高寒草地物候對氣候變化響應的研究進展

孫凱歌,徐 慧,羅大慶*

（1.西藏農牧學院高原生態研究所，西藏林芝860000；2.西藏農牧學院資源與環境學院，西藏林芝860000）

1 引言

氣候變化對植物物候的影響一直是全球變化研究的熱點。植物物候是指生物的各個生長階段在環境因子的作用下形成的以年為周期的生長發育節律[1]。表明了物候與各種環境因子之間相互聯系、作用和影響的規律性變化，各階段生長周期的變化可以短時間的反映陸地生態系統對外界因子的響應特征。研究植被物候有利于理解植被對氣候變化的響應，從而有助于在模擬研究中提高植被與氣候間物質循環和能量流動的準確度，進而能夠使植被生產力與全球碳收支等的評估更加深入[2]。

草地作為陸地生態系統中面積僅次于森林的第二大綠色植被覆蓋體，其物候對全球氣候變化的響應十分重要，植被物候受氣候驅動影響的同時，也在直觀地反映著區域氣候的變化趨勢。高寒草地占青藏總面積的59.15%,它作為高原山地氣候的產物，不僅是我國的重要牧區[3]，同時也是青藏高原地區主要的生態系統。當前,青藏高原的氣溫整體呈現上升態勢,且冬春兩季的增溫顯著高于其他季節[4]，處于世界最高區域的極端環境中，氣候因子的微小變化會引發生態系統的敏感反應，這必然會對高寒草地物候產生影響。在全球氣候變化的背景下，高寒草地植物物候首先表現為各階段生長周期的改變，接著影響物種分布和群落組合[5]，最終對陸地生態系統產生直接或間接的影響。因此，研究高寒草地植被物候規律的特征及其與環境因子的關系，對了解區域氣候變化以及指導青藏高原農牧業可持續發展具有重要的科學價值和實際意義。

2 高寒草地植物物候的氣候影響因素

由于青藏高原氣候變化具有獨特性，大氣環流和季風效應對亞洲東部候乃至全球氣候產生顯著影響[6]。在此氣候影響下，研究物候對氣候因子的響應可以更好的理解氣候因子與物候之間的關系，同時也能更好的模擬和預測未來草本植物物候變化。目前對于草地物候研究的主要氣候因子是溫、光、水3 個要素以及物候對氣候變化響應的趨勢[7,8,9]。而對于土壤條件、大氣碳氮濃度等因素的研究很少涉及，但它們都在植物生長的不同時期共同發揮著作用[10,11]。

2.1 溫度

已有研究證實1961-2007年青藏高原每10年年均溫升高0.37℃,顯著高于同時期全國的增溫變率(0.16℃/10a)，其中冬春2 季的增溫幅度高于其他季節，青藏高原未來的地面氣溫也將繼續升高[12]。因此，氣候變暖背景下，北美、歐洲、中國等大范圍地區的植物返青期提前，而枯黃期沒有明顯的一致性變化[13,14]。全球14 個站點通過收集整理較長時間的地面觀測資料表明，氣溫每升高1℃，返青期和初花期提前至少4.6 天[15]。國外學者研究了氣候變暖對草地植物候的影響，發現植物個體的地上生物量并沒有因為植物物候生長季延長而受到影響，同時也沒有對草地生態系統的生產力起到提升作用[16]。

升溫對于草地生態系統的不同物種不同生長階段的物候期影響不同。在高山苔原植被帶中，雜草類植物隨溫度升高呈現花期提前的現象，而施雪則使花期推遲[17]。在對青海高原不同地區植物物候期的研究中發現，該區域大部分植物枯黃期推遲，而生長季普遍延長[18]。高亞敏通過對通遼市草本植物的研究發現，車前對氣溫反應比較敏感，氣溫升高有利于車前生長季延長，而相同區間內其他植物受溫度的影響不顯著[19]。對于高緯度地區，溫度的小幅改變即可影響草本植物的熱平衡[20]。研究表明，雖然初春的熱量升高對植物從休眠到萌芽的過程更顯而易見，但冬季的低溫會使休眠的種子保持活性，因此低溫積累對植物休眠后的萌芽也至關重要[21,22]。所以，連續升溫會導致植物無法滿足低溫需求，從而延遲物候期的到來[23]。李曉婷在青藏高原區利用PLS 分析等對青海海北矮嵩草物候進行觀測，發現矮嵩草返青期推遲，枯黃期提前，而最低溫度是其物候期的關鍵影響因子[24]。植物物候對溫度升高的變化趨勢出現了相反的情況，我們未來針對草地物候對溫度因子的響應應結合植物生理學和不同地域環境因子的差異一起研究。

2.2 降水

植物的光合、呼吸作用和營養傳輸都離不開水。而草本植物物候與其他植物物候有所不同，由于生活型特點和時空尺度的差異導致物候進程和種間差異明顯，而高寒草地又會因為海拔梯度的不同呈現出區域內的差別。水對不同草本植物的各個物候期影響程度也是有區別的，例如種子萌發時需要充足的水，但水在營養期之后會降低其發育速率[25]。研究表明，在未來的20年里，青藏高原大部分地區降水量的變化相對較小,全年多數季節降水可能增加[26]。因此青藏高原的季節性降水量將出現更大幅度的差異，干旱出現的機率增加，而草本植被面對干旱，即使再好的光熱條件植物也無法利用，水在這種情況下就成為主要氣候因子。

高寒草地春季和夏季降雨量對不同物候期產生的影響不同。高亞敏對通遼高寒草甸的研究表明，初春降水總量的減少使冰草、委陵菜、羊草和車前返青期推遲[19]。當內蒙古的極端干旱天氣出現在降水少的年份時，牧草的返青期會出現推遲的情況，許多地區牧草在春季出現2 次返青現象[27]。也有研究表明夏季降水對高寒草甸植被生長季有限制作用，降水增多使得結實期和枯黃期推遲[28]，原因可能是在夏季，隨著高寒草甸的抽穗和花期到來，植物在繁殖期會消耗較多的水分。除此之外，在受上一年枯黃期溫度和降水的累積影響下，羊草的返青期提前[29]。另一方面，土壤水分脅迫對草本植物物候有一定影響，植物在干旱環境如果遇到水分減少的情況，會盡快完成營養生長進而更早的進入生殖階段[30]。也可能是因為一些草本植物的根系淺薄，對降水量的敏感程度高。總之，土壤水分對草本植物的生長發育影響尚不明確，但已有研究表明對草本植物物候進程作用顯著[31]。當水分作為脅迫因子影響植被物候時,其作用是不言而喻的，尤其當降水量季節幅度變大時會引發干旱天氣的出現,這需要在未來的研究中予以更多關注。

2.3 光照

光照影響植物的發育，相同植物的光周期對其生長、繁殖等各階段的影響不同，當日照長度達到植物的某個臨界點后，植物的生長才會受到溫度調節。張峰等研究表明內蒙古克氏針茅返青期與返青期前1 個月左右的光照有顯著正相關關系，而光照對于克氏針茅抽穗、開花、結實及葉片枯黃期則表現為光照條件越好，物候期越提前[32]。不同植物的光周期不同，拿短日照植物來說，縮短光照時長,會使花期提前，反之則延遲花期[33]，這可能是因為光照時數的變化會使積溫改變，影響植物的蒸騰作用，進而使水分流失導致繁殖器官養分積累變慢，影響花期。對于通遼地區的草本植物來說，蒸發量會隨日照時數的增加而變大，會推遲草本植物萌芽期，而黃枯期也會提早來臨[19]。光輻射在高海拔地區對植物的影響更多，在溫度和日照的共同作用下植物物候期變化明顯。研究表明，溫度和日照同時作用會影響晚春和早夏植物開花物候期,而晚夏植物花粉開始傳播主要受日照的影響[34]。

綜上所述，不同區域不同植物對光照的敏感性是存在差異的，例如青藏高原地區全年光輻射強，草本植物對光照的適應較強，而低海拔地區植物對光周期的反應就復雜的多。溫度效應伴隨著光周期的影響，人們常把光周期的數據加入到物候模擬的研究中[35,36]，這樣能夠更好地提升模擬的準確度。但目前由于對青藏高原草地生態系統的光照研究較少，對光周期敏感度的確認以及對光照條件的要求是需要解決的一道難題。

2.4 積雪

在青藏高原地區，積雪厚度和融雪時間是驅動高寒草地物候變化的共同因素[37]。研究表明積雪深度和熱量決定生長季的開始，雪層厚度的增加會使返青期提前[38]。如果積雪較深，可以給雪底植物提供保護，當春季天氣開始轉暖，融水會給植物帶來充足的水分。如果積雪厚度淺，提前暴露在空氣中的草本植物會遭受凍壞，影響返青期的來臨。所以，全球氣候變暖間接影響著冬春季雪層厚度的大小進而影響物候的變化。

對于另外一個因素，由光輻射、溫度和水分決定的雪融時間，能夠反映春季溫度變化和秋冬積雪量的信息[39]。溫度同生長季的變化關系通常會轉為與融雪時間的關系。Wang 等發現將近40%的高寒草甸植被返青期與雪融時間呈顯著正相關[40]。而青藏高原整體積雪覆蓋較少，雪融時間對高寒草地的影響不顯著[41]。但較淺的積雪會影響草本植物開花的時間，因為植物要得到充足的水分后才會進入開花期[42]。而植物在較厚積雪的保護作用下，會增加地下根系的呼吸作用，所以積雪融化時間越長可能對植物的早期生長就越有利，因為短暫的融雪時間可能會引起生長季前期干旱和土壤解凍時間的推遲[43]。但值得一提的是，全球氣溫升高使雪融時間變短，但與此同時冬春季降水量也隨之增加，兩者的共同作用可能使雪融時間的影響沒有顯著的改變[44]。所以，植物物候期的變化并不顯著。

3 物候監測方法

植被物候變化對氣候的響應需要長期的關注，中國物候觀測網建立于20 世紀60年代，直到20世紀90年代初，由于科研經費的不足，物候觀測工作逐步停止[45]。而國外對植物物候的監測研究已經積累了長達幾個世紀的的觀測數據[46]。例如日本京都在9 世紀就對櫻花的開花時期進行記錄[47]。近年來，隨著物候研究目的和時空尺度的不同以及觀測技術的發展，我國在地面觀測的基礎上把遙感觀測的最新成果結合起來開展，融合多種觀測研究方法進行物候觀測，例如近地和衛星遙感、渦度相關通量以及模型模擬等[48]。

3.1 人工記錄

人工記錄通過記錄特定植物或種群生長與發育過程的出現日期進行物候的觀測研究[49]。人工記錄主要結合野外目視觀察法，采用一定的標準和規范進行定點觀測并進行標記，從返青期開始到大多數植物種子凋落時結束，記錄關鍵或是優勢植物的萌芽、展葉、開花和枯黃等物候現象的季節性變化[50]。研究全球氣候變化下植物種群和群落的長期物候，以及能夠為重構以往氣候等研究提供直接數據。如今，國內外形成了多個區域性物候監測網絡，例如中國物候觀測網、美國國家物候網、歐洲物候觀測網等[51]，這些網絡都是以人工觀測記錄的方式形成的。

人工記錄法可以獲得植物發育階段的各個物候，具有一定的直觀性和準確性[52]。但人工記錄只能局限于對一定區域內植物種群和群落的物候觀測，對于多區域和大范圍的觀測記錄會消耗大量的人力財力。不僅如此，人工記錄需要觀測人員盡量統一的判斷標準，否則觀測數據的準確性難以保證，在植物生長階段轉折點的物候變化判斷上尤為重要。

3.2 自動拍照

相機在圖像處理的實際應用上發展迅速，利用網絡傳輸以及高分辨率數字相機可以實現植物生長階段的連續觀測[53]。國外學者提出利用數碼重復拍攝手段觀測物候，采用統一的觀測標準和數據管理模式對植物生長發育各階段的物候信息進行處理[54]。相比人工記錄法，安裝好的相機可以在觀測區域自動運行，人工成本以及人為破壞會大大降低。最關鍵的是相機高頻連續的取樣方式，會避免各階段物候期的遺漏[55]。但不足的是，監測對象數量增加需要更多的設備成本和人工投入，因此對單個植物物候信息的采集和整個群落和生態系統尺度的物候變化無法掌握[56]。

3.3 溫度觀測

在植被物候研究進展中，特別是農業領域，溫度指標的應用是非常廣泛的。近年來，根據不同植物物候在各個生長階段對熱量需求的不同，產生了界限溫度、積溫等不同的溫度指標的概念。有學者認為只有植物達到一定的積溫后才開始進入生長季[57]，也有學者通過研究將0℃作為植被生長季節的開始[58]。但現實情況是植被物候會受到多種環境因子的共同調控，而溫度指標需要僅以溫度因子對其影響做前提。不僅如此，熱量對于不同植被的生理生態過程的影響存在差異。因此，溫度指標的單一性制約了其對植被物候變化的精確指示。

3.4 地面通量觀測

基于渦度相關技術的生態系統CO2通量觀測可以測定大氣圈與植被冠層的CO2交換。植被的生長發育過程與生態系統碳通量的年際變化關系密切，可以為植物生長季的開始到結束提供物候指標[59]。通量數據雖然能夠獲取植物生長期碳吸收期的過程，但對具體階段的物候指標不能具體呈現。同時，利用在物候提取的閾值和導數方法更適合GEP 和NEP 呈現單峰型季節變化的生態系統[60]，例如溫帶季風和溫帶海洋氣候影響的區域，但對于GEP 和NEP 呈現多峰或無明顯季節變化的生態系統則難以適用[61]，如熱帶雨林和高原山地氣候影響的區域。

3.4 遙感技術

遙感技術能夠直觀的反映植被物候的時空動態變化。遙感影像可以大范圍的監測植被生長季起始的物候過程，其中包含了地物反射率信息，例如冰雪融化、植被蓋度、植被冠層等地物在區域內的的動態變化，以及其生長等生理生態和物理的季節變化過程[62]。遙感觀測范圍廣，連續性高的特點可以彌補傳統物候觀測發的不足。例如對青藏高原草地生態系統物候的觀測，草原地廣人稀，觀測點稀少且距離人群密集區較遠，開展連續草原植被觀測和監測可以利用遙感影像來呈現。光合輻射波段和近紅外波段反射率與植被生長特性相關，通過遙感數據可以獲得歸一化差值植被指數(NDVI)和增強植被指數(EVI)，進而利用反演得到葉面積指數(LAI)等植被物候變化的重要參數[63]。

接下來對遙感技術的應用中要對不同植被和不同數據選擇不同算法，避免遙感監測方法和遙感數據源帶來的誤差。國外學者對美國植物的春季物候進行對比，通過不同尺度下的影像數據、不同植被指數和監測站點數據[64]，發現沒有一個模型是適用于所有植被類型的，要因地制宜的使用多方法進行觀測。然而，遙感技術對動態模擬評估和類似繁殖階段具體物候期變化現象限制較大[65]。另外，在常綠生態系統中，由于溫度和降水年際變化小導致植被指數的季節變化不顯著，因而獲取的物候信息往往存在較大不確定性。因此，物候監測方法的相互比較和補充顯得尤為重要。

3.5 物候模型

植物物候模型是模擬植物生長發的數學方程，基于植物物候對環境因素的響應機理而建立的，從簡單的統計模型逐漸演變為描述生長與環境相互作用的動態機理模型。物候模型模擬不僅可以把野外觀測資料中的環境因素與物候變化關聯起來，定量分析植物物候變化，還彌補了區域遙感技術的不足，使得預測氣候變化和模擬植物未來物候趨勢等方面優勢更明顯[66]。

目前，國外的物候模型大多集中在木本植物和作物上，整體發展成熟。例如Hurley Pasture Model 由Thornley 建立的牧草生長模擬模型，基于草的生長過程并考慮了光照、溫度和氮的影響[67]，GrassGro 是澳大利亞地區的一種放牧管理模型，能夠劃分成營養生長和生殖生長時期的物候期，營養生長需要種子促熟指數判斷，生殖階段主要考慮積溫的作用[68]。BACROS 是由荷蘭de Wit 開發的作物生產潛力模擬模型，不考慮水分和養分的情況下，太陽輻射和CO2濃度作為影響因素模擬植物生長季中的變化[69]。而在木本物候模型中，國外學者研究樹木萌芽和開花期的模擬居多。例如Hanninen 研究樹木萌芽過程，把發育速率與溫度呈指數關系的假設作為前提條件，總結出了4 種以溫度效應為主要作用的物候模型:順序模型、平行模型、深度停滯模型和四階段模型[70]。我國學者利用積溫模型CTM 和CD 模型模擬了錫林浩特克氏針茅以及羊草的返青期和枯黃期，同時將水分因子加入到模型中，提高了返青期模型對濕潤年份的精準度[71]。

從作物和樹木物候模型的發展過程上分析，開始利用統計方法簡單地將氣候因子和植被物候聯系起來，然后使用數學方法重現生長季各階段與環境的關系，探討物候變化的條件，最終建立相應的動態機理模型，是未來草本植物物候模型發展的趨勢[65]。

4 氣候影響下草地植被物候研究的問題

（1）不同范圍內物候與氣候的統計關系大多建立在相應范圍內平均值上，而這種范圍內物種競爭關系、小氣候和生理遺傳因素等影響導致不同時空尺度下物候對氣候響應的研究結果出現差異。溫度升高對全球草地植被物候的普遍影響是返青期提前，而有些研究表明冬季低溫有利于植物自然休眠和低溫需冷量的積累[72]。王力等通過研究氣候對青藏高原草地典型的9 種優勢種的影響，得出它們在返青、開花和枯黃等物候期和生長季時長等方面的規律性變化不一致[73]。區域內植物物候不僅受單個因子不同季節的影響，也受區域內海拔、地形、群落競爭的影響，目前植物物候的研究缺乏對整個環境因子的綜合考慮。

（2）國內的物候觀測站點少與國外物候觀測方法相比差距較大。中國物候監測網從20 世紀60年代開始，到90年代末，由于經費的不足，物候觀測系統全面停止工作，導致物候觀測的時間序列變得不完整，影響了后期的工作。直到2002年才恢復工作，但目前也僅僅恢復了21 個站點，全部覆蓋范圍不及停滯前的觀測網絡，查閱資料可以得知目前的植被區劃圖上，有很大面積的植被區域沒有觀測站點，嚴重限制了物候科研工作的進展。另外，我國研究的廣度和深度不足，在上世紀物候觀測研究停滯的一段時間里，不僅缺少重大項目的支持，而且研究重點多在北京等單個站點華北平原局部地區，研究成果也多集中在上述地區，使國家系統的物候觀測資料和研究受到制約，致使我國物候研究水平不僅落后于發達國家，也落后于歷史水平，要知道我國在20 世紀30年代的艱難時期仍然有10 個站點在進行物候研究，因此，在未來物候研究的發展上，應努力爭取國家相關部門的支持，注重觀測網絡系統的建立、相關人才的培養以及科研能力的提升。

（3）無法跟上國際物候研究重點進步的腳步。我國目前仍在原有領域進行相關研究，而國際研究重點已經轉向全球變化領域，并源源不斷的提供著觀測資料和理論依據，主要成就集中在生長季變化的觀測研究、全球變化的物候指示[75]、陸地生態系統碳源、匯動態分析[76]、氣候變化對物候的影響等方面。除此之外，國際物候學在實際應用和服務對象的研究研究領域逐步拓寬，而我國研究大多在作物生產以及如何選種、預報、防治病蟲害上，國外已經拓寬到人類健康、景觀旅游、高光譜遙感植物分類等領域并有較為成熟的應用，相比我國在這些方向上鮮有研究。

（4）國外多集中在木本植物和農作物的物候模擬研究上，并且更多把重點放在萌芽和開花期的預測上，我們通常會借鑒并改進國外物候模型，因為木本植物和農作物與草本植物的生長發育各時期存在一定的共通性，但其生理特性在物候上的反映還存在差異，所以在對模型的適用性方面應該進行相應的思考和論證，但現階段這方面的研究太少。另外，我國關于草地物候的模型多引進國外積溫效用為基礎的物候模型，或通過擬合物候期與環境因子關系的統計方法。對于環境因子的考慮大多集中在光、溫、水的研究上，而土壤、碳氮氣體對草本植物物候的影響機制尚不明確，同時對植物生理遺傳特性與物候及其他因子的聯系研究匱乏，今后建立模型需要的基礎參數需要進行更多驗證。

5 總結與展望

植物物候作為一種綜合性響應指標，指示著氣候的變化并被氣候所影響，對生態系統、植物生長和群落結構的變化過程意義重大。本文從氣候對高寒草本植物的影響角度出發，描述了了幾種主要氣候因子與植物物候的關系，介紹了相關物候觀測的方法，總結了當前物候研究中的不足并為未來的研究提供一定的參考。

（1）青藏高原地區植物物候研究主要以人工記錄、事實拍照或遙感技術的方法進行相關分析[63,74]，這些物候觀測方法有個自的優缺點。人工記錄法可以獲取植物較長時間周期的直接相關數據，而自動拍照法和通量觀測更加準確的觀測到一定區域內植被物候變化和生態系統的物質循環，遙感技術則可以達到全球范圍的空間尺度，同時可以實現連續的自動觀測，使植物物候各階段的信息數據關聯更加精確。模型模擬雖然能夠進行多時空尺度的模擬，但其適用性與準確性需要進行數據的有效驗證。未來的研究可以將不同觀測方法進行交叉應用，獲取的物候信息相互融合，有利于在時空尺度上更好的延伸和拓寬。

（2）對未來氣候變化模擬時，是否可以通過一個大的時間周期對草本物候的不同生長階段進行具體到已周和日為時間尺度單位的研究，同時結合植物生理學，做一個系統的環境因子分析，通過對大周期內每個具體物候期轉折點的觀測，由此預測該區域內的物候氣候響應趨勢和變化規律。另外，氣候變化改變了不同物種的物候期，有的生長季延長，有的縮短，導致此現象的發生是否跟植物的種間競爭有關系，同時對區域內物種的生物量會產生怎樣的影響，以及物種多樣性、優勢種和生產力的變化，由植物物候延伸到生態系統的生產力和物質循環的過程，需要我們更多的關注和思考。

（3）關于青藏高原植被與氣候的研究大多基于探究NDVI 與氣候因子之間的關系[78]，不僅忽視了氣候因子對植物物候期到來前的累積效應上的表現，而且無法對物候變化的種間差異進行解釋，造成在同一個研究區運用相同的數據、方法，得出的結論有差異甚至相反[80],[79]。因此，在研究青藏高原植物物候于氣候的關系時，需要將物候期整個生長季與其某個階段物候期的持續時長劃分開來，把植被單獨的生長階段物候變化與整個生長周期長度進行綜合分析，從多角度多層次上開展響應特征的研究，這是未來青藏高原草地植被物候研究的一個重要方向[73]。