生態系統信息不可具體化為刺激

（南京師范大學生命科學學院 江蘇南京 210023）

對于生態系統中的信息是什么以及具體信息的分類，中文文獻有許多討論。如有文獻提出，生態系統中的信息可分為物理、化學、行為和營養信息（秦建新和趙雙飛，2004）。但對于諸如蜜蜂跳舞、孔雀開屏之類的行為信息是否可歸入物理信息也有人提出過爭論（譚永平和徐歡，2016）。與之形成鮮明反差的是，外文文獻特別是海外生態學教科書對生態系統中的信息卻鮮少涉及。其原因有必要進行探究。

另外，生物區別于非生物的主要特征之一就是生物具有應激性，即對刺激作出反應的能力和特性。那么刺激與信息的關系如何呢？王鶴穎等（2019）討論過生態系統中的營養信息。下面著重探討生態系統中信息的準確含義與理論作用。

1 生態學中的信息概念來源

1.1 信息論

20世紀初，通訊技術得到迅猛發展，特別是在第二次世界大戰中，信息論應運而生。為衡量信息在交流或傳輸中的不確定性（某種程度上，不確定性類似于物理學上的混亂程度，即熵），Shannon（1948）從數學角度提出了一個描述兩個相關信息因素發生概率的定量關系。這標志著信息論的開端。Shannon將信息論中的“信息”定義為：信息是消除不確定性的東西。

1.2 控制論

Wiener（1948）從動物機體（如體溫、內穩態）以及機械系統（如蒸汽機的調速器、舵機引擎）能夠保持穩定性的角度，提出控制論，即研究這些系統中控制與通訊的交叉學科。而這些系統之所以能夠一定程度上保持穩定，并能夠保持控制與通訊，除能量與物質外，最關鍵的是由于有“信息”的反饋。Wiener認為信息就是負熵：“正如一個系統中的信息量是它的組織化程度的度量，一個系統的熵就是它的無組織程度的度量;前者正好是后者的負數。”

1.3 生態學中信息概念的引入

Odum（1953）提出，能量在食物網中傳遞時，因有損耗，故它通過不同的食物鏈流動會對群落穩定性產生不同的影響，即能量流動時的“選擇”會對結果有影響。也就是說，如果食物網復雜化，即有物種的多余或“冗余”，則群落穩定性提高。MacArthur（1955）認識到Odum提出的“選擇”與Shannon提出的“不確定性”有共同之處，都包含“冗余”，因而將Shannon提出的數學公式引入到生態系統穩定性研究中。這就將信息概念以及信息論引入到生態系統生態學。

實際上，Rosenblueth等（1943）、Wiener（1948）在提出反饋以及控制論時，也認為生物在不同水平上都可看作是一個可自我調節的穩定系統。Odum（1953）將反饋概念應用到生態系統中。由此可以看出，Wiener等也可看作是將信息概念引入到生態學中的學者。

2 生態學中的信息含義

Shannon（1948）和Wiener（1948）對“信息”的準確定義是數學公式。在文字描述中，他們都認為信息是一種抽象的概念，它表示系統中某個成分的狀態。Wiener（1948）講得很清楚：“信息就是信息，不是物質也不是能量。信息量就是熵的負數。”“在這里，我們所定義的信息量的‘量’，是在類似情況下被我們定義為熵的那個量的負數。”“作為一個量（我們也許會認為這個量是某個概率）的負數，信息量實際上是一種負熵。一般來說，信息量的屬性常常讓我們聯想到熵。”“我們會看到，信息損耗的過程幾乎就是熵增加的過程，這些過程存在于概率（這些概率一開始都相互獨立）區域的融合中。”

鐘義信（1986）將信息定義為“泛指以任何形式表現的事物運動的狀態和方式，包括它的內部結構的狀態和方式，以及外部聯系的狀態和方式”。從認識信息的角度，可將其定義為“是關于事物運動狀態和方式的表述，或者，等效地說，是關于事物運動狀態和方式的廣義化知識。”

可見，“信息”是一種抽象的、總體性的、非實體性的概念，就是對系統或其中某個成分具體狀態的抽象描述，不與具體的某種物質對應。“熵”是對某個系統混亂程度的抽象描述，與之對應，“信息”是對某個系統“有序狀態”或“組織程度”的抽象描述，它可簡稱為“負熵”（Johnson，1970）。當然，“信息”并不與“熵”完全相反對應，它不僅指代有序程度，往往還指代系統或系統成分的不確定性、概率、選擇多樣性等。

3 生態學中信息的特征

生態系統之所以能夠存在和維持其高度有序性，是因為外界不斷向生態系統中輸入能量和物質。信息與物質或能量的區別是什么？物質和能量在生態系統各成分（無機環境、生產者、消費者和分解者）之間有序傳遞時，其總量在各營養級中是不斷減少的。但處于較高營養級中的生物其功能往往更為完善、結構更為復雜、分類地位更高。而信息正是表達系統有序狀態的指標和概念，故可以說，與物質和能量不同，信息量在營養級之間傳遞時不一定減少（許洪昌，1986）。Odum（1983）提到的潛能可較形象地幫助理解信息量在營養級中的變化：從數量上來看，假設100單位的食草動物能量產生出1單位的捕食動物能量，這意味著捕食動物的能量品質是食草動物的100倍，其所具有的或包含的“信息”也更多。

生態系統之所以在一定程度上能夠保持平衡或穩態，是因為其各成分之間存在著負反饋機制。例如，草地上的食草動物多了，就會啃食掉更多的草，而草的減少又反過來抑制食草動物的數量。可見，負反饋機制的存在是由于不同營養級之間存在著相互作用、相互影響，特別是后一級的營養級也會對前一營養級發生作用。抽象地說，負反饋是通過信息的相互作用和雙向交流而達成的。而能量與物質在不同營養級之間傳遞時，它們的路徑是單向的（Odum，1983;韓博平和范航清，1992）。

由于信息具有隨營養級升高而增加、雙向交流或交換的特征，可見生態系統中的信息交流與能量、物質傳遞確實是不同的，研究生態系統時確實需要引入信息這一概念。

4 一些中文文獻中信息等同于刺激

有些中文生態學文獻不考慮生態系統中信息的特定含義，而具體討論生態系統中信息的種類和作用，如認為物理信息有光線、溫度、磁場等，化學信息有性外激素、信息素、他感物，行為信息有如蜜蜂的舞蹈、孔雀展尾等，營養信息有食物的多少、品質等。仔細分析這些所謂的信息，就會發現它們與刺激沒有區別。因為任何外界條件及其變化都可看作刺激，如光、溫、化學毒物、運動、食物、天敵等。故可以說，一些中文文獻中的信息是望文生義的結果。它們所說的信息，幾乎等同于信息論中的“信號”。

刺激不同于信息。刺激是具體的、單一的概念，而信息是抽象的、總體的概念。Wiener（1948）清楚地寫道：“傳遞一種單一刺激（如氣味）的價值不僅僅取決于刺激本身所傳遞的信息，還取決于刺激的發送者和接收者的整個神經系統。”

5 生態系統定義的改進

我國的教科書一般將生態系統定義為：在一定空間中共同棲居著的所有生物（即生物群落）與其環境之間由于不斷進行物質循環、能量流動和信息傳遞過程而形成的統一整體。根據前文所述，為準確表達生態系統的運作和存在狀態，有必要引入信息這一概念；同時，由于信息交流有雙向性特點，而“傳遞”一詞似乎只有單向遞進的含義，沒有完整表達出信息的這一特征。故可考慮將生態系統作如下的定義：在一定空間中共同棲居著的所有生物（即生物群落）各成分之間、與其環境之間由于不斷進行物質循環、能量流動和信息反饋（或信息交換）而形成的統一整體。

6 結論

在20世紀中葉，隨著信息論、控制論的發展，描述穩定系統有序性的概念“信息”被引入到生態學中。由于生態系統組成成分的層次性、網絡化以及它們之間存在負反饋機制，故表達系統組織性和有序性抽象的、概率意義上的“信息”概念也可有效地適用于生態系統，并可在更高視角來概括生態系統的組織與狀態。然而，信息概念在一些中文文獻中卻簡化、具體化為物理性、化學性的刺激，從而在生態學教學與理論探討中引起一定的混亂。正確認識信息的抽象、數學和總體概念特征而非具體的刺激或物質，可有助于消除圍繞它的種種爭論，從而也可彌合中外文獻特別是生態學教材中對信息概念的不同認識。對信息概念及其特征的正確理解與準確把握，不僅有助于更深入地理解生態系統中各成分的相互作用，更能夠有助于準確定義生態系統本身。