油松球果小卷蛾化蛹行為1)

王法 趙戰嶺 郭鴻儒 孫凡

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

油松球果小卷蛾(Gravitarmatamargarotana)屬鱗翅目(Lepidoptera)卷蛾科(Tortricidae),是一種分布廣泛的松類球果和枝梢害蟲，在我國分布于23°～42°N，100°～120°E，國外分布于日本、朝鮮、俄羅斯、法國、德國、瑞典等國家。其寄主范圍較廣，主要是松屬(Pinus)樹種，在我國主要危害油松(P.tabuleaformis)、馬尾松(P.massoniana)、華山松(P.armandii)、云南松(P.yunnanensis)等[1]298-299，[2]。近2 a來，黑龍江省的紅松(P.koraiensis)原始林和人工林中，先后發現了油松球果小卷蛾的危害，部分地區受害嚴重，造成紅松種子產量和質量下降，給苗木繁育及松籽產業帶來巨大的影響和損失。如七臺河市勃利縣通天一林場，2018年和2019年結實人工紅松林球果的受害率均接近100%，致使部分林份種實顆粒無收。

在陜西、山西、甘肅等地，油松球果小卷蛾1年發生1代，4月下旬至5月上旬為羽化盛期，成蟲多在19:00—20:00在林緣飛翔，卵散產在球果、嫩梢及2年生針葉上。5月中上旬，卵孵化為幼蟲，幼蟲裸露生活2 d左右，后蛀入2年生球果、嫩梢皮層及髓心，隱蔽生活至老熟；老熟幼蟲完成發育后立即爬出球果、嫩梢，吐絲墜地，隨后在枯枝落葉層吐絲結繭再隱蔽，6～14 d化蛹，進入休眠期，越冬，蛹期304～310 d[3-4]。

2018年春，課題組首次發現該害蟲在黑龍江東部地區危害紅松球果，目前，還沒有油松球果小卷蛾在紅松上的生物學習性和生活史方面的報道。油松球果小卷蛾幼蟲在球果中隱蔽生活，老熟后化蛹前才從球果中脫出。研究該害蟲化蛹的習性和場所對研究和防治工作都有特別重要的意義。在勃利縣通天一林場，工作人員曾在盛放紅松球果的箱子中發現大量油松球果小卷蛾繭體相互粘結的聚集化蛹現象。本研究對該幼蟲聚集化蛹習性進行檢驗，并對幼蟲化蛹場所及偏好進行研究，為防治工作提供基礎資料。

1 材料與方法

蟲源：受害球果于2019年6月20日在黑龍江省七臺河市勃利縣通天一林場紅松林內采集，該紅松林樹齡40～50 a，球果為2年生，人工上樹采集受害球果后立即移到實驗室內，平鋪于60 cm×40 cm×8 cm的托盤內，用細密的紗網罩住，每天檢查從球果內脫出的老熟幼蟲。室內溫度(23±1)℃，相對濕度(45±2)%。

幼蟲聚集化蛹習性檢驗：在60 cm×40 cm×8 cm的托盤內平鋪一層質地均勻的細沙土，制成沙盤。沙土含水量為10%,高度為1 cm。將剛剛從球果脫出的老熟幼蟲放在沙土上，位置集中在沙盤兩個長邊中點的連線上(圖1)。共設置3個重復，每個沙盤釋放老熟幼蟲25～26頭，一周后逐塊地翻動沙土，檢查并用黑色的小紙簽標記幼蟲在沙盤中化蛹的位置，拍照后用Photoshop CC(2019)軟件處理，繪制幼蟲在沙盤中的化蛹位置圖。

虛線表示幼蟲釋放位置；黑色圓點表示幼蟲結繭化蛹的位置。

幼蟲結繭化蛹的場所：將剛從球果脫出的老熟幼蟲單頭放在1 cm×10 cm的試管內，試管用濕潤的脫脂棉塞住，豎直放到試管架上，共設置20個重復，每天觀察幼蟲的結繭行為。在60 cm×40 cm×8 cm的托盤內平鋪高度為1 cm左右的干枯的紅松針葉，將剛從球果脫出的老熟幼蟲散放在松針層表面，共放置20頭，一周后檢查幼蟲在松針中的結繭化蛹情況。

光照對幼蟲在土中化蛹場所選擇的影響：在60 cm×40 cm×8 cm的托盤內平鋪高度為1 cm、含水量為10%、質地均勻的細沙土，并以托盤長邊中點的連線為界，將托盤一半用遮光布遮擋，另一邊裸露接受自然光照。將剛剛從球果脫出的老熟幼蟲放在沙土上方，位置集中在托盤長邊中點的連線上。共設置3個重復，每個托盤放老熟幼蟲25頭，一周后檢查幼蟲在土中化蛹的位置。

土壤質地對幼蟲化蛹場所選擇的影響：在60 cm×40 cm×8 cm的托盤內，以托盤長邊的中點連線為界，一側平鋪高度為1 cm、含水量為10%、質地均勻的細沙土；另一邊平鋪高度為1 cm、含水量為10%的棕壤土，將剛剛從球果脫出的老熟幼蟲放在沙土和壤土的交界上。共設置3個重復，每個托盤放老熟幼蟲25頭，一周后檢查幼蟲在土中結繭化蛹的位置。

2 結果與分析

2.1 幼蟲聚集化蛹行為檢驗

放到沙盤中的幼蟲在0.5 h之內潛入到沙土中。雖然幼蟲集中放置在3個沙盤的縱向中點連線上，但結繭化蛹的位置在每個沙盤中都呈分散分布(圖1)，沒有多個繭體相互粘結聚集的個體，表明油松球果小卷蛾幼蟲無自發的聚集化蛹行為。

2.2 幼蟲結繭化蛹的場所

在幼蟲聚集化蛹行為檢驗中，3個沙盤共投放了77頭幼蟲，其中74頭幼蟲在細沙土中結出質地較疏松的絲繭，并在其中化蛹。在干枯的松針中，投放的20頭幼蟲，有18頭在松針中成功地結繭而化蛹。在試管內幼蟲，第1天較活躍，不斷試探向上爬行，第2天幼蟲活動減緩，開始少量吐絲，但薄絲雜亂地繞在蟲體上，沒有形成繭體，最終試管里的20頭幼蟲因結繭失敗而死亡。分析其原因是幼蟲啟動結繭行為需要吐絲的附著點，土壤中的顆粒及松針均可以提供這樣的附著點，而試管管壁光滑，不存在吐絲結繭的附著點，最終導致幼蟲結繭失敗。

2.3 光照對幼蟲在土中選擇化蛹場所的影響

幼蟲選擇在托盤遮光部分化蛹的個體平均為(18.3±4.2)頭，選擇在托盤光照部分化蛹的個體平均為(6.0±4.0)頭，在暗處化蛹的個體明顯高于在光照處的個體(F檢驗，P<0.05)，表明幼蟲傾向于選擇在暗處的土中化蛹。

2.4 土壤質地對幼蟲選擇化蛹場所的影響

幼蟲選擇在托盤內壤土中化蛹的個體平均為(11.3±2.5)頭，選擇在托盤內沙土中化蛹的個體平均為(10.3±4.0)頭，二者沒有明顯的差異(F檢驗，P>0.05)，表明土壤結構對幼蟲選擇化蛹場所無影響。

3 討論

因為油松球果小卷蛾幼蟲在球果內隱蔽生活，化蛹場所的確定對研究和防治都有重要的意義。本研究結果證實幼蟲明顯傾向于選擇在暗處的土壤中化蛹，土壤質地對幼蟲選擇化蛹場所無影響，這個結果對野外尋找油松球果小卷蛾蟲蛹有指導作用。

聚集行為可以發生在昆蟲的各個階段。一些昆蟲幼蟲分散生活，但化蛹時會自發的聚集一起，如榆毛胸螢葉甲(Pyrrhaltaaenescens)幼蟲分散在榆樹上取食葉片，發育成熟的幼蟲密集地聚在樹干某處，集體化蛹[1]249。鱗翅目的巢蛾(Yponomeutaspp.)幼蟲一般在樹枝間結網取食，化蛹時集中在一起，繭體相互粘結化蛹[1]259。勃利縣通天一林場的工作人員在盛放受害紅松球果的箱子底部，發現大量油松球果小卷蛾繭體相互粘結的聚集化蛹現象，但本研究結果顯示，其幼蟲并沒有自發的聚集化蛹行為。另外，本研究發現油松球果小卷蛾幼蟲在土壤和松針中都可以正常結繭化蛹，但在光滑的容器內結繭失敗，分析原因是光滑的容器不能提供幼蟲吐絲結繭的附著點，其他昆蟲也有類似的報道。例如，寄生性昆蟲短室緣繭蜂(Perilitusxynus)，該蟲從寄主體內脫出后入土結薄絲繭化蛹，但在光滑的容器內幼蟲會結繭失敗[5]。由此，分析油松球果小卷蛾在盛放受害紅松球果的箱子里聚集化蛹，并不是該蟲具有聚集化蛹習性，而是幼蟲從球果脫出后，箱子里沒有泥土，但可能會有少量散落的球果鱗片，幼蟲因為尋找吐絲結繭的附著點，從而聚集在球果鱗片周圍，一起結繭化蛹。