玉米莖稈直徑及外皮透度阻力對玉米倒伏的研究進(jìn)展

□ 邵 聰

（揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇 揚州 225100）

玉米倒伏是一種生產(chǎn)災(zāi)害，隨著全球氣候的急劇變化，玉米倒伏災(zāi)害在全國范圍內(nèi)迅速蔓延，尤其是我國夏季由于臺風(fēng)天、大風(fēng)天集中，大面積的玉米倒伏在很大程度上制約著玉米產(chǎn)量安全。因此，培育莖稈直徑粗壯、外皮透度阻力高的抗倒伏玉米品種迫在眉睫。

一、玉米抗倒伏的重要性

隨著全世界人口的不斷增加，玉米作為全球重要的糧食作物之一，其消費缺口不斷擴(kuò)大，如何提高玉米產(chǎn)量，已成為各國都需要迫切解決的問題。玉米作為禾本科植物，極易受到倒伏影響，從而造成減產(chǎn)、品質(zhì)下降、霉變、脫水緩慢等負(fù)面效應(yīng)。其中玉米倒伏在很大程度上成為制約我國玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)以及機(jī)械化收獲的關(guān)鍵性狀，有研究表明倒伏率每增加百分之一，機(jī)械化收獲效率將呈現(xiàn)指數(shù)級下降。因此，對玉米的抗倒伏的研究不僅是為了讓中國人將飯碗牢牢端在自己手中的原則要求，也是為了助力我國農(nóng)業(yè)機(jī)械化的發(fā)展。倒伏表現(xiàn)為受多個基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀遺傳特征。其中莖稈粗細(xì)對植株的抗倒伏能力影響最大［1］，此外，外皮透度阻力也是衡量玉米莖稈機(jī)械強(qiáng)度以及倒伏的重要指標(biāo)［2］。

二、倒伏對玉米生長的影響

根據(jù)最新研究表明，玉米的倒伏包含三種形式：根倒伏、莖倒伏以及莖折［3］。其主要劃分依據(jù)是倒伏的原因不同，他們認(rèn)為根倒是由于玉米根系發(fā)育未完成或生長發(fā)育不良，再加上環(huán)境因素的影響，根系支撐作用減弱，遇大風(fēng)后從根部開始發(fā)生較大角度的傾斜引起倒伏；莖倒多由于玉米的植株生長過高，莖稈過于細(xì)長，使得基部機(jī)械組織強(qiáng)度較差，無法支撐整個植株的重量，在地表土壤緊實時遇大風(fēng)或大雨造成的倒伏；莖折斷是指玉米莖稈在拔節(jié)后至抽雄前，由于莖稈機(jī)械組織還較為幼嫩或由于玉米螟為害造成莖稈被蛀空，遇大風(fēng)或大雨時發(fā)生的莖稈折斷［4］。在以上三種倒伏中，莖折對玉米產(chǎn)量的影響最大，莖折會阻礙玉米維管束的物質(zhì)流通，使玉米莖稈無法大量積累物質(zhì)進(jìn)行正常的生長發(fā)育過程，嚴(yán)重時會造成產(chǎn)量銳減甚至絕收。其次是根倒。莖倒對玉米產(chǎn)量影響最小，一般表現(xiàn)為植株彎曲生長，光合能力減弱，玉米產(chǎn)量及品質(zhì)的下降。

三、倒伏對玉米產(chǎn)量以及品質(zhì)的影響

玉米倒伏往往會伴隨著產(chǎn)量以及品質(zhì)上的顯著下降，這是因為玉米在不同時期的倒伏會對玉米生長灌漿以及結(jié)實造成阻礙。以三種倒伏形式中，對玉米影響最為嚴(yán)重的莖折為例，早期即玉米生長階段玉米莖折直接會對玉米接下來的生長成熟產(chǎn)生極其嚴(yán)重的威脅，阻斷維管束的位置運輸，甚至?xí)褂衩撞荒苌L發(fā)育至成熟階段造成玉米產(chǎn)量的銳減。玉米乳熟期階段發(fā)生莖折，會影響玉米的光合作用，減少玉米的干物質(zhì)積累，對玉米籽粒的灌漿產(chǎn)生干擾，造成玉米籽粒皺縮、不飽滿、發(fā)育不成型等負(fù)面影響，這些都會對玉米產(chǎn)量造成影響同時會顯著降低玉米品質(zhì)。玉米蠟熟期階段發(fā)生倒伏，雖然對產(chǎn)量方面的影響有所下降，但是會降低玉米籽粒的脫水速率，引起籽粒的霉變，同時會提高后期機(jī)械化收獲以及存儲的成本。莖稈中存儲的物質(zhì)多少在很大程度上決定了玉米的抗倒性。劉興唐等的研究表明，玉米莖稈木質(zhì)素含量高，能夠提高莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，從而增強(qiáng)莖稈的抗倒伏能力［5］。但是玉米的倒伏往往就會減少玉米莖稈的物質(zhì)積累，同時，極端天氣的影響也會提高玉米的倒伏率，干擾玉米的正常生長發(fā)育，栽培上往往在前期對其施加鉀肥，以提高其莖稈強(qiáng)度［6］。在育種上，提高玉米莖稈強(qiáng)度及韌性，確保玉米能夠正常生長發(fā)育成熟，也是一個重要研究方向。

四、玉米莖稈直徑及外皮透度阻力的分子研究進(jìn)展

玉米抗倒伏是一個由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，其抗倒伏機(jī)制往往多表現(xiàn)于形態(tài)上的變化以及生理生化過程。伴隨著生物科技發(fā)展的日新月異，植物全基因組測序的日益完善，眾多研究者將目光逐步深入到研究生物體復(fù)雜的數(shù)量性狀上來。作為研究玉米抗倒伏的兩個主要表型性狀——玉米莖稈直徑以及外皮透度阻力，一直是被作為主要研究的對象。在栽培上，常常利用乙矮劑對玉米進(jìn)行處理，從而增加玉米基部節(jié)間莖稈直徑以及外皮透度阻力，使得玉米獲得更好的抗倒伏性［3］。這雖然在一定程度上改善了玉米抗倒伏的能力，但是卻沒有從根本上解決玉米倒伏這一實際問題。

Jiao S.等在玉米中發(fā)現(xiàn)了一個控制玉米莖稈機(jī)械強(qiáng)度從而增加玉米外皮透度阻力的關(guān)鍵基因ZmCtl1［7］。通過過表達(dá)ZmCtl1增加平均纖維素、脂肪酸和Ara含量，降低Xyl與Ara的比率和其他糖來提高相對莖稈機(jī)械強(qiáng)度，這也將促進(jìn)外皮透度阻力的提升，從根本上降低玉米倒伏率。借助正向遺傳方法來定位玉米倒伏相關(guān)基因，通過轉(zhuǎn)入增加莖稈直徑以及外皮透度阻力的目的基因，例如位于玉米6號染色體上的一個主效的玉米莖稈強(qiáng)度QTL-stiff1，該基因過表達(dá)會導(dǎo)致玉米莖稈變軟，后期出現(xiàn)倒伏；敲除該基因后，玉米的莖稈強(qiáng)度增強(qiáng)［8］；相比于傳統(tǒng)的育種方法，這樣的基因工程方法能夠有效縮短時間，同時確保誘導(dǎo)所需基因，而不會從供體生物體中導(dǎo)入一些其他的多余基因，使得轉(zhuǎn)基因玉米能夠穩(wěn)定的得到培育和轉(zhuǎn)化。

五、結(jié)語

良好的田間栽培管理與分子育種優(yōu)秀種質(zhì)相結(jié)合，形成良好的玉米群體種植環(huán)境，可以為玉米大田高產(chǎn)以及提高機(jī)械化收獲效率奠定基礎(chǔ)。相關(guān)研究表明，玉米倒伏主要是受內(nèi)因與外因互作影響，外因包括種植環(huán)境、密度、病蟲害等；內(nèi)因包括作物本身的生理生化特性、莖稈組織強(qiáng)度、維管束的排列等因素。因此，只有合理的大田栽培管理結(jié)合分子育種，才是最為可靠的方法，總而言之，就是要盡最大可能在單位面積的土地上降低玉米的田間倒伏率，提高玉米機(jī)械化收獲效率，最大限度上獲得群體高產(chǎn)。

在以往的研究中，多以穗下節(jié)間作為研究對象，但是這在很大程度上做了許多低效的工作量，Jun Xue等的研究表明，在地下部二、三、四節(jié)莖稈上發(fā)生的倒伏占倒伏總數(shù)的80.6%［9］。這表明在研究的意義上地下部二、三、四節(jié)間更具有開發(fā)和應(yīng)用到實際生產(chǎn)上的價值，國際上研究相對較多的是玉米莖稈地下部第三節(jié)間的倒伏性狀，這為研究地下部哪些節(jié)間直徑及外皮透度阻力對玉米倒伏產(chǎn)生較大的影響指明方向。本研究通過分析發(fā)現(xiàn)，玉米倒伏與玉米地下部莖稈直徑呈顯著負(fù)相關(guān)，與玉米地下部外皮透度阻力也是呈顯著負(fù)相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果一致。