傳統Cronquist系統的澤瀉亞綱在APGⅣ系統中的地位*

王庚申 劉忠成2， 王 蕾 廖文波，3

（1 有害生物控制與資源利用國家重點實驗室／廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點實驗室，中山大學生命科學學院 廣東廣州 510275 2 首都師范大學資源環境與旅游學院 北京 100048 3 中山大學生態學院 廣東廣州 510275）

澤瀉類（Alimatids）是單子葉植物中一個非常重要的類群，在形態上經歷了廣泛的多樣化過程，主要習性以淡水濕地為主，包括沉水、浮水、挺水或水澤地，還有部分生于海岸灘地呈海草（seagrasses）狀，并出現一些高度退化的花結構、水媒傳粉或形成特化的花粉粒等。更奇特的是，那些海洋支系的形成據認為是陸地植物至少經過4～5 次［1］反復進化的結果。另一方面，傳統澤瀉目（Alimatales）具有特殊的水媒傳粉，而這僅在雙子葉植物的金魚藻科（Ceratophyllaceae）和水馬齒科（Callitrichaceae）發現［2］。無疑，澤瀉目的傳粉從風媒、蟲媒到水媒，進而進入海洋環境是有花植物進化的一個很特殊的過程。

總體而言，從集“形態學、胚胎學、孢粉學、細胞學”大成的Cronquist（1981）［3］系統到以“分子數據（結合胚胎、生理生化特征等）”為依據的、歷經4 版、綜合許多分支分析形成的APGⅣ（2016）［4］，其間經歷了“形態→系統，個別→歸納”的過程，而今天的APGⅣ系統給人們提出了一個有趣的問題，在目前分子系統學背景下，如何反其道而之，體現“系統→形態”“歸納→個別”這一過程？ 特別是，分子系統形成的集合，很可能在極大程度上通過“分子序列→體現生理功能、生態適應性”。本文試圖從教學的角度，以傳統Cronquist系統的澤瀉亞綱（Alimatidae）為代表，討論其在新的分子系統APGⅣ中的地位和吻合情況，從而為理解澤瀉類甚至整體單子葉植物的系統變化提供幫助。

1 克朗奎斯特系統的澤瀉亞綱與APGⅣ系統的澤瀉類

1.1 克朗奎斯特系統的澤瀉亞綱 克朗奎斯特系統是美國學者Arthur Cronquist 于1981年發表的，包括64 目383 科［3］，該系統主要以形態學、解剖學、胚胎學、孢粉學、細胞學特征等為主要分類依據，也是過去10～30年前廣泛認可的流行系統。

Cronquist（1981）［3］贊同真花學說及被子植物單元起源的觀點，認為被子植物起源于一類已滅絕的前被子植物，現存被子植物各亞綱都不可能來源于其他亞綱，而是來源于前被子植物，木蘭目是被子植物的原始類型，柔荑花序類各自起源于金縷梅目，單子葉植物來源于類似現代睡蓮目的祖先，并認為澤瀉亞綱是百合亞綱進化線上最近基部的一個側枝（圖1）。針對單子葉植物，APGⅣ系統認為菖蒲目是最基部的分支，澤瀉目則是第2 分支。而在Cronquist 系統中，并沒有菖蒲目，它屬于棕櫚亞綱天南星目天南星科的一個屬，即菖蒲屬，它在APGⅣ系統中是被調整并升級為目［3-4］。

圖1 克朗奎斯特單子葉植物綱系統圖［3］

在Cronquist 系統中，澤瀉亞綱有4 個目，即澤瀉目（Alismateles）、水鱉目（Hydrocharitales）、茨藻目（Najadales）和霉草目（Triuredales）。澤瀉目含3 個科：沼草科（Limnocharitaceae）、花藺科（Butomaceae）、澤瀉科（Alismataceae）；水鱉目含1 個科，即水鱉科（Hydrocharitaceae）；茨藻目含9 個科：麗麗草科（Lilaeaceae）、角果藻科（Zannichelliaceae）、水麥冬科（Juncaginaceae）、芝菜科（Scheuchzeriaceae）、海神草科（Posidoniaceae）、水蕹科（Aponogetonaceae）、大葉藻科（Zosteraceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）、川蔓藻科（Ruppiaceae）；霉草目含1 個科，即霉草科（Triuridaceae）。

1.2 APG Ⅳ系統的澤瀉類 APG（Angiosperm Phylogeny Group）系統發表于1998年［5］，之后又陸續推出3 個版本［4，6-7］。2016年的第4 版發表在《林奈植物學報》（Botanical Journal of the Linnean Society）上，共64 目416 科。APG 系統是一個以分子序列為優先依據而建立的被子植物分類系統，也是一個無等級的演化支，可與植物界各高等植物類群相連接［8-9］（圖2）。

圖2 APGⅣ系統單子葉植物部分［4］

在APGⅣ系統中，單子葉植物的澤瀉目是一個重要的原始類群，包括14 科166 屬約4 500 種。澤瀉目通常被分為3 個分支或類群，即天南星科（Araceae）、巖菖蒲科（Tofieldiaceae）和核心澤瀉類（core alismatids）。核心澤瀉類又可進一步分為2 個類群，即瓣花類（Petaloid）和萼花類（Tepaloid）。瓣花類有3 個科，即澤瀉科（Alimat－aceae）［合并了沼草科（Limnocharitaceae）］、花藺科（Butomaceae）、水鱉科（Hydrocharitaceae）；萼花類包括其他9 科，即冰沼草科（Scheuchzeriaceae）、水蕹科（Aponogetonaceae）、水麥冬科（Juncaginaceae）、花香蒲科（Maundiaceae）、大葉藻科（Zosteraceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）、海神草科（Posidoniaceae）、川蔓藻科（Ruppiaceae）、絲粉藻科（Cymodoceaceae）［10］。

2 APGⅣ系統的單子葉植物基部群

澤瀉類（目）無論在克朗奎斯特系統（1981）［3］，還是APGⅣ系統（2016）［4］，二者都是被看作是單子葉植物的原始類群（圖3）。這也是大多數植物學者所廣泛認同的。但天南星科、菖蒲科如何成為基部群是令人意外的。

圖3 克朗奎斯特系統的澤瀉亞綱與APGIV 系統的澤瀉類

在形態學特征上，澤瀉亞綱的各屬均不具肉穗狀花序，不具佛焰苞，且為離生心皮；天南星科和菖蒲屬，具肉穗花序，雌蕊群心皮合生成筒狀。因此，最傳統的觀點例如Engler（1920）［11］、Hutchinson（1973）［12］、Cronquist（1981）［3］大多認為廣義的天南星科屬于棕櫚亞綱（類）或百合亞綱（類）。

2.1 天南星目被證實宜并入澤瀉目 克朗奎斯特系統（1981）［3］的天南星目Arales，含2 個科，即天南星科（Araceae）、浮萍科（Lemnaceae），隸屬于棕櫚亞綱（Arecidae，棕櫚類）。2000年，Stevenson［13］從分子序列角度證明天南星科和澤瀉類聚在一個支上，但顯然形態數據與分子序列存在明顯沖突。Dahlgren等（2012）［14］也贊同與澤瀉類有明顯的親緣關系。

2001年，Buzgo［15］研究了天南星科和澤瀉科的屬、菖蒲屬的胚胎學特征，認為它們是相似的，贊同均作為單子植物的基部群，最終得到了分子序列數據［16］的支持。Buzgo（2001）［15］也研究了線粒體、質體和核DNA 的相對比例，他認為不同數據集應用會引起爭議，菖蒲屬只是作為姊妹群嵌套到澤瀉類。在APGⅣ系統中，浮萍科已并入天南星科。

2.2 菖蒲目Acorales——APG Ⅳ系統所有單子葉植物的基部群 2016年，APGⅣ進一步證實天南星科的菖蒲屬，不同于其他屬。因而將其獨立為科Acoraceae，并提升為目，作為所有單子葉植物的基部姐妹群，含1 屬，即菖蒲屬Acorus，共2種。為多年生常綠草本；根莖匍匐，肉質，葉二列，無柄，扁箭形；肉穗花序指狀圓錐形或鼠尾狀，佛焰苞長，葉狀，生于當年生葉腋，柄長，全部貼生于佛焰苞鞘上；花兩性，密集，花被片6；雄蕊6，心皮合生；漿果，熟時紅色；種子有胚乳，肉質。廣布亞洲和北美溫帶、亞熱帶、熱帶亞洲；中國黃河以南廣布。

菖蒲科盡管具肉穗花序，佛焰苞，合生心皮，但在胚胎發育、花器官發生上與天南星科有差異，例如，天南星科（例如，Orontium屬）花通過內輪花被片退化，其三基數發育為二基數；而菖蒲屬的花被片減少的模式、雌蕊群發育方式與之不同［17］。

2.3 APGⅣ澤瀉目增加了巖菖蒲科、花香蒲科、絲粉藻科

1）巖菖蒲科（Tofieldiaceae）。為多年生草本，根狀莖匍匐；葉基生，線形，螺旋狀排列，基部互相套疊，兩側壓扁。總狀花序，頂生；花小，兩性，具花梗或無，基部具1 枚小苞片；花被片6，2 輪，離生；雄蕊6；心皮3，花柱離生或合生；蒴果蓇葖果狀。5 屬31 種，廣布北溫帶，少數見南美洲；中國1 屬3 種，產于東北、華東、西南。

在Cronquist 系統中，百合亞綱的百合目、百合科，有一個小屬，稱為巖菖蒲屬（Tofieldia），APGⅣ（2016）依據分子序列將其并入澤瀉目，并提升為巖菖蒲科（Tofieldiaceae）。從形態學特征看，巖菖蒲科的花粉粒具有雙萌發孔，而核心澤瀉類的花粉粒不具有萌發孔，這一特征可將巖菖蒲科和澤瀉科進行區分［10］。此外，Delpino（1903）［18］沒有將巖菖蒲屬并入菖蒲科，盡管二者都具有單一的等面葉，以及分泌絨氈層（secretory tapetum），但與澤瀉目其他種都是具有蛻膜（plasmodial）不同，而這2 個特征被看作可能是單子葉植物早期分化的共同祖征。甚至Remizowa（2010）［19］認為，分泌絨氈層在巖菖蒲科中存在，可能意味著澤瀉目的基部群分支應是巖菖蒲科而不是天南星科。

2）花香蒲科（Maundiaceae）。為多年生草本；根狀莖粗約5 mm；葉海綿狀，在交叉的位置腫脹或三角狀，長達80 cm 或更長，寬5～10 mm；穗狀花序具花葶，長10 cm，直徑約2.5 cm；心皮（3～）4室，6～8 mm 長，無柄；分果，果實長約1 cm，直徑約8 mm。僅1 種，花香蒲（Maundia triglochinoidesF.Muell.），產澳大利亞東部；中國不產。

花香蒲科為單型科，僅1 屬1 種，即花香蒲屬（Maundia），在Cronquist 系統中，屬于澤瀉類的水麥冬科（Juncaginaceae），在APGⅣ系統中被提升為科。另一個近緣科，Cronquist 系統的麗麗草科（Lilaeaceae），僅1 屬1 種，被并入APGⅣ系統的水麥冬科。

3）絲粉藻科（Cymodoceaceae）。為一年生沉水草本，生于淡水或海水；植株纖長，柔軟，二叉狀分枝或單軸分枝；下部匍匐或具根狀莖；葉線形，無柄，無氣孔器，具多種排列方式；葉脈1 或多條；葉基擴展成鞘或具鞘狀托葉；花單性，單生、簇生或為花序，腋生或頂生，雌雄同株或異株；雄花花被有或無，或具苞片；花絲細長或無，花藥1、2、4 室；雌花花被片無或具苞片，常具1、2、4 枚心皮，離生，柱頭2 裂或為斜盾形；瘦果。4 屬，16～20種，產全球熱帶和亞熱帶地區；中國3 屬4 種。

在Cronquist 系統中，絲粉藻屬亦屬于澤瀉類的角果藻科 （Zannichelliaceae），在APGⅣ系統中絲粉藻屬（Cymodocea）被獨立，并與二藥藻屬（Halodule）、針葉藻屬（Syringodium）等組成絲粉藻科。而角果藻科被取消，所含的角果藻屬被并入眼子菜科，亦屬澤瀉目。

2.4 水鱉科 在Cronquist 系統中，水鱉科亦屬澤瀉類，屬于水鱉目。在APGⅣ系統中，被合并在澤瀉目內。水鱉科、花藺科、澤瀉科共同組成瓣花澤瀉類（Petaloid Alismatids）。

在形態學特征上，水鱉科具胚珠多數，散布在子房壁內側，形成全面胎座（側膜胎座的一個典型類型），早期哈欽松（1934）［20］將其放在花藺科；1981年Cronquist（1981）［3］根據心皮合生、子房下位等進化特征將其單列為水鱉目。APGⅣ（2016）［4］將水鱉科并入澤瀉目，也考慮了形態學證據，即澤瀉科、花藺科、水鱉科其種子均不具胚乳，花粉粒具有厚的花粉壁、發達帶刺的頂蓋和欠發達的柱狀層，而且都具有平列型氣孔器。

離生心皮是被子植物的原始特征，澤瀉目中的離生心皮應為祖征，水鱉科的合生心皮起源于離生心皮；而花藺科具6 枚心皮且僅在基部合生，可能是演化過程的一個中間階段。由此，很顯然在瓣花澤瀉類分支中，3 個科的演化順序是澤瀉科、花藺科到水鱉科。

2.5 霉草目（Triuridales）的地位 在Cronquist 系統中，霉草目屬澤瀉類，僅含霉草科（Triuridaceae）。霉草科非常特殊，其為腐生草本，葉退化為鱗片狀，非綠色；花小，雌雄同株或異株，形成總狀近傘房花序，具明顯花被片，3～8（～10）片，1 輪，雄花雄蕊2～6，有退化雄蕊，心皮多數，但為離生，胚珠1 顆。中國1 屬5 種。

在APGⅣ系統中，霉草科并入露兜樹目，與舊系統相比相去甚遠，該目含4 科，特征截異，即翡若翠科（Velloziaceae）為旱生草本或灌木；百部科（Stemonaceae） 為多年生草本或灌木，常具肉質塊根；環花草科（Cyclanthaceae）陸生或附生草本，葉螺旋狀；露兜樹科（Pandanaceae）為喬、灌木，莖多呈假二叉狀分枝。

3 分子分類系統給人們的啟發

澤瀉類（Alismatids）常為水生植物，繁育系統幾乎包含了被子植物的各種傳粉類型［21］，許多物種都可在水中完成部分甚至全部的生活周期，它們從陸生向水中的演化至少經歷過4～5 次獨立的分化過程。眾所周知，水生環境較穩定，理化性質大多比較相似，導致其生活方式比較接近，因而在形態演化上形成趨同現象，也引發了澤瀉類植物在形態分類學上的諸多難題［1］。從1998年APGⅠ系統發表，至2016年APGⅣ發表，前、后近20年，分子系統4次更新，每一次調整的幅度越來越小，意味著很多之前在形態學中爭議較多的目或科，在經過分子數據的多次核校后已逐漸穩定，并且也更加明確地揭示了分類群之間的演化關系。

澤瀉類各目、科在克朗奎斯特系統與APGⅣ系統之間的交叉關系，以及大致相似性，給人們一定的啟發。無疑，分子分類系統打亂了傳統的形態學分類系統，人們不習慣，甚至抵觸。但事實上分子數據分類的結果也可以有良好的形態學解釋。例如，澤瀉科、花藺科、水鱉科在APGⅣ系統中，能根據胎座類型和心皮合生程度作出進化上的解釋。當然，需要說明是，分子系統并非就是完全客觀正確的。分子系統樹的構建也會受到數據集性質的影響，基因序列的類型、數量，不同研究者的權重方式都會影響系統構樹。現在的問題是，人們不能依賴在實驗室內提取DNA 和通過PCR 認識野外形形色色的植物世界。因此，希望生物學家構建更加完善的系統進化樹，甚至采用全基因組測序，并且能揭示基因控制表型性狀和生態功能的方式，如此，分子系統的形態學解釋將不再是問題。