牛糞堆肥中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化及與理化因子的相關(guān)性

蘇鵬偉，羅 瑾，狄亞鵬，劉 偉，孫麗坤

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅蘭州730070）

近年來，我國畜牧業(yè)規(guī)模化、集約化發(fā)展加快，畜禽糞污排放量增大。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，2019年畜禽糞污年產(chǎn)生量約為38億t，其中，綜合利用率不到60%，無害化率不到50%[1]。畜禽糞污會帶來一系列諸如臭氣、溫室氣體排放、水體富營養(yǎng)化、土壤重金屬超標(biāo)污染等問題[2-4]，土壤污染還會引起植物毒害，甚至危及食品安全[5]；此外，如果糞便不經(jīng)有效處理，其中的有害微生物、病原菌等還有可能危害人畜健康[6-7]。畜禽糞污雖是養(yǎng)殖業(yè)主要的污染源，但又含有作物生長不可或缺的碳氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)，因此糞便又是一種寶貴的資源。合理的管理措施及利用方式不僅能大幅降低畜禽糞污引起的環(huán)境污染，而且能變廢為寶，創(chuàng)造生產(chǎn)價值。

將秸稈、人畜糞便等各類有機廢棄物堆積后進行好氧堆肥，是處理畜禽糞便和作物秸稈等農(nóng)業(yè)廢棄物的主要手段[8-9]。由于堆肥初期需氧微生物會大量繁殖，使有機物質(zhì)發(fā)生分解并釋放出熱量，導(dǎo)致堆體溫度逐漸升高，當(dāng)溫度升高至50℃以上時，主要分解纖維素、半纖維素、蛋白質(zhì)等復(fù)雜有機物的高溫纖維素分解菌等嗜熱菌成為優(yōu)勢菌群；當(dāng)高溫持續(xù)7～14 d時，能夠殺死絕大部分病原菌、害蟲和寄生蟲卵，伴隨著易分解有機質(zhì)減少；堆肥溫度逐漸降低，當(dāng)溫度低于50℃時，會抑制高溫分解菌的活動，而中溫微生物顯著增加，殘留的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素開始被分解，有機物開始轉(zhuǎn)變?yōu)楦迟|(zhì)[10-11]。堆肥的過程實際上是微生物分解和轉(zhuǎn)化有機物的生化代謝過程，前人研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌菌群的結(jié)構(gòu)和功能對堆肥效果至為關(guān)鍵[12]，但對于堆肥中理化性質(zhì)的變化與細(xì)菌群落組成豐度的關(guān)系研究不足，導(dǎo)致對發(fā)酵過程中有機物降解機制和堆肥效果提高方面的理論較少。

本研究擬以肉牛糞便和麥草為原料進行條垛式堆肥，分析堆肥過程中溫度、水分、有機碳、總氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、總磷的變化規(guī)律，利用高通量測序分析細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，并揭示堆肥過程中細(xì)菌結(jié)構(gòu)的變化與理化因子的相關(guān)性，旨在為提高堆肥的肥效提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 堆肥原料

堆肥試驗在甘肅省臨夏市八坊清河源萬頭肉牛養(yǎng)殖基地的有機肥生產(chǎn)車間進行，以肉牛糞便和麥草為原料，糞污自然風(fēng)干。堆肥原料的基本理化性質(zhì)如表1所示。

表1 堆肥原料的基本理化性質(zhì)

1.2 好氧堆肥及采樣方法

采用條垛式堆肥的方式，底寬2.5 m，高1.0 m，長30.0 m，斷面呈三角形，采用機械翻堆通氣。堆肥試驗持續(xù)40 d（3月28日至5月10日）。分別在初次建堆（0 d）、堆肥的升溫期（0～3 d）、高溫期（4～10 d）、降溫期（11～20 d）以及發(fā)酵結(jié)束時（40 d），將堆體長度均分為6段；分別在堆體溫度變化穩(wěn)定的中間區(qū)域橫截面上取樣，放入專用塑料桶中混合均勻，采用四分法取500 g左右樣品裝入自封袋，用于理化性質(zhì)測定；另取樣品裝入無菌的50 mL離心管中用于高通量測序，每個樣品采集3個重復(fù)，低溫保存并運至實驗室，一部分在-80℃凍存用于分子生物學(xué)實驗，另一部分在4℃冷藏用于土壤理化性質(zhì)測定。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 理化性質(zhì)測定 堆肥樣品一部分風(fēng)干過1 mm篩，另一部分新鮮樣品直接過1 mm篩，用自封袋保存，以備測定分析。含水量（MC）、pH、總磷（TP）的測定參考有機肥料標(biāo)準(zhǔn)（NY 525—2012）進行；利用CN元素分析儀（2400 II CHNS/O Elemental Analyzer Perkin-Elmer，USA）測定總有機碳（TOC）和總氮（TN）含量；硝態(tài)氮（NO3--N）和銨態(tài)氮（NH4+-N）測定采用新鮮堆肥樣品，用1 mol/L的KCl溶液浸提，在連續(xù)流動分析儀（FIAstar 5000 Analyzer；Foss Analytic AB Co.，Ltd，Hoeganses，Sweden）上檢測。

1.3.2 細(xì)菌高通量測序 參照TIANGEN土壤基因組DNA提取試劑盒（TIANamp Soil DNA Kit）提取堆料細(xì)菌基因組DNA。利用通用引物（338F和806R）擴增16S rRNA基因的V3-V4區(qū)域，引物為F-ACT CCTACGGGAGGCAGCAG，R-GGACTACHVGGGTW TCTAAT。PCR反應(yīng)體系為：Taq master Mix12.5 μL，PrimerF（10μmol/L）0.8μL，PrimerR（10μmol/L）0.8μL，Genomic DNA 10～20 ng，加無菌水定容至25 μL。PCR反應(yīng)條件為：94℃預(yù)變性3.5 min；94℃變性30 s，55℃退火30 s，72℃延伸30 s，共33個循環(huán)；72℃延伸5 min。擴增產(chǎn)物進行文庫構(gòu)建，用Illumina Hiseq2500（Illumina,USA）進行測序。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 高通量數(shù)據(jù)分析 序列基礎(chǔ)分析在Bio-Liunx 8.0.5平臺下的QIIME 1.8.0軟件中進行。首先對測序原始進行過濾、拼接，篩選出有效序列（Clean Tags）；其次使用UPARSE軟件[13]對Clean Tags在97%的相似度水平下進行聚類，獲得OTU序列；采用Silva 16S rDNA數(shù)據(jù)庫，進行OTU劃分和注釋，并對不同的樣品進行均一化處理（稀釋曲線接近平臺表明測序的深度（約15 000條有效序列）足夠分析微生物的多樣性）；進一步在門、屬水平上計算物種的相對豐度，同時進行樣品的alpha多樣性分析。

1.4.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 利用SPSS 19.0軟件，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）統(tǒng)計堆肥細(xì)菌群落多樣性指數(shù)的變化，并利用LSD法檢測不同樣品間的顯著性差異（P＜0.05）。采用Pearson相關(guān)分析多樣性指數(shù)與堆肥理化因子的相關(guān)關(guān)系以及理化因子之間的相關(guān)關(guān)系。使用R 3.5.2（R Development Core Team 2018）中的vegan程序包通過Mantel test計算細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和堆肥理化因子之間的相關(guān)性；通過冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）分析變量間的相關(guān)關(guān)系。使用Origin 18.0和R 3.5.2（R Development Core Team 2018）中的gplot程序包進行圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 堆肥過程中理化因子的動態(tài)變化

2.1.1 堆體物理性質(zhì)的動態(tài)變化 溫度是影響堆肥過程的核心參數(shù)，其會通過直接影響堆體中微生物的種類和酶活性來影響堆肥質(zhì)量的好壞；同時，堆肥過程中高溫能殺死堆料中的有害物質(zhì)，是實現(xiàn)有機肥料無害化處理的重要條件。本研究中，整個堆肥過程中堆體溫度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢（圖1），初期溫度在25～26℃時，隨物料內(nèi)部微生物分解有機物產(chǎn)生熱量，4～5 d堆體溫度達(dá)到55℃左右，第10天堆體達(dá)到最高溫（62℃）。已有研究證明，堆體的高溫期（＞55℃）持續(xù)20 d左右，能滿足有機廢物無害化和衛(wèi)生化的要求[14]。從第20天開始，在堆肥過程中，有機物的分解會逐漸減少，營養(yǎng)物質(zhì)也隨之減少，導(dǎo)致微生物的活動減弱，從而釋放的能量會降低，堆肥溫度也會逐漸下降；在堆肥腐熟完成后，堆體溫度下降至30℃左右，仍然高于室溫，這可能是由于物料中的大部分物質(zhì)不易導(dǎo)熱，堆體溫度下降需要一定時間所致。

在堆肥的過程中，當(dāng)物料的含水量在50%～60%時更有利于微生物生長和有機物分解[15]。本研究中，堆體的含水量呈逐漸下降趨勢（圖1），堆體初始含水量保持在70%左右；在堆肥的升溫期（1～10 d）含水量會急速下降；在堆肥進行到11～20 d時，堆體的含水量保持在63%左右，相對趨于穩(wěn)定；在堆肥結(jié)束時，物料的含水量下降為58%左右。

在堆肥過程中，pH是通過影響微生物的生長來影響堆肥進程的。本研究中，堆體的pH值呈現(xiàn)先上升后下降的動態(tài)變化，但始終在8.1～8.9波動（圖1）。

2.1.2 堆體化學(xué)性質(zhì)的動態(tài)變化 堆肥過程中，碳氮、磷3種元素的含量和存在形態(tài)是微生物生存和繁殖的基礎(chǔ)，同時含量的不斷變化，也代表著堆肥進程的不同階段。從圖2可以看出，堆料中TOC的含量持續(xù)顯著下降，由初始含量426.96 g/kg下降到326.69 g/kg，表明堆料中可降解的營養(yǎng)物質(zhì)不斷被微生物消耗利用，碳素?fù)p失較快；而堆料中的TN含量持續(xù)顯著增加，從16.27 mg/kg增加到23.37 mg/kg，表明牛糞中的氮素多為復(fù)雜的含氮有機物，礦化速率相對緩慢，同時由于碳素含量較高而產(chǎn)生較多腐殖質(zhì)，從而強化了對銨態(tài)氮的固定作用，降低了氮素的揮發(fā)損失。另外，堆體中有機質(zhì)不斷分解產(chǎn)生CO2，使得總干物質(zhì)量逐漸下降，單位干物質(zhì)中TN相對含量呈增加趨勢，C/N則呈顯著降低的趨勢。

本研究中，NH4+-N含量在前3 d顯著下降，隨后顯著上升，直到高溫期結(jié)束后含量再次顯著下降。堆料中，NH4+-N的初始含量為175.65 mg/kg，最高時達(dá)到987.00 mg/kg，發(fā)酵完成時含量為785.74 mg/kg。與NH4+-N的變化趨勢不同的是，在堆肥升溫期NO3--N含量沒有顯著變化，在到達(dá)高溫期后其含量從初始的180.83 mg/kg顯著上升至785.49 mg/kg，直到堆肥結(jié)束。這是由于0～10 d內(nèi)高溫環(huán)境強烈抑制了硝化細(xì)菌的生長和活動，這個時期內(nèi)無機氮主要以NH4+-N形式存在，隨著溫度的降低，硝化細(xì)菌快速生長繁殖，因此，在隨后10～40 d內(nèi)NO3--N含量呈迅速增加趨勢，表明牛糞堆肥在經(jīng)過強烈的高溫階段后進入穩(wěn)定狀態(tài)。

TP的變化雖然在整個堆肥過程中呈現(xiàn)出上下波動，但含量總體呈現(xiàn)增加的趨勢，從4.43 g/kg上升到8.27 g/kg。表明發(fā)酵過程中存在磷的濃縮效應(yīng)。

2.2 堆肥過程中微生物群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律

2.2.1 堆肥不同階段細(xì)菌的alpha多樣性分析 從不同階段的15個堆肥樣品中總共獲得了78 423條細(xì)菌序列（序列上傳至NCBI數(shù)據(jù)庫，BioProject ID：PRJNA627984；BioSample accessions：SAMN1469305 1-SAMN14693065）?；?7%的序列相似度進行劃分OTU，得到2 289個OTUs；6個堆肥階段的細(xì)菌序列數(shù)從15 226到16 489，形成了402～528個OTUs，其中，堆肥第20天，OTUs的數(shù)目最多（528個），其次依次是第3天（508個）、第40天（433個）、第0天（418個）和第10天（402個）；堆肥不同階段Chao指數(shù)所反映的細(xì)菌豐度總體呈上升趨勢；香農(nóng)多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener index）、辛普森多樣性指數(shù)（Simpson index）所反映的細(xì)菌多樣性呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢，符合一元三次回歸方程（表2）。

表2 不同階段堆體中細(xì)菌有效序列數(shù)、OTU數(shù)目和多樣性指數(shù)

細(xì)菌alpha多樣性與理化因子的皮爾森相關(guān)性分析表明（圖3），香農(nóng)指數(shù)與TOC和C/N呈顯著正相關(guān)，與TN和NH4+-N呈顯著負(fù)相關(guān)；辛普森指數(shù)與TOC和C/N呈顯著負(fù)相關(guān)，與TN和NH4+-N呈顯著正相關(guān)。

2.2.2 堆肥不同階段細(xì)菌的相對豐度和群落組成堆肥5個階段的15個樣品共檢測到10個門49個綱83個目153個科200個屬。由圖4可知，從門的水平看，在堆肥原料中（第0天），變形菌門（Proteobacteria）是最主要類群（39.05%），其次依次是擬桿菌門（Bacteroidetes）（30.35%）和厚壁菌門（Firmicutes）（26.77%）。從屬的水平看，將群落相對豐度大于5%細(xì)菌屬定義為優(yōu)勢類群，在堆肥原料中，不動桿菌屬（Acinetobacter）是相對豐度最高的類群（12.39%），其次依次為假單胞菌屬（Pseudomonas）（8.35%）、黃桿菌屬（Flavobacterium）（7.19%）、嗜蛋白菌屬（Proteiniphilum）（6.26%）和產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌屬（Petrimonas）（6.04%），以上5種細(xì)菌屬為優(yōu)勢菌屬。堆肥升溫階段（0～3 d），擬桿菌門（Bacteroidetes）是最優(yōu)勢的菌群（38.03%），變形菌門（Proteobacteria）次之（35.79%），然后是綠彎菌門（Chloroflexi）（7.97%）；堆肥高溫階段（4～10 d），綠彎菌門（Chloroflexi）相對豐度上升至49.31%，厚壁菌門（Firmicutes）相對豐度下降到20.58%，擬桿菌門（Bacteroidetes）和變形菌門（Proteobacteria）相對豐度繼續(xù)降低，僅分別為2.37%和6.68%；堆肥的降溫期（11～20 d），厚壁菌門（Firmicutes）相對豐度上升，成為最優(yōu)勢的菌門（57.8%），擬桿菌門（Bacteroidetes）和變形菌門（Proteobacteria）相對豐度較高溫期上升，分別為24.1%和10.2%，此階段，尿素芽孢桿菌屬（Ureibacillus）是最優(yōu)勢的菌屬（20.4%）；堆肥發(fā)酵結(jié)束（第40天），綠彎菌門（Chloroflexi）和厚壁菌門（Firmicutes）依然是主要類群，相對豐度分別是30.51%和32.45%，異常球菌-棲熱菌門（Deinococcus-Thermus）的相對豐度升至13.67%，擬桿菌門（Bacteroidetes）和變形菌門（Proteobacteria）相對豐度較低，分別為7.53%和8.39%。

2.3 堆肥過程中微生物群落結(jié)構(gòu)變化與理化因子 之間的關(guān)系

采用RDA分析堆肥過程中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與10個理化因子之間的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)（圖5），在門水平上，前2個排序軸分別解釋群落結(jié)構(gòu)與理化因子變化率的65.82%和27.39%；在屬水平上，前2個排序軸分別解釋群落結(jié)構(gòu)與理化因子變化率的59.96%和24.65%。在門和屬的水平，TP、TN、含水量均是影響細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的前3名的理化因子。Mantel檢測的結(jié)果顯示，除了上述3個理化因子外，在門的水平，溫度、TOC、C/N、NH4+-N與細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)顯著正相關(guān)；在屬的水平，TOC、C/N、NH4+-N與細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)顯著正相關(guān)（表3），表明TP、TN、含水量、TOC、C/N、NH4+-N主要驅(qū)動了細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的變化。RDA的結(jié)果還揭示了主要的細(xì)菌類群與理化因子的關(guān)系，具體而言，變形菌門（Proteobacteria）擬桿菌門（Bacteroidetes）與TOC、C/N、含水量呈正相關(guān)，與TN、NH4+-N和TP呈負(fù)相關(guān)；而厚壁菌門（Firmicutes）和綠彎菌門（Chloroflexi）與TOC、C/N、含水量呈負(fù)相關(guān)，與TN、NH4+-N和TP呈正相關(guān)；不動桿菌屬（Acinetobacter）和黃桿菌屬（Flavobacterium）與TOC、C/N、含水量呈正相關(guān)，與TN、NH4+-N和TP呈負(fù)相關(guān)；尿素芽孢桿菌屬（Ureibacillus）、特呂珀菌屬（Truepera）與TOC、C/N、含水量呈負(fù)相關(guān)，與TN、TP和NH4+-N呈正相關(guān)。

表3 細(xì)菌門水平和屬水平的群落結(jié)構(gòu)組成與堆體理化性質(zhì)的相關(guān)性

3 結(jié)論與討論

堆肥過程是一個多因子介導(dǎo)的復(fù)雜系統(tǒng)。功能微生物在堆肥中至關(guān)重要，在降解可利用廢棄物的同時還會受到相關(guān)環(huán)境因子的調(diào)控。首先，堆肥過程中細(xì)菌的alpha多樣性會發(fā)生明顯變化。本研究表明，細(xì)菌alpha的多樣性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，這與HU等[14]研究牛糞堆肥過程中細(xì)菌與真菌群落變化，HUANG等[16]研究豬糞堆肥過程中微生物群落結(jié)構(gòu)組成及多樣性的變化的結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，在高溫開始細(xì)菌的豐富度和alpha多樣性最低，而在高溫期結(jié)束時又升高。這是由于高溫對于細(xì)菌具有抑制作用，且有助于可利用營養(yǎng)元素的分解釋放，從而抑制了細(xì)菌的繁殖[14，17]。理化因子與皮爾森相關(guān)性分析表明，香農(nóng)、辛普森指數(shù)與TC、C/N、TN和NH4+-N顯著相關(guān)，表明營養(yǎng)成分對細(xì)菌增長具有重要作用。

菌群在堆肥不同時期有著明顯的差異，從而在堆肥發(fā)酵中執(zhí)行相應(yīng)的功能，并因理化因子的變化而變化。厚壁菌門（Firmicutes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、變形菌門（Proteobacteria）和綠彎菌門（Chloroflexi）是本研究中主要的菌門，這與MENG等[18]研究牛糞堆肥過程中微生物群落的演替、YIN等[19]研究銅對豬糞堆肥過程的微生物群落的影響、AWASTHI等[20]研究污水污泥中細(xì)菌多樣性的結(jié)果一致。厚壁菌門（Firmicutes）存在于堆肥各階段，研究發(fā)現(xiàn)，厚壁菌門來源于家畜的腸道，其主要功能是分解利用多種碳水化合物，表明碳水化合物的降解和轉(zhuǎn)化積累在堆肥的整個過程中持續(xù)進行[14，21]。擬桿菌門（Bacteroidetes）和變形菌門（Proteobacteria）是中溫階段主要的菌群，二者主要在有機質(zhì)的降解中發(fā)揮作用，這與LIN等[22]研究豬糞堆肥過程中微生物群落的代謝分析的結(jié)果一致。擬桿菌門（Bacteroidetes）能提高復(fù)雜糖類物質(zhì)的分解[23]。從屬的水平上看，假單胞菌屬（Pseudomonas）、嗜蛋白菌屬（Proteiniphilum）和產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸菌屬（Petrimonas）是降解蛋白質(zhì)、淀粉、碳水化合物和其他有機物的主要菌屬[21]。由此可知，優(yōu)勢細(xì)菌種群與堆體養(yǎng)分代謝和物質(zhì)循環(huán)關(guān)系密切。當(dāng)堆肥溫度升高時，嗜熱細(xì)菌能快速繁殖為優(yōu)勢菌群，這些優(yōu)勢菌群會分解結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜諸如半纖維素、纖維素及木質(zhì)素等有機物，此時，擬桿菌門（Bacteroidetes）和變形菌門（Proteobacteria）的相對豐度下降，而綠彎菌門（Chloroflexi）和厚壁菌門（Firmicutes）是高溫階段主要的菌群，這與MENG等[18]的研究結(jié)果相符。厚壁菌門（Firmicutes）可通過內(nèi)生孢子形成新的細(xì)菌，因此，其可以耐受高溫和其他脅迫環(huán)境[24]。在農(nóng)業(yè)廢棄物好氧堆肥的高溫階段，厚壁菌門（Firmicutes）也是主要的菌門[25]。從屬的水平上看，特呂珀菌屬（Truepera）主要參與有機質(zhì)礦化氮循環(huán)，表明此階段優(yōu)勢細(xì)菌具有功能多樣性，對氮素的利用和轉(zhuǎn)化作用增強。高溫期過后，堆肥基質(zhì)中易降解有機物質(zhì)含量不足，擬桿菌門（Bacteroidetes）等嗜溫微生物重回主導(dǎo)地位，繼續(xù)分解難降解的有機物，促進腐殖質(zhì)大量形成，此階段，尿素芽孢桿菌屬（Ureibacillus）是最優(yōu)勢的菌屬，該屬在棕櫚果渣好氧發(fā)酵的中溫階段大量存在，能分泌木聚糖酶、木質(zhì)酶、淀粉酶和纖維素酶等，參與有機質(zhì)的降解[26]。

本研究結(jié)果表明，堆肥體系中理化因子含量的變化直接或間接影響細(xì)菌群落組成和活性，細(xì)菌的群落組成受溫度、TOC、TN、C/N、TP、含水量、NH4+-N的驅(qū)動。其中，溫度不僅是堆肥過程的重要指標(biāo)，還同時影響著細(xì)菌的活性和有機物的降解；TC是最重要的營養(yǎng)元素，與微生物的生長繁殖與代謝類型密切相關(guān)；C/N與有機質(zhì)的降解作用直接相關(guān)[27]；含水量的多少將直接影響溶解性有機物的含量和酶活性。變形菌門（Proteobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）與TC、C/N和含水量呈正相關(guān)。TN是重要的營養(yǎng)元素，其含量與細(xì)菌的活性直接相關(guān)，進而影響堆肥中氮素的轉(zhuǎn)化和堆肥的腐熟；NH4+-N是許多細(xì)菌的氮源[28]，也是從NH4+-N向NO3--N轉(zhuǎn)化過程的重要能源[29]。TP在堆肥過程中呈現(xiàn)“濃縮效應(yīng)”，在堆肥的降溫和腐熟期，是一個重要環(huán)境選擇壓力。厚壁菌門（Firmicutes）和綠彎菌門（Chloroflexi）與TN、NH4+-N和TP呈正相關(guān)。綜上所述，細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)和功能在堆肥進程中扮演著重要角色，且隨堆體環(huán)境選擇壓力的變化而演替。