深水灌溉對稻漁共生水稻抗倒伏性的影響研究進展

陳林榮 李陽陽 郭哈倫 竇志 徐強 高輝

（揚州大學 江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇揚州225009；第一作者：1607390031＠qq.com；*通訊作者：gaohui＠yzu.edu.cn）

稻漁共生是一種最能昭示“飯稻羹魚”“魚飯社會”深刻內涵的種養模式，在我國有著悠久的歷史[1-2]。三國魏武曹操（155—220年）所著的《四時食制》曰“郫縣（今四川省成都市郫都區）子魚，黃鱗赤尾，出稻田，可以為醬”（見《太平御覽》卷九三六），這是已知最早關于“水稻-鯉魚”共生種養的文字記載。演進至今，稻漁共生已延伸拓展成“稻-魚（鯉魚、錦鯉、鯰魚、鯽魚、鰱魚、鳙魚、烏鱧、沙塘鱧、黃顙魚、美國斑點叉尾鮰等）”“稻-蟹”“稻-蝦（克氏原螯蝦、澳洲小龍蝦、淡水小青蝦）”“稻-鱉”“稻-鱔”“稻-鰍”等多種模式。近年來，稻漁共生種養產業得到了快速發展，取得了多方面成效[3]，但也引起了行業內外對其是否影響糧食安全與水土環境的擔憂。

胡亮亮等[4]研究表明，在某些綜合種養模式下，水稻產量低于水稻單作模式下的產量。楊星星等[5]研究表明，在稻魚模式下，水深10～25 cm時，隨著水位深度的增加，水稻產量略有下降，但田魚產量隨之增加。徐富賢等[6]研究表明，在水深10～25 cm情況下，田魚產量最高可達1 123 kg/hm2，水稻產量最高可達8 013 kg/hm2。然而，李鳳英等[7]研究認為，深水一般是指在稻田一段時間中保持30～50 cm的水層。為了實現稻漁共生目標，水稻植株需要持續一定時間處于約30 cm的深水環境中，導致其新根發生數量和根系活力、植物激素含量、莖稈形態結構、抗倒伏能力，以及水土質量指標、病蟲害發生特點等均發生變化，直接影響水稻產量和品質。水稻品種的抗倒伏能力是保障稻谷量質安全的關鍵因子。

1 稻漁共生水稻品種篩選研究進展

“薄-露-淺-擱-濕”為水稻優質高產灌溉模式。但在稻漁共生條件下，水稻和水生動物同處一田，需要持續一定時間的稻田深水環境，以促使水稻生長中期水生動物進入稻田，發揮其增氧、除草、滅蟲、生肥等正向作用，減少水稻病蟲草害發生，顯著降低藥肥施用量，提高漁稻米質量安全水平。綜合來看，適宜稻漁共生的水稻品種應具有優質高產、耐較長時間深水、耐肥、莖稈粗壯、抗倒伏的特點。徐福賢等[6]研究表明，在大面積稻田養魚生產上，以選用有效穗數多、千粒重高、穗粒數偏多的品種為宜。楊勇[8]研究表明，在稻蟹種養模式下，應選擇優質、高產、抗病、抗倒伏且耐深水的遲熟中粳、早熟晚粳或中熟晚粳品種。孫炳林等[9]在長江中下游地區根據品種的產量、米質、生育期、株型、長勢長相、熟期轉色、抗病性、抗倒伏性和耐熱性等綜合性狀，篩選出了桃優香占、徽兩優630、隆兩優1318、晶兩優534等適合作為稻蝦綜合種養共生乃至稻漁種養模式的主推品種。唐茂艷等[10]研究表明，桂育9號株高適中、不易倒伏、葉面積指數在各生育期都較大，有利于魚的躲藏棲息、生育期適中，可作為稻魚系統的中熟品種種植；Y兩優1號全生育期135 d、產量高、較抗倒伏，可作為稻魚系統中偏晚熟品種種植；中浙優8號和野香優3號較抗倒伏、生育期偏長，可作為一季中稻或溫光條件充足的雙季稻稻魚系統種植。史曉宇等[11]研究表明，稻魚共生系統中，雜交稻相對于常規稻具有明顯的產量優勢，秈粳雜交稻產量總體上高于秈型雜交稻；選擇適合稻魚共生系統的水稻品種時，應優先選擇分蘗適中、較耐倒伏、有較高的實粒數和結實率的大穗型品種，以避免長期淹水下水稻分蘗優勢無法徹底發揮的局限，從而更易獲得較高的產量和效益。隨著水稻新品種審定速度的加快與數量的增長，使得稻漁共生水稻品種篩選的對象日益增多、選擇余地加大。但由于各地資源稟賦條件的差異，稻漁共生模式的多元多樣，以及水稻和水生動物的特性以及稻田灌溉深度等的不一，故因模式篩選出適宜的優質、豐產、抗倒伏水稻品種已成為稻漁共生產業高質量可持續發展的迫切需求。

2 稻漁共生水稻倒伏研究進展

2.1 倒伏的定義及其對水稻的危害

田伯紅[12]研究認為，作物倒伏是指植物冠層的物理性坍塌，可能是由于植物機械性結構的不穩定，或者是由于風等外力的影響，又或者兩者兼有之。SHIMONO等[13]研究表明，水稻倒伏通常發生在灌漿期間，與較大的地上部生物量（特別是穗部）、冠層高度、多種環境因子（如風、雨等）以及田間管理和高氮肥施用等因素有關。TAIICHIRO等[14]研究表明，基部節間與有彈性、韌性的上部節間不同，其一旦發生破損是不可逆的；倒伏一般從田間的局部開始，通過多米諾效應向四周擴散。ISHIMARU等[15]研究指出，水稻成熟過程中，其基部節間的葉鞘慢慢失去活力及其機械強度，這是由于莖稈與葉鞘的光合同化物向穗部轉運和衰老的組織結構被病菌入侵導致的；每發生2%的倒伏，產量減少1%，同時會降低水稻的品質和增加機械收獲難度。張巫軍[16]研究認為，根倒伏是指作物地上部載荷超過了根系的固定強度而發生的全株平地性倒伏，莖倒伏是指莖稈上部載荷超過了基部莖稈的機械支持能力而發生的基部節間折斷的倒伏。郎有忠等[17]研究表明，隨著倒伏時期的推遲，RVA特征中的最高粘度、熱漿黏度、崩解值和最終黏度均呈增大趨勢，倒伏越遲，蛋白質含量、直鏈淀粉含量越低，水稻在結實期倒伏，對糙米率影響不大，倒伏越早，精米率呈顯著下降趨勢、堊白粒率和堊白度則呈增大趨勢。可見，水稻倒伏有多種類型，由多種因素造成，是水稻高產、優質、高效、生態、安全的重要限制因素之一。

2.2 稻漁共生水稻抗倒伏評價體系的構建

由于國內外尚缺少針對稻漁共生水稻抗倒伏評價體系的專項研究，因而暫可采用前人使用較多的倒伏指數法，較為系統、綜合、明確地反映稻漁共生水稻抗倒伏性狀的變化。倒伏指數越高，作物的抗倒伏能力越弱，反之則抗倒能力越強。TAIICHIRO等[14]給出了計算倒伏指數的計算方法，即：（1）倒伏指數（LI，%）=重心高度（H）×地上部鮮質量（G）/莖稈抗折力（RS）×100；（2）全株加在基部節間的彎矩（WP，g·cm）=基部節間折斷部位到主莖頂端的距離（SL）×基部節間折斷部位到主莖頂端的鮮質量（FW）；（3）折斷彎矩（M，g·cm）=基部被測節段折斷時所施加的力（L）×兩支點間的距離（F）/4，M表示抗折力的大小；（4）斷面模數（Z，mm3）=π/32×（a13b1-a23b2）/a1，式中a1、a2表示短軸的外徑和內徑，b1、b2表示長軸的外徑和內徑，Z表示基部圓形中空節間橫切面的大小；（5）彎曲應力（BS，g·mm-2）=M/Z，BS表示莖稈材質的強度。通過上述指標，可明確得出稻漁共生水稻抗倒伏能力的強弱以及變化的結論。

3 深水灌溉對稻漁共生水稻抗倒伏性的影響研究進展

水稻莖稈力學特征一般包括倒伏指數、全株加在基部節間的彎矩、折斷彎矩、斷面模數、彎曲應力等。郭相平等[18]研究表明，與常規灌溉相比，在20 cm半深水灌溉下，水稻莖稈抗折力下降43.69%、莖稈彎曲應力下降9.64%、倒伏指數上升23.6%。在稻漁共生系統持續一定時間的深水條件下，水稻會產生赤霉素和乙烯等物質，促進植株節間伸長，以應對深水環境，進而水稻莖稈的形態學和解剖學特征也會隨之發生一系列的變化。SETTER等[19]研究認為，與莖稈機械強度關系密切的解剖結構主要包括維管束數量、機械組織厚度、外壁厚細胞層等。PUIJALONSUP等[20]研究發現，植物形態學特征與解剖學特征有著密切關系。郭相平等[18]研究表明，與常規灌溉相比，在10～16 cm灌溉深度下的水稻莖稈莖壁壁厚降低了90.38%、莖粗降低了36.89%、莖稈橫截面面積減小了96.81%、第二節間長度增加了61.08%、充實度下降了76.09%。但綜合來看，國內尚缺少深水灌溉對稻漁共生水稻抗倒伏性影響方面的系統研究。

4 結語

稻漁共生綜合種養契合新時代國家綠色發展的重大需求，對于穩糧保供和促進農民增收、農業增效、農村增綠具有突出作用。《農業農村部辦公廳關于規范稻漁綜合種養產業發展的通知》（農辦漁〔2019〕24號）文件指出，個別地區或從業者片面追求經濟利益，忽視社會效益，出現稻漁綜合種養溝坑面積過大、種養環境不達標、稻米產量偏低、產品抽檢不合格等情況；要以“穩糧增收”為根本前提，以“不與人爭糧，不與糧爭地”為基本原則，按照SC/T 1135.1《稻漁綜合種養技術規范第1部分：通則》的有關要求，對溝坑占比和水稻產量等指標進行嚴格控制。因此，研究深水灌溉條件下稻漁共生水稻的抗倒伏性狀及其機理，有利于開展優質、豐產、高效、抗倒伏水稻品種篩選實踐，提高稻漁共生水稻的產量和品質，促進稻漁共生高質量健康發展。