不同時期輕度干旱對小麥產量性狀及旗葉抗氧化酶活性的影響

田文仲 馮偉森 李俊紅 楊洪強 溫紅霞 張少瀾 段國輝 張潔 吳少輝 高海濤 呂軍杰 姚宇卿 張學品

摘要：為給豫西生態區冬小麥生產和抗旱、減旱指導提供參考，采用盆栽試驗，于2017—2019年選用洛旱22、洛麥26、安農0711為試驗材料，在洛陽農林科學院試驗田干旱棚中進行了不同時期輕度干旱對冬小麥產量性狀影響的試驗。設置了4個控水時期為全生育期不干旱（T1，對照）、拔節期控水（T2，3月10—20日）、孕穗期控水（T3，4月10—20日）、拔節—孕穗期控水（T4，3月10日至4月20日）。結果表明，不同處理間，2年度籽粒產量均表現為拔節—孕穗期輕度干旱處理最低，2017—2018年度較CK降低了15.60%，2018—2019年度較CK降低了30.26%。2年度穗數均表現為CK處理最高，2017—2018年拔節期、孕穗期、拔節—孕穗期輕度干旱較CK分別降低了9.44%、6.77%、23.73%;2018—2019年度降低了36.77%、14.64%、32.28%。穗粒數在2018—2019年，拔節—孕穗期輕度干旱處理最低，較CK降低了28.50%。千粒質量在2017—2018年，拔節—孕穗期輕度干旱處理最高，較CK提高了4.83%;2018—2019年拔節期輕度干旱最高，較CK提高了13.29%。超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性整體表現逐漸下降趨勢，各處理間SOD活性各測定時期無顯著差異，CAT活性各測定時期，拔節期輕度干旱處理略高于其他處理;各品種間SOD活性在花后30 d表現為洛麥26>洛旱22、安農0711;安農0711 CAT活性在測定前期至花后30 d一直保持較高水平。不同品種對輕度干旱處理的響應因品種而略有差異，洛旱22和洛麥26產量以拔節—孕穗期連續輕度干旱處理為最低，安農0711產量在2017—2018年表現為CK為最高，2018—2019年表現為CK、孕穗期>拔節期>拔節—孕穗期。說明，洛旱22可以抵御單生育期輕度干旱的發生。

關鍵詞：輕度干旱;冬小麥;產量;旗葉;抗氧化酶活性;豫西

中圖分類號：S512.1+10.1?? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）22-0099-06

收稿日期：2021-04-09

基金項目：國家重點研發計劃（編號：2017YFD0300204）;國家小麥產業技術體系建設專項（編號：CARS-E-2-35）。

作者介紹：田文仲（1980—），男，河南商丘人，碩士，助理研究員，主要從事小麥高產栽培和育種相關研究。E-mail：lynlkxytwz@163.com。

全球氣候變暖，黃淮海南片區小麥生產系統面臨小麥生長發育進程加快、水分蒸發作用加劇、季節性干旱發生頻率愈來愈高等現象[1-5]，其中干旱是發生頻率最高、時間最長、范圍最廣的自然災害，對小麥生產影響深遠[6-7]。近年來，干旱已嚴重影響小麥的正常生長發育;特別是春季干旱，可造成小麥小花大量退化不孕，穗粒數減少;加之氣溫回升使小麥生長加速，需水量驟然增加，而干旱勢必影響小麥生物產量的積累。研究表明，干旱脅迫下，小麥旗葉的葉功能降低，顯著影響作物產量[8-12];隨著干旱的影響，小麥干物質積累降低，抗氧化酶活性隨干旱脅迫的增強而增加，增加程度因品種而異[13]。

成林等研究結果表明，河南冬小麥干旱發生頻繁且發生范圍廣，但多以輕度干旱為多，重度干旱較少[14];房穩靜等研究亦表明，河南省冬小麥干旱多以輕旱為主[15]?；诖?，本試驗以盆栽方式為研究手段，設置不同時期輕度干旱水平，分析不同時期干旱對小麥產量、相關性狀和抗氧化酶活性的變化，以期為豫西冬小麥生產、品種合理布局、充分發揮品種抗旱性和指導抗旱、減旱提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2017—2019年在洛陽農林科學院試驗田遮雨棚（112°28′E、34°38′N）內進行，屬溫帶季風氣候。選用洛旱22、洛麥26、安農0711等3個小麥品種為試驗材料，采用盆栽種植，試驗用土取自筆者所在實驗室試驗田耕層（0～20 cm）土，土壤類型為潮土。土壤過5 mm篩后，稱取15 kg裝入高 30 cm、口徑28 cm、盆底直徑20 cm的棕色聚乙烯塑料盆內，每盆施用N、P2O5、K2O含量均為15%的三元素復合肥5.0 g。播種時挑選飽滿、大小均勻的種子，播種深度為 3 cm，播種15粒，三葉期每盆定苗10株。拔節期追施尿素1 g，追肥時用少量水將尿素溶解后均勻澆灌于盆內。

試驗采用隨機區組設計，輕度干旱脅迫設置為土壤含水率為最大持水量的（50±5）%，設置4個輕度干旱脅迫時期：全生育期不干旱（T1，空白對照）、拔節期輕度干旱（T2，3月10—20日）、孕穗期輕度干旱（T3，4月10—20日）、拔節—孕穗期輕度干旱（T4，3月10日至4月20日）。每個處理提前10 d控水，達到目標含水量時進行相應的處理，處理結束后再將土壤含水量恢復至對照水平。采用稱質量法和TDR-300土壤水分速測儀相結合控制土壤水分，每3 d稱質量1次，確保各盆土壤含水量控制在設定范圍內。其他管理措施基本保持一致。

1.2 測定內容和方法

1.2.1 產量和穗部性狀 于收獲期取盆里所有植株進行室內考種，調查株高、主莖穗長、穗粒數、結實小穗數、不孕小穗數和每盆粒質量，每個處理調查5盆。

1.2.2 超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性測定 于花前8 d、開花期以及花后10、20、30 d選擇生長一致的旗葉，用液氮速凍處理后貯存于 -40 ℃ 冰箱中，用于酶活性測定。SOD活性采用氮藍四唑法測定;CAT活性采用紫外吸收法測定[16]。所用試劑均購自南京建成生物工程研究所的試劑盒。

1.2.3 數據分析 采用SPSS 22.0和Excel 2010軟件包進行數據處理分析。

2 結果與分析

2.1 不同時期輕度干旱對小麥產量性狀的影響

不同時期輕度干旱對小麥產量及構成因素存在一定影響，主要表現為穗數、穗粒數降低，千粒質量和產量因品種特性略有不同。由表1可知，籽粒產量均以T4為低，2017—2018年、2018—2019年的均值分別為32.940、35.600 g/盆，分別較當年度T1降低了15.80%、30.26%;而T2、T3與T1間無顯著差異。進一步分析其成產因素，發現T4籽粒產量降低的主要因素是穗數的顯著降低，與同一時間T1相比較，分別降低了23.73%、32.27%;穗粒數在2018—2019年也表現為最低，較T1降低了28.50%;千粒質量雖然在2017—2018年表現為最高，但較T1僅提高了4.83%。說明，在拔節—孕穗期輕度干旱嚴重影響了小麥的成穗建成和幼穗發育，從而造成籽粒產量的降低。

不同品種對輕度干旱的響應略有差異，年籽粒產量均表現為洛旱22為最高，2017—2018年、2018—2019年的均值分別為39.995、53.285 g/盆;較洛麥26和安農0711 在2017—2018年分別增加了3.61%和10.74%，2018—2019年分別增加了22.54%和20.97%。進一步分析其成產因素，發現穗粒數2017—2019年均表現洛旱22>安農0711>洛麥26;洛旱22分別較洛麥26和安農0711在2017—2018年度增加了4.56%和2.61%，2018—2019年度增加了6.75%和2.15%。穗數在2017—2018年表現為洛旱22>洛麥26>安農0711，洛旱22分別較洛麥26和安農0711增加了3.93%和7.97%;洛麥26千粒質量雖然2017—2019年均表現為最高，但穗粒數均較洛旱22有所降低。說明，洛旱22抵御輕度干旱存在自身優勢。

不同品種對各處理的響應基本一致，洛旱22、洛麥26和安農0711產量均表現為T4較低，千粒質量表現為T2略高，穗粒數和穗數表現為品種間略有差異。說明，輕度干旱對品種的影響主要體現在千粒質量上，穗數和穗粒數因品種特性對輕度干旱的響應略有不同。

2.2 不同生育時期輕度干旱對小麥穗部性狀的影響

由表2可知，不同時期輕度干旱對小麥主莖穗長及穗部結實性狀存在一定影響，主要表現為（均值）主莖穗長縮短、結實小穗數降低和不孕小穗數增多。主莖穗長在2018—2019年表現為T1>T3>T2>T4，T2、T3、T4較T1分別縮短了10.72%、7.66%、19.28%。結實小穗數2018—2019年表現為T1>T3>T2>T4，T2、T3、T4分別比T1減少了13.85%、9.01%、21.54%。不孕小穗數2年均以T4最高，2017—2018年表現為T1

不同品種間，主徑穗長2017—2018年無明顯差異，2018—2019年表現為洛麥26>洛旱22和安農0711，洛麥26較洛旱22、安農0711分別增長了9.50%、9.07%。結實小穗數2017—2019年表現基本一致，均表現為洛麥26>安農0711>洛旱22;與洛麥26相比，洛旱22和安農0711在 2017—2018年分別減少了6.12%和5.53%，2018—2019年分別減少了12.22%、8.25%。不孕小穗數2017—2018年差異不明顯，2018—2019年表現為洛旱22為最高，較洛麥26和安農0711分別增多了12.33%和16.30%。

不同品種穗長、結實小穗數和不孕小穗數對各處理的響應不同。洛旱22主莖穗長在2018—2019年表現為T4最低;結實小穗數在2018—2019年表現為T1>T3>T2>T4;不孕小穗數2017—2018年T3和T4略高于T1和T2，2018—2019年表現為T4>T2>T3>T1。洛麥26主莖穗長2018—2019年表現為 T1>T3>T2>T4，結實小穗數2017—2018年表現為T3>T2>T4>T1，2018—2019年表現為T1>T3>T2>T4;不孕小穗數在2017—2018年表現為T4>T2>T1>T3，2018—2019年表現為T4>T2>T1>T3。安農0711結實小穗數在2017—2018年表現為T2為最低，但與T4和T3無顯著性差異，2018—2019年表現為T4為最低;不孕小穗數2017—2018年表現為T4>T2>T3>T1，2018—2019年表現為T3和T4顯著高于T1和T2。

2.3 與產量的相關分析

由表3可知，各因素與產量的相關分析顯示穗粒數、生物量、結實小穗、株高與產量存在極顯著相關性，相關系數分別為0.845、0.919、0.563、0.584，主莖穗長與產量存在顯著性相關，相關系數為0.244。穗粒數與生物量、結實小穗數呈極顯著正相關，相關系數分別為0.772和0.708，與主莖穗長呈顯著正相關，相關系數為0.277。這說明，在本試驗條件下，生物量、結實小穗數、主莖穗長對小麥產量的貢獻是較高的。

2.4 不同生育時期輕度干旱對小麥旗葉SOD活性的影響

由圖1可知，不同品種和處理的小麥旗葉SOD活性，自花前8 d至花后30 d整體表現逐漸下降趨勢，至花后10 d開始下降速率增大。各處理間，如圖1-a所示，SOD活性表現整體下降趨勢，各處理間無明顯差異。說明，輕度干旱脅迫對SOD活性的影響存在一定限度。各品種間，如圖1-b所示，在前期無明顯差異，花后30 d品種間略顯不同，表現洛麥26>洛旱22、安農0711。

不同品種各處理對旗葉SOD活性的響應整體趨勢基本一致，均表現為逐漸降低的趨勢，不同品種對不同處理的相應略有不同。如圖1-c所示，洛旱22在花前8 d表現T4略高，花后30 d表現T1略高;如圖1-d所示，洛麥26在花后10 d和20 d表現T2略低;如圖1-e所示，安農0711各處理測定時期基本無明顯差異。

2.5 不同生育時期輕度干旱對小麥旗葉CAT活性的影響

由圖2可知，不同品種和處理的小麥旗葉CAT活性表現為自花前8 d至花后30 d呈逐漸下降趨勢。T2較其他處理一直保持較高的水平，T3在花前8 d略低于其他處理，T1在花后0 d略低于其他處理。不同品種間，安農0711一直保持較高水平，在花后 30 d 品種間無明顯差異。

不同品種對各處理的響應不同，如圖2-c所示， 洛旱22表現T1在花后10 d至20 d一直保持較高水平，在花前8 d T1和T4高于T2和T3，花后0 d各處理差異不大，花后10 d和花后20 d T3略低于其他處理，T4在花后 30 d 表現為最低;如圖2-d所示，洛麥26 T2和T3在花前8 d至花后20 d一直具有較高的CAT活性，花前8 d T2>T3>T1和T4，花后0 d T2和T3>T1和T4，花后10 d至花后30 d T4略低于其他處理;如圖2-e所示，安農0711在花前8 d T3為最低，T2在花后各測定時期一直保持較高水平，在花后20 d和30 d表現T2和T4高于T1和T3。

3 結論與討論

冬小麥生產受品種、氣候影響較大，豫西生態區影響最大的因素當屬干旱，不同時期干旱對小麥的產量及相關因子影響不同。選用抗旱性品種是小麥對應干旱、提升籽粒產量的有效途徑，當前研究表明，干旱脅迫導致小麥產量的降低，種植抗旱性強的品種，可以減輕干旱脅迫導致的負面效應[11]。研究表明，干旱脅迫下，小麥旗葉的葉功能降低，顯著影響作物產量[8-12]。楊玉敏等認為干旱脅迫條件下，一些較為直觀的農藝性狀，包括單株籽粒產量、單株生物量、小穗數和單株分蘗數明顯受到影響[17]。崔桂賓等研究發現，干旱影響了小麥的有效穗數、穗粒數和單株產量[18-19]。本試驗也證實了這一點，不同處理間，穗數較對照均有所降低，穗粒數和產量以拔節—孕穗期干旱處理為最低，千粒質量2017—2019年表現不一致，但各處理較對照略有增加;各處理較對照主莖穗長和結實小穗數有所降低，不孕小穗數有所增加。說明，拔節—孕穗期連續輕度干旱處理對小麥的成穗數、穗粒數、主莖穗長不結實小穗數和不孕小穗數影響較大，從而降低了小麥產量。

干旱脅迫對作物生長的影響具有復雜性和綜合性，用某一單項指標來評價其抗旱性強弱過于片面、存在一定局限性[1，20-21]。研究表明，隨著干旱的影響，小麥干物質積累降低;抗氧化酶活性隨干旱脅迫程度的增強而增加，增加程度因品種而異[13，22-25]。本試驗中，隨干旱脅迫程度的增加，SOD和CAT活性整體表現逐漸下降趨勢，各品種對不同處理的響應略有不同。不同品種產量對各處理的響應也不盡一致，洛旱22和洛麥26產量以拔節—孕穗期連續輕度干旱處理為最低，其他各處理無明顯差異，安農0711產量在2017—2018年T1顯著高于其他處理，2018—2019年T1>T3>T2>T4。這與王淑榮等的研究結果[26]一致。

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