牡丹江地區超級稻物質生產特性的研究

王佰成 孟祥海

（黑龍江省農業科學院牡丹江分院，黑龍江牡丹江157041；第一作者：13946368993@163.com；*通訊作者：mengxianghai538@163.com）

水稻產量的形成過程，其實質是干物質生產和分配的過程[1]。關于水稻干物質的積累運轉特性及其對產量形成的作用，國內外都有不少研究[2-3]。楊惠杰等[4]對超高產水稻干物質生產特性的研究指出，稻谷產量隨干物質積累總量的增加而提高。目前有關南方秈型超級雜交稻的生長發育動態、群體結構、物質生產及其對生態環境影響的研究較多，但在黑龍江省相關研究還較少。對超級稻品種高產育種和栽培研究已成為當前熱點，尤其是物質生產及其利用特性的研究[5]。水稻產量形成的過程其實可以看成是干物質生產、分配與運轉的過程。達到高產的物質基礎是干物質的產出和累積，然而各個器官間，干物質的產出與累積協調與否，也會對籽粒的產量產生影響。本試驗以黑龍江省牡丹江地區適宜種植、生產面積較為突出的超級稻品種龍稻5 號和松粳9 號為試驗材料，研究其在不同肥力條件下的群體結構、生長特性與產量的關系，探討超級稻超高產的生理基礎，并期望為牡丹江地區超級稻的品種培育、超高產栽培技術集成提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以寒地超級稻龍稻 5 號（V1）和松粳 9 號（V2）為試驗材料，以牡丹江28（V3）為對照。龍稻5 號生育期約為140 d，活動積溫2 500℃；松粳9 號生育期138～140 d，活動積溫2 650℃；牡丹江28 生育期137～139 d，活動積溫2 500℃。牡丹江地區水稻種植面積達4.67萬hm2，其中超級稻種植面積占比超過20%。試驗地點分別位于溫春（S）、共榮（K）和三岔口（P）。

1.2 試驗設計

牡丹江市溫春鎮溫春村處于第二積溫區上限（2 600℃～2 700℃），無霜期135 d 左右；溫春鎮共榮村處于第二積溫區下限（2 500℃～2 600℃）；東寧縣三岔口鎮處于第一積溫區（2 700℃以上），年有效積溫可至3 000 ℃，無霜期143～150 d。

分別于 2017 年 4 月 12 日、4 月 15 日、4 月 16 日播種，5 月 25 日、5 月 26 日、5 月 30 日移栽，插秧規格30.0 cm×16.6 cm，每叢插2~3 株苗。供試土壤的理化特性詳見表1。

表1 土壤基本理化性狀（全量養分）

3 個試驗地點各設置2 個氮肥處理（氮肥為含氮量46%的尿素），溫春村為N1、N2 處理，共榮村為N3、N4 處理，三岔口鎮為N3、N5 處理，具體施肥時間及用量見表 2。K2O 用量 70 kg/hm2，P2O5用量 70 kg/hm2，磷肥全作底肥，鉀肥50%作底肥、50%作穗肥（在孕穗期追施）。小區面積15 m2（5 m×3 m），3 次重復，隨機區組設計，田間管理與當地高產田相同。

表2 氮肥用量及施用時期 （單位：kg·hm-2）

1.3 測定項目及方法

1.3.1 土壤養分

在施基肥前，選用“S”型取樣法，自由選取5 個點，取試驗田0~15 cm 耕層土壤混合土樣。將土壤樣品進行風干、研磨和充分混合等一系列操作，運用四分法，保留1 kg 的土壤樣品進行檢測分析。土壤速效氮、磷、鉀含量測定主要利用干燒法或濕燒法的自動定氮儀、高氯酸和硫酸法分解礦物質HCIO4-H2SO4法和NaOH熔融及火焰光度法，同時采用常規方法對土壤有機質、pH、全氮、全磷、全鉀及速效養分進行檢測[6]。

1.3.2 植株干物質積累

在測量不同生態區域葉面積消長情況的同時，將葉、莖鞘、穗3 部分分別剝離開單裝，放在烘箱中，先在105℃下殺青0.5 h，然后在80℃下連續烘干直到能稱恒質量為止[7-9]。

1.4 統計分析方法

干物質生產采用ANOVA 方差分析，產量與構成因素采用DPS 7.05 軟件進行相關與逐步回歸分析。

2 結果與分析

2.1 超級稻產量及其構成因素

從表3 可以看出，龍稻5 號和松粳9 號的產量高于對照，在溫春龍稻5 號和松粳9 號極顯著高于牡丹江28，而在三岔口、共榮這種差異沒有達到顯著水平，3 地的供試品種產量均隨著施肥量的增加而增加。

表3 同一試驗點不同超級稻品種的產量及其構成因素

就產量構成因素而言，同一肥力條件下，龍稻5 號和松粳9 號的有效穗數極顯著低于牡丹江28，千粒重亦低于牡丹江28。每穗粒數表現為松粳9 號>龍稻5號>牡丹江28，前兩個品種與對照間差異達顯著或極顯著水平。龍稻5 號和松粳9 號的結實率均高于牡丹江28，不同肥力之間有效穗數、穗粒數、結實率均表現為高肥處理大于低肥處理，千粒重則相反，但所有指標肥力間的差異并不顯著。因此，在有效穗數適宜的條件下，穗粒數多、結實率高是龍稻5 號、松粳9 號獲得高產的主要因素。超級稻在不同生態區域的差異主要體現在結實率和千粒重上，三岔口地區的結實率和千粒重顯著或極顯著高于共榮地區（表4）。

表4 同一超級稻品種在不同試驗點的產量及其構成因素

2.2 超級稻各器官干物質的空間分配

2.2.1 超級稻葉片干物質空間分配

由圖1 可以看出，水稻葉片干物質量主要集中在20~100 cm 的空間范圍內，其中40~60 cm 和60~80 cm是葉片干物質量最大的兩個區域。同品種不同肥力之間各層干物質積累量總體表現為高肥處理大于低肥處理。同一肥力不同品種間底層表現為：牡丹江28>龍稻5 號>松粳9 號；其余各層總體表現為：松粳9 號>龍稻5 號>牡丹江 28。在 40~60 cm 層，高氮條件下龍稻 5 號與松粳9 號的差異達顯著水平，松粳9 號與牡丹江28的差異達極顯著水平。以上結果表明，雖然龍稻5 號和松粳9 號的葉面積指數小于牡丹江28，但葉片干物質量高于牡丹江28。由此可知，龍稻5 號和松粳9 號的葉片干物質量大于牡丹江28，這有利于直立葉型的構建。

2.2.2 超級稻莖稈干物質空間分配

如圖2 所示，水稻莖稈各層干物質量隨著高度的增加而減小。相同品種不同肥力之間各層干物質積累量整體表現為低氮處理小于高氮處理。同一肥力不同品種間各層干物質積累量底層表現為牡丹江28>龍稻5 號>松粳9 號，其余各層均表現為松粳9 號>龍稻5號>牡丹江28。在高氮條件下，40~60 cm、60~80 cm、80~100 cm 三層莖稈干物質量，龍稻5 號與牡丹江28的差異顯著，松粳9 與牡丹江28 的差異極顯著；在低氮條件下，60~80 cm 范圍內，龍稻 5 號、松粳 9 號與牡丹江28 的差異顯著。由此可知，牡丹江28 莖稈干物質積累量較少，這可能對籽粒灌漿不利。

2.2.3 超級稻穗干物質空間分配

如圖3 所示，各水稻品種均在80~100 cm 層處形成最大值。不同品種間各層干物質積累量表現不同。松粳9 號植株高度高于龍稻5 號、牡丹江28，在>100 cm層干物質積累相對較高。高肥條件下，在>100 cm 層，松粳9 號與牡丹江28 的差異達極顯著水平，60~80 cm層為牡丹江28>松粳9 號和龍稻5 號，且差異達顯著水平。相同品種配合不同肥力條件，各層穗干物質積累量整體表現低氮處理小于高氮處理。可見，穗干物質量分布除受植株高度和穗長影響外，還受分蘗穗整齊度的影響。

2.3 超級稻干物質生產特性

2.3.1 超級稻干物質積累

水稻產量的物質形成主要來自于抽穗前莖鞘儲存的碳水化合物和抽穗后的光合產物[10]。從圖4 可以看出，超級稻干物質積累在齊穗期之前和牡丹江28 對比基本一致，齊穗期后牡丹江28 干物質積累降低，而龍稻5 號和松粳9 號的干物質積累還在較高水平上繼續維持，并在齊穗期后大于牡丹江28。相同品種在不同肥力條件下，干物質積累表現為低氮處理小于高氮處理。相同肥力不同品種，干物質積累規律在齊穗期之前表現不顯著，在齊穗期后表現出牡丹江28<龍稻5 號<松粳9 號。不同試驗地區，超級稻干物質積累表現為低氮處理小于高氮處理。不同試驗地區，超級稻干物質積累的變化規律相似，但龍稻5 號最終干物質積累量變化不大，而松粳9 號最終干物質積累量地區間差異較大。就不同時期干物質積累狀況看，龍稻5 號和松粳9號前期干物質積累相對少，但中后期干物質積累較快，總體表現為“前小、中穩、后高”的積累特征。圖5 顯示，超級稻品種在不同試驗區域內干物質積累動態變化不大。

2.3.2 超級稻干物質空間分配

從圖6 可見，水稻干物質在0~100 cm 的空間范圍內分布比較均勻，在 80～100 cm、40～60 cm 和 0～20 cm三層干物質積累量較多，由圖4、圖5、圖6 可以看出這3 層分別是葉干物質量、莖干物質量和穗干物質量最大區域。同一品種不同肥力之間各層干物質積累量總體表現為高肥處理大于低肥處理。

相同肥力條件下，不同品種間各層干物質積累量表現不同，總體表現為：20 cm 以下牡丹江28>龍稻5號>松粳9 號，20 cm 以上各層表現為：松粳9 號>龍稻5 號>牡丹江28。以上結果表明，雖然龍稻5 號和松粳9 號的分蘗較少，但二者中上層干物質量大，單莖干物質儲存量明顯高于牡丹江28。

3 討論

已有研究表明，穗數與穗質量是相互矛盾的[11]。凌啟鴻等（1995）認為，在合適的有效穗數內，成穗率越高，每穗粒數、群體總穎花量、結實率、千粒重也會越多，在高水平上使得產量構成因素實現協調統一，有助于產量的繼續增加。楊建昌[12]認為，高產特征為“穗穩、穗足、粒多、結實率高”。楊慧杰等[4]指出，在產量構成因素中，關聯最為緊密的是單位面積總粒數和穎花數與產量，對產量產生較高的積極作用，而影響單位面積總粒數的重要原因是有效穗數。梁世胡[13]提出，水稻育種應保持較高的每穗實粒數，并將千粒重控制在合適水平上。本研究結果表明，在共榮、三岔口兩個地區有效穗數相對溫春較少，因此，可能限制了超級稻產量優勢的發揮。對超級稻的產量結構分析表明，在穗數適宜的條件下，穗粒數多、結實率高是龍稻5 號、松粳9 號獲得高產的主要因素。就不同生態區比較而言，超級稻的差異主要體現在產量結構上，三岔口地區光熱資源較好，超級稻灌漿充足，有利于提高結實率和千粒重，而共榮地區光熱資源相對較少，灌漿期較短，導致結實率和千粒重相對較低[14-15]。3 個地點超級稻的產量都比對照高，充分體現了超級稻的高產性和穩產性。

4 結論

4.1 較高的穗粒數和結實率是超級稻高產的主要原因

在高肥條件下雖然超級稻的穗粒數、結實率和千粒重略有下降，但有效穗數的顯著增加，仍使其明顯增產。在不同生態條件下，超級稻的產量都顯著高于對照，充分體現了超級稻的穩產性和高產性。從不同地區比較來看，在第一積溫帶的三岔口地區，超級稻的結實率和千粒重較高；而在第二積溫帶下限的共榮地區的超級稻結實率和千粒重則較低；在溫春地區超級稻的結實率和千粒重則居中。

4.2 在不同生態環境下，超級稻品種都表現出較高的喜肥和耐肥特性

高肥條件下超級稻群體干物質積累較多，產量較高。在高肥條件下各品種葉片、莖和穗都表現出較高的干物質量。因此，超級稻對高肥更為適應，而且產量顯著提高。無論是在三岔口、溫春還是共榮，參試的2 個超級稻品種的物質生產結構變化趨勢和喜肥耐肥高產特性表現一致，顯著優于對照。