多花黃精不同生長期葉片光合性能比較

王晶晶， 王春曉， 朱凱麗， 時金殿， 亓 碩， 李 軍

(青島農業大學 農學院， 山東 青島 266109)

0 引言

【研究意義】多花黃精(PolygonatumcyrtonemaHua)為百合科黃精屬多年生草本植物，其肥厚的根狀莖是主要食用部位，有補氣養陰、健脾、潤肺、益腎等功效[1]。近年來，隨著多花黃精產品開發的日趨多樣化，其野生資源已遠遠不能滿足市場的需求，主要靠人工栽培供應。【前人研究進展】研究發現，多花黃精根狀莖中還有豐富的黃精多糖、甾體皂苷、黃酮類、苯丙素類等多種營養成分，具有抗氧化、抗骨質疏松、抗腫瘤等作用，在新藥研制和保健品開發等方面具有廣闊的發展前景[2-8]。此外，張月琴等[9]研究發現，黃精作為一種具有保健效果的重要藥材，充分體現了藥食兩用性，具有補氣滋陰、潤肺益腎等功效，用于脾胃虛弱、肺虛干燥、精血不足等癥狀；而且黃精性平和，不良反應少，藥理功能多，頻繁應用于臨床醫藥中。由于多花黃精屬于中性需光植物[10]，對黃精的研究主要集中在遮蔭處理對光合特性影響方面。童龍等[11]發現，增加黑色遮陽網數量在一定范圍內可以提高多花黃精的光合與蒸騰能力，改善多花黃精的生長狀況。歐亞麗等[12]研究發現，遮蔭可以顯著降低黃精的蒸騰速率，提高水分利用率。【研究切入點】多花黃精一般在每年春季和秋季發芽，目前關于春季葉(老葉)和秋季葉(新葉)對根狀莖干物質積累的影響尚不清楚。最新研究發現，黃精幼葉含有豐富的可溶性糖、可溶性蛋白、植物甾醇和抗氧化物質，可以開發為特色蔬菜食用(王春曉，未發表資料)?！緮M解決的關鍵問題】測定新、老葉片的光合指標，找出不同生長期葉片光合作用的差異，為將來多花黃精葉片的合理開發利用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

多花黃精種植于山東潤竹山農業科技有限公司試驗基地的大棚溫室內；Li-6800便攜式光合儀購自美國Li-COR公司。

1.2 試驗設計

試驗分3組，每組選取3株生長狀況良好、大小基本一致的健康植株。在中午11:00-12:00取長勢旺盛的2～3片葉，以葉片的長勢、顏色和大小區分新葉和老葉，對葉片中部進行光合指標測定，3次重復，最后取平均值作為測定值。

1.3 指標測定

光合參數測定使用Li-6800便攜式光合儀，于11：00—13：00在自然條件下進行光合參數的測定。蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2含量(Ci)等參數由光合儀直接測得。

1.4 數據處理

采用Excel 2010及DPS統計軟件進行數據處理與作圖。

2 結果與分析

2.1 多花黃精不同葉片的葉綠素含量

由圖1可知，老葉葉綠素的相對含量SPAD為59.51，新葉葉綠素的相對含量SPAD為33.67，老葉高于新葉，且新葉與老葉存在顯著差異。

圖1 多花黃精葉片的葉綠素含量

2.2 多花黃精不同葉片的蒸騰速率

由圖2可知，新葉與老葉之間蒸騰速率無顯著差異，老葉的平均蒸騰速率為0.57 mmol/(m2·s)，而新葉的蒸騰速率為1.34 mmol/(m2·s)?？梢?，新葉的蒸騰速率大于老葉，二者相差0.87 mmol/(m2·s)。

圖2 多花黃精不同葉片的蒸騰速率

2.3 多花黃精不同葉片的凈光合速率

由圖3可知，多花黃精老葉的凈光合速率顯著高于新葉的凈光合速率，且二者之間存在顯著差異。多花黃精老葉的凈光合速率為2.986 μmol/(m2·s)，而新葉的凈光合速率為1.422 μmol/(m2·s)，老葉的凈光合速率約為新葉的2倍。因此，多花黃精老葉比新葉具有更高的光合能力。

圖3 多花黃精不同葉片的凈光合速率

2.4 多花黃精不同葉片的胞間CO2濃度

一般情況下，胞間CO2濃度(Ci)與凈光合速率呈負相關，胞間CO2濃度越高，光合速率越低[13]。由圖4可知，新葉與老葉胞間CO2濃度二者間分別為306.093 4 μmol/mol和227.391 2 μmol/mol，新葉的胞間CO2濃度高于老葉，二者間存在差異顯著。同時表明，老葉的光合速率高于新葉的光合速率。

圖4 多花黃精不同葉片的胞間CO2濃度

2.5 多花黃精不同葉片對水汽和CO2的總導度

由圖5可知，新葉對水汽的總導度為0.062 mol/(m2·s)，老葉對水汽的總導度為0.025 mol/(m2·s)，新葉比老葉對水汽的總導度高，且二者間無顯著差異，多花黃精新葉對CO2的總導度為15.9 mmol/(m2·s)，老葉對CO2的總導度為39.0 mmol/(m2·s)，新葉和老葉對CO2的總導度無顯著差異。表明，新葉和老葉對水汽和CO2的總導度無顯著影響。

圖5 多花黃精不同葉片對水汽和CO2的總導度

3 討論

葉綠素含量的高低可以在一定程度上反映植物光合作用的強弱[14]。試驗結果表明，多花黃精老葉的葉綠素含量顯著高于新葉，說明老葉比新葉具有較強的光合作用。原因可能在于老葉發育時期長，葉片內生理結構完善，有利于葉綠素的生物合成[15]。

氣孔導度是衡量植物與外界氣體交換能力的重要指標[16]。一般而言，氣孔導度越大，葉片交換氣體的能力越強，植物的蒸騰作用越強。丁曉青等[17]研究表明，氣孔導度反映氣孔張開的大小程度，導度越大，葉片氣孔的張開程度越大，植物葉片胞內CO2濃度越大，植物光合作用的能力越高。劉靜等[18]研究發現，一般氣孔導度越大，蒸騰速率越快。研究表明，多花黃精的新葉蒸騰速率大于老葉的蒸騰速率，可能因新葉對水汽的總導度高于老葉，而對CO2的總導度低于老葉引起的。

胞間CO2濃度是衡量光合作用過程中植物葉片對CO2同化力的指標，當光合效率比較高時，進入到植物葉片葉綠體中的CO2較多，胞間CO2濃度降低[19]。試驗發現老葉的胞間CO2濃度低于新葉，而凈光合速率卻是老葉高于新葉，由此推測，不同年齡葉片胞間CO2濃度對光合作用有影響。新葉的胞間CO2濃度高，其光合效率低，而老葉的胞間CO2濃度低，光合效率高。徐曉藍等[20]研究發現，黃精不同葉位葉片光合作用的主要限制因子是非氣孔因素，不同葉位葉片凈光合速率有顯著差異，隨著葉位升高呈“低-高-低”的規律。研究發現，新葉的凈光合速率低于老葉的凈光合速率，與徐曉藍等[20]的研究結果基本一致，新葉光合能力弱可能是由于葉片發育不完全，葉面積較小、氣孔導度小，交換氣體的能力差等影響，而老葉葉面積指數大、結構發育完全，葉綠素含量高，對環境的適應能力強，是光合作用的功能葉。

4 結論

綜合以上因素，老葉是多花黃精光合作用的主要功能葉，對黃精干物質的積累貢獻較大。因此，生產上應當保存老葉、適當摘除部分新葉加以開發利用。