠馐菑?fù)合光，紅光和藍(lán)紫光它都含有。那么，究竟大棚應(yīng)該選擇什么顏色？

①根據(jù)光的物理特性，藍(lán)紫光光波短，紅光光波長，波長越短，光子能量就越大。因此，藍(lán)紫光光子的能量比紅光光子的能量高。

②光照強(qiáng)度相同，不同光質(zhì)所含能量是相同的，光子所含的能量越大，相同能量所需光子的數(shù)量越小。而白光是復(fù)合光，相同光照強(qiáng)度下，與單純的紅光或者藍(lán)紫光相比，白光中紅光和藍(lán)紫光的光子數(shù)都要少。而光子數(shù)越多，色素在轉(zhuǎn)化光能的過程中激發(fā)出的電子就越多，獲得的能量也就越大，光合作用的效率就越大。

③研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)紫光在光合作用中會耗損部分能量，并不能把全部能量用于電子激發(fā)，而紅光幾乎不會。

④根據(jù)愛因斯坦的光化學(xué)定律，光合色素吸收的光子是1個(gè)光子只能激發(fā)1個(gè)電子，1個(gè)電子的激發(fā)也只需要1個(gè)適當(dāng)能量的光子。這說明被激發(fā)的電子多少是與光子的數(shù)量成正相關(guān)的。吸收的光子越多，被激發(fā)的電子越多，電能也就越多，光合作用的效率相應(yīng)就會越大。由于在相同的光照強(qiáng)度下，紅光的光子數(shù)量比藍(lán)紫光光子和白光中可被色素分子利用的光子數(shù)量都多，所以在紅光下光合作用效率更高。

由以上分析可知，在光照強(qiáng)度相同的前提下，藍(lán)紫光和白光的光合作用效率低于紅光。其實(shí)，由于植物種類不一樣，相同植物生長進(jìn)程不一樣，光質(zhì)的影響都有差別，并非一定是紅光的作用更好，可能其他光質(zhì)更有利于其生長。但是，高中階段學(xué)生不用理解的特別深，只要了解上面淺顯的結(jié)論就可以。

3 線粒體產(chǎn)生的ATP能否進(jìn)入葉綠體

對于“在葉肉細(xì)胞能量代謝中，只要提供氧氣，線粒體就能為葉綠體提供CO2和ATP”，很多學(xué)生甚至部分教師都存在爭議。一部分人認(rèn)為：要完成此過程，不能只提供氧氣，還要提供丙酮酸；在此過程中，葉綠體進(jìn)行光合作用所需的全部ATP都是由光反應(yīng)直接提供的，完全用不到線粒體產(chǎn)生的ATP。但是，持不同意見的教師則認(rèn)為后半句并沒有錯(cuò)誤。那么，線粒體產(chǎn)生的ATP到底能不能進(jìn)入葉綠體，甚至是參與暗反應(yīng)的進(jìn)行？

在光合作用教學(xué)過程中，很多的資料一直是強(qiáng)調(diào)葉綠體中的ATP自產(chǎn)自銷，只能用于暗反應(yīng)，使得有很大一部分學(xué)生甚至教師都認(rèn)為葉綠體內(nèi)是不需要來自線粒體的ATP的。但是實(shí)際上，葉綠體本身是一個(gè)半自主自我復(fù)制細(xì)胞器，除了要進(jìn)行光合作用外，還要進(jìn)行其他的生化反應(yīng)，如能合成蛋白質(zhì)的過程就需要細(xì)胞呼吸提供的ATP，還有內(nèi)、外物質(zhì)的運(yùn)輸?shù)壬顒?dòng)，都需要外源ATP。哪怕是暗反應(yīng)中在進(jìn)行三碳化合物的還原過程時(shí)，如果葉綠體光反應(yīng)過程中產(chǎn)生的ATP不夠用于暗反應(yīng)過程時(shí)，也完全可以從線粒體那里獲取ATP來維持暗反應(yīng)的進(jìn)行。因此，線粒體是完全可以為葉綠體提供ATP的。