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3月齡脈紅螺表型性狀對體質量影響效應分析

2021-12-09 08:33:08賀加貝徐曉瑩常婧婷周廣軍
海洋科學 2021年11期
關鍵詞:海洋大學分析質量

賀加貝, 紀 翔, 徐曉瑩, 王 鶴, 常婧婷, 周廣軍, 劉 蓬, 趙 強

3月齡脈紅螺表型性狀對體質量影響效應分析

賀加貝1, 2, 紀 翔3, 徐曉瑩1, 王 鶴1, 常婧婷4, 周廣軍1, 劉 蓬1, 趙 強1

(1. 煙臺市海洋經濟研究院, 山東 煙臺 264006; 2. 魯東大學, 山東 煙臺 264025; 3. 煙臺經海海洋漁業有限公司, 山東 煙臺 264006; 4. 環翠區海洋監測中心, 山東 威海 264200)

隨機抽取3月齡脈紅螺稚螺103粒, 開展其表型性狀對體質量性狀影響分析, 以期為脈紅螺人工選擇育種提供較好的測度指標。實驗測量了脈紅螺殼長(1)、殼寬(2)、殼厚(3)、殼口長(4)、殼口寬(5)等5種表型性狀和體質量性狀(), 運用相關性分析、多元回歸分析、通徑分析及決定系數分析等方法分析了表型性狀對體質量性狀的影響。結果表明, 脈紅螺各性狀間的相關性均達到極顯著水平(<0.01), 擬合的多元線性方程為= –18.484 4+0.348 351+0.463 792, 經自助法檢驗, 在95%置信區間條件下, 該方程決定系數(2)范圍為0.863 5~0.939 4, 擬合度較好; 殼長和殼寬對體質量的決定系數之和大于0.85, 是最適宜用來預測體質量性狀的兩個表型性狀指標。本研究成功分析出對脈紅螺體質量直接影響作用最強的表型性狀, 為脈紅螺選擇育種理想測度指標的挑選提供了依據。

脈紅螺; 體質量; 表型性狀;語言; 多元回歸; 自助法; 通徑分析

脈紅螺()屬腹足綱、骨螺科, 為我國北方重要經濟螺類[1]。隨著現代航運業的發展, 其幼蟲隨著壓艙水擴散到世界各地, 成為世界范圍內廣泛分布的一種經濟螺類, 引起了世界各地海水養殖及海洋生態學者的高度關注[2-4]。目前, 有關脈紅螺的研究多集中在食物選擇[3, 5-6]、攝食節律[7]、苗種繁育[8-9]、遺傳多樣性[10-12]和人工養殖[13]等方面, 關于其表型性狀對體質量的影響效應尚未見報道。

在實際養殖生產過程中, 單個個體濕重直接影響總體產量, 所以體質量性狀是進行人工優良性狀選育的主要指標[14]。相較于表型性狀, 體質量性狀并不易直觀感受[15], 擬合表型性狀與體質量性狀方程能有效解決這一問題。在進行方程擬合過程中, 更多的預測變量及高階方程能有效增加方程的擬合優度, 但會使得所擬合的方程過于復雜, 并不能很好地用于生產預測, 與我們進行方程擬合初衷不符。通過探究表型性狀對體質量性狀的影響效應, 能科學地減少預測變量, 為脈紅螺人工選育提供理論依據和理想的測度指標。

在實際生產中發現, 脈紅螺稚螺間生長速度差異大, 3月齡稚螺個體間體質量差異即很明顯。本文以3月齡脈紅螺稚螺為樣本, 通過表型性狀與體質量性狀的相關性分析、逐步回歸分析、通徑分析及決定程度分析等方法, 建立了表型性狀對體質量性狀的最優回歸方程, 以期為今后脈紅螺的選擇育種及人工養殖工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料及數據采集

實驗用3月齡脈紅螺來自本研究團隊2020年夏季人工繁育群體。隨機取樣103只, 并進行現場測定以采集數據。將脈紅螺逐一編號后, 參考田傳遠等[16]和孫振興等[17]的測量方法, 分別用游標卡尺(精度: 0.01 mm)測量殼長(1)、殼寬(2)、殼厚(3)、殼口長(4)、殼口寬(5), 用電子天平(精度: 0.1 g)稱量每個稚螺體質量()。

1.2 分析方法

利用Excel軟件進行數據的記錄及簡單分析。利用語言(4.0.2)“nortest”程輯包(Package)對數據進行Kolmogorov-Smirnov(K-S)正態分布檢驗。利用“psych”程輯包進行Pearson相關性檢驗。利用“MASS”程輯包根據Akaike精準信息量準則(Akaike information criterion, AIC)[18], 以體質量性狀()為響應變量, 表型性狀(1,2,3,4,5)為預測變量, 擬合線性回歸模型; 通過逐步回歸分析, 依次剔除一個自變量參數計算其AIC值, 選擇AIC值最小的回歸方程, 所得差值與卡方值表中所得卡方值(= 0.05)比較, 從而擬合最優線性回歸方程。利用“base”程輯包對所得方程進行偏回歸系數檢驗及檢驗, 確認方程各預測變量顯著程度及擬合優度。利用“boot”程輯包根據自助法(Bootstrap)對所得方程決定系數進行計算[18], 在95%置信區間條件下, 自助抽樣1 000次, 獲得決定系數范圍。根據下列公式計算通徑系數(P)、單性狀決定系數(d)和多性狀決定系數(d)進行通徑分析和決定系數分析:

d= 2rPP. (3)

2 結果與分析

2.1 各性狀的描述統計量及正態性檢驗

表1 脈紅螺各性狀的描述統計量(n=103)

注: 各性狀的代碼在全文中相同。

2.2 各性狀間相關性分析

由表2可以看出, 各表型性狀與體質量性狀間均呈顯著正相關(<0.01); 其中, 殼長與體質量相關性最大, 達到0.927, 殼口寬與體質量相關性最小, 為0.801; 各表型性狀與體質量性狀相關性大小依次為殼長>殼寬>殼口長>殼厚>殼口寬。

表2 脈紅螺各性狀間的相關系數

注: *表示顯著相關(<0.05), **表示極顯著相關(<0.01)。

2.3 表型性狀與體質量性狀間的回歸分析

以體質量性狀()為響應變量, 表型性狀(1,2,3,4,5)為預測變量, 擬合線性回歸模型; 通過逐步回歸分析, 依次選擇AIC值最小的回歸方程(逐步回歸分析結果見表3—表5), 依次剔除殼口寬(5)、殼厚(3)、殼口長(4)3項表型性狀, 最終擬合出以殼長(1)和殼寬(2)預測體質量()的回歸方程。

表3 四元線性方程逐步回歸分析

表4 三元線性方程逐步回歸分析

表5 二元線性方程逐步回歸分析

2.4 回歸方程檢驗

對所得回歸方程各偏回歸系數進行檢驗, 所有的預測變量偏回歸系數均達到極顯著水平(<0.01, 見表6)。擬合的回歸方程如下:= –18.484 4+0.348 351+ 0.463 792。針對所得回歸方程, 進行檢驗, 結果= 440.8,<0.01, 可認為所得回歸方程具有統計學意義; 同時, 調整后的回歸方程決定系數2= 0.896 1, 說明此多元一次方程擬合度較好。

表6 脈紅螺各性狀的偏回歸系數檢驗

注: **表示極顯著相關(<0.01)

2.5 自助法檢驗

利用Bootstrap方法在此次實驗樣本中抽樣1 000次, 可得上述回歸方程(= –18.484 4+0.348 351+0.463 792)決定系數(2)偏差為0.006 2, 標準誤為0.020 4; 在95%置信區間條件下, 利用分位數方法可得, 此方程決定系數(2)范圍為從0.863 5至0.939 4, 差值很小, 且0處于置信區間外, 零假設0:2=0被拒絕, 表明所擬合的方程能滿足大部分脈紅螺稚螺形態特征。

2.6 主要表型性狀對體質量性狀的通徑分析及決定程度分析

表7 脈紅螺主要表型性狀對體質量性狀影響的通徑分析及決定程度分析

注: 加*數據是兩個表型性狀對體質量性狀的共同決定系數(d)

3 討論

3.1 各性狀基本統計參數及相關性

在目前的養殖生產中, 體質量是大部分貝類選擇育種依據的重要性狀指標之一。一般來說, 性狀的變異系數越大, 說明其離散程度大, 可供選擇的范圍越大, 作為選種指標的潛力越大[8]。本研究結果表明, 脈紅螺表型性狀變異系數較小, 而體質量性狀變異系數較大, 這與許多研究結果相一致[20-22]。其中, 脈紅螺體質量性狀變異系數高達35.17%, 遠高于其他表型性狀變異系數, 明顯更具選育潛力。在相關性分析中, 雖然表型性狀與體質量性狀相關性為殼長>殼寬>殼口長>殼厚>殼口寬, 但本研究所測各性狀間的相關關系均達到極顯著水平, 簡單依據相關系數篩選評價體質量的表型性狀并不可靠, 需要進行進一步分析。

3.2 決定3月齡脈紅螺體質量的主要因子

AIC是日本數學家Akaike提出的一種信息量準則, 在理論結構上, 可以看作是最小限度假定——“簡約原則(principle of parsimony)”的具體化[23]。本研究依據AIC準則, 采用逐步回歸方法, 剔除了3個形態性狀參數, 在生產實踐中, 只需測量殼長、殼寬兩項形態指標即可估量體質量, 為后續的選育種操作提供極大便利。在三角帆蚌()[24]、文蛤()[25]、中國蛤蜊()[26]等雙殼貝類的研究中, 殼長及殼寬兩個形態性狀均是需要保留的預測變量, 這與本文研究結果一致, 表明這兩種表型性狀對貝類體質量影響效應較大。

本研究所得的回歸方程經驗證具備統計學意義, 驗證所得與以往在水產動物[27-29]研究中所得結果一致, 表明運用表型性狀擬合方程預測體質量在水產養殖過程中有較大價值; 另外, 本研究采用在95%置信區間內進行抽樣, 所得決定系數變動很小, 表明所擬合的方程能在大部分情況下解釋脈紅螺表型性狀與體質量性狀的關系, 對實際性生產具有指導意義。

3.3 主要表型性狀對體質量的作用

簡單的擬合線性回歸方程并不能解釋相關變量間的因果關系, 為解決這一問題, 本研究開展了表型性狀對體質量性狀的通徑分析及決定關系分析。從通徑分析結果看, 脈紅螺殼長與其體質量的關系最為密切, 其對體質量的直接作用較間接作用更大, 而殼寬對體質量影響的間接作用系數高于通徑系數, 表明殼寬更多的是通過對殼長產生影響從而影響體質量, 這與疣荔枝螺()[16]、扁玉螺()[17]上的研究相一致。殼長、殼寬兩性狀對體質量決定系數之和(0.898 0)大于0.85, 表明影響體質量的主要表型性狀已經找到[30-33], 決定系數分析也驗證了通徑分析的變化趨勢。

在有關腹足類的分析中, 殼長是對疣荔枝螺[16]、扁玉螺[17]、九孔鮑()[34]、齒紋蜒螺()[35]、皺紋盤鮑(Ino)[36]體質量影響最大的表型性狀, 均與本研究結果相一致, 可見殼長是影響腹足類體質量最重要的表型性狀之一; 但在扁玉螺[17]、九孔鮑[34]、皺紋盤鮑[36]及方斑東風螺()[20]的研究中, 殼寬對體質量的影響程度依物種不同而異, 這可能與幾種腹足類動物外殼形狀差異較大有關。

4 結論

在所測脈紅螺表型性狀與體質量性狀中, 體質量性狀變異程度高; 各性狀間的相關性均達到極顯著水平, 殼長和殼寬性狀對脈紅螺體質量影響程度深, 殼長對體質量的直接決定程度最大。本研究利用較少的表型性狀來預測脈紅螺體質量性狀, 為脈紅螺的選擇育種提供了理想的測度指標。

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Phenotypic traits predicting body mass in three-month old

HE Jia-bei1, 2, JI Xiang3, XU Xiao-ying1, WANG He1, CHANG Jing-ting4,ZHOU Guang-jun1, LIU Peng1, ZHAO Qiang1

(1. Yantai Marine Economic Research Institute, Yantai 264006, China; 2. Ludong University, Yantai 264025, China; 3. Yantai Jinghai Marine Fisheries Co., Ltd., Yantai 264006, China; 4. Huancui Marine Monitoring Center, Weihai 264200, China)

In order to find better measurable traits for selectingparents, 103 three-month old individuals were randomly sampled to measure body mass () and phenotypic traits, including shell length (1), shell width (2), shell thickness (3), shell mouth length (4), and shell mouth width (5). The relationship between the phenotypic traits and body mass was analyzed through correlation, multiple regression, and path analyses using the R program (version 4, 0.2). The results showed that the correlation between each of the phenotypic traits and the body mass was highly significant (<0.01), with correlation coefficients ranging from 0.80 to 0.93. The multiple regression equation,= –18.484 4 + 0.348 41+ 0.463 82, was the most supported by the results. The2ranged from 0.8635 to 0.9394 in 95% confidence intervals tested by Bootstrap, showing that the model is useful as it explains most of the variation in body mass. The sum of determinant coefficients of shell length and shell width to body mass was larger than 0.85, indicating that the two traits were the best in predicting body mass. Therefore, shell length and shell width can be used as a foundation in selective breeding offor improvement in body mass.

; body mass; phenotypic traits;program; multiple regression; bootstrap; path analysis

Jan. 8, 2021

S931.5

A

1000-3096(2021)11-0118-07

10.11759/hykx20210108001

2021-01-08;

2021-04-12

山東省重點研發計劃項目(2019GHY112022); 山東省貝類產業技術體系煙臺綜合試驗站(SDAIT-14-11)

[ShandongKey Research and Development Program, No. 2019GHY112022; Yantai Comprehensive Test Station of Shandong Shellfish Industry Technology System, No. SDAIT-14-11]

賀加貝(1988—), 男, 碩士研究生, 主要從事貝類遺傳育種及增養殖的研究, E-mail: hejiabei_1988@126.com; 趙強(1968—),通信作者, 男, 正高級工程師, 主要從事貝類遺傳育種及增養殖的研究, E-mail: shell-zhao@163.com

(本文編輯: 楊 悅)

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