酵母細(xì)胞壁在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究進(jìn)展

翟書華，鄒紹林，王興華

(山東寶來利來生物工程股份有限公司，山東 泰安271000)

酵母細(xì)胞壁已作為飼料添加劑應(yīng)用于水產(chǎn)、畜禽等多個領(lǐng)域，在增強(qiáng)機(jī)體免疫力、預(yù)防疾病、促進(jìn)生長等方面效果顯著。酵母細(xì)胞壁是釀酒酵母自溶后經(jīng)酶解、離心干燥得到的淡黃色粉狀物質(zhì)。與酵母飼料相比，其沒有特殊性氣味，適口性較好。此外，酵母細(xì)胞壁具有調(diào)節(jié)免疫力、腸道功能等，被作為綠色飼料添加劑應(yīng)用于水產(chǎn)、畜禽等多個行業(yè)，逐漸成為飼料添加劑行業(yè)的研究熱點(diǎn)。本文主要介紹酵母細(xì)胞壁的組成、生理功能及研究應(yīng)用，為以后進(jìn)一步的產(chǎn)品研究提供參考。

一、酵母細(xì)胞壁的組成

酵母細(xì)胞壁主要成分為多糖，因此又被稱作免疫多糖。其最外層成分為甘露聚糖，內(nèi)部成分為β-葡聚糖，中間層成分為蛋白質(zhì)。

1.甘露聚糖

甘露聚糖是組成酵母細(xì)胞壁的外層結(jié)構(gòu)，其具有識別細(xì)胞和控制細(xì)胞壁孔徑等多種功能。甘露聚糖中心骨架由α-1，6-糖苷鍵連接多個α-甘露糖和側(cè)鏈而成，部分側(cè)鏈結(jié)合了決定酵母細(xì)胞抗原相關(guān)的功能基團(tuán)(邵強(qiáng)等，2017)。

2.β-葡聚糖

β-葡聚糖屬于結(jié)構(gòu)多糖，其與原生質(zhì)體膜相連，支撐外部的甘露聚糖，構(gòu)成了酵母細(xì)胞壁的主要成分。β-葡聚糖具有三維的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，彈性較強(qiáng)，在酵母細(xì)胞壁的強(qiáng)度和吸收毒素方面有重要作用。

二、酵母細(xì)胞壁的生理功能

1.免疫調(diào)節(jié)功能

酵母細(xì)胞壁的免疫調(diào)節(jié)功能源于其主要成分β-葡聚糖，在抗病毒和細(xì)菌性疾病的侵?jǐn)_以及增強(qiáng)免疫系統(tǒng)上有重要作用。β-葡聚糖主要在小腸中發(fā)揮作用，它不會被消化系統(tǒng)中的各類酶水解，在小腸內(nèi)與巨噬細(xì)胞表面的受體結(jié)合，從而激活巨噬細(xì)胞、免疫淋巴細(xì)胞等，增強(qiáng)機(jī)體的免疫細(xì)胞吞噬功能，增強(qiáng)免疫調(diào)節(jié)能力。

2.吸附功能

酵母細(xì)胞壁表面具有-NH2(氨基)和-COOH(羧基)，可與重金屬離子結(jié)合成配合物，其中的甘露糖蛋白在生物膜的形成和酵母與惰性表面的黏附特性中起主要作用。它們可與細(xì)菌表面的甘露糖特定菌毛直接連接，從而降低動物體與潛在病原細(xì)菌結(jié)合的能力，降低動物機(jī)體患病率(牟文靜，2020)。

3.微生物種群調(diào)控功能

酵母細(xì)胞壁的主要成分甘露聚糖在后段消化道可被腸道中的菌群發(fā)酵利用，產(chǎn)物多以有機(jī)酸形式為主。發(fā)酵后的有機(jī)酸可以改善腸道酸性環(huán)境，阻止有害菌群的增殖(侯瑛倩等，2013)。此外，酵母細(xì)胞壁中的β-葡聚糖可產(chǎn)生短鏈脂肪酸，促進(jìn)腸黏膜生長；還可通過增加腸免疫球蛋白A(IgA)分泌量來降低病原微生物的腸粘連，從而影響大腸桿菌的增殖。

三、酵母細(xì)胞壁在水產(chǎn)中的應(yīng)用

酵母細(xì)胞壁作為免疫刺激劑已被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)動物養(yǎng)殖中，在增強(qiáng)水產(chǎn)動物免疫力等方面效果顯著。

梁志凌等(2019)通過對黃沙鱉分別投喂含不同劑量β-葡聚糖的基礎(chǔ)飼料發(fā)現(xiàn)，添加適量的β-葡聚糖有助于提高黃沙鱉幼鱉的抗氧化水平以及非特異性免疫功能。添加1 000毫克/千克劑量的實(shí)驗(yàn)組中的幼鱉血清溶菌酶活性顯著高于對照組和200毫克/千克劑量實(shí)驗(yàn)組，兩個實(shí)驗(yàn)組的堿性磷酸酶均顯著升高，200毫克/千克劑量組的超氧化物歧化酶顯著高于其他兩組，各組的生長性能指標(biāo)差異不顯著。汪成竹等(2006)研究了口服免疫多糖對中華鱉非特異性免疫功能的影響，結(jié)果表明，口服免疫多糖可增強(qiáng)中華鱉的非特異性免疫功能，且免疫多糖的添加量以每千克鱉重1克左右為宜，添加量超過1.5克/千克會降低其對中華鱉的免疫刺激作用。趙紅霞等(2020)發(fā)現(xiàn)長期投喂β-葡聚糖顯著提高了低鹽度養(yǎng)殖條件下凡納濱對蝦的營養(yǎng)物質(zhì)代謝和非特異性免疫功能。另外有研究表明，在飼料中添加不同水平的β-葡聚糖可以提高斑節(jié)對蝦的增重、存活以及抗白斑病毒感染的能力(陽會軍等，2001)。陳昌福等(2004)研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加酵母細(xì)胞壁劑量為150毫克/千克體重時(shí)，異育銀鯽相對增重率和飼料效率均顯著升高且達(dá)到最大值。在一定劑量范圍內(nèi)，免疫多糖可增強(qiáng)異育銀鯽的免疫應(yīng)答水平。賀國龍等(2010)對混養(yǎng)池的草魚投喂添加免疫多糖的飼料發(fā)現(xiàn)，草魚的免疫功能有所增強(qiáng)，并且對草魚的肝功能有明顯的改善作用。有研究者猜測，長期投喂免疫多糖會使魚體產(chǎn)生免疫抑制的副作用。而Koch等(2021)對尼羅羅非魚的實(shí)驗(yàn)證實(shí)，較長時(shí)間的投喂并不會導(dǎo)致魚體產(chǎn)生免疫抑制，而是進(jìn)一步促進(jìn)了尼羅羅非魚的生長和免疫性能。此外，在人工配合餌料中添加免疫多糖可加快鮑苗的生長速度，提高鮑苗的成活率(張起信等，2002)。

此外，酵母細(xì)胞壁免疫多糖在畜禽業(yè)的應(yīng)用也較為廣泛，不僅促進(jìn)動物體的生長，還能提高機(jī)體的免疫力及抗病害能力。在飼糧中添加酵母細(xì)胞壁可增強(qiáng)犢牛機(jī)體免疫力，降低犢牛腹瀉，提高其生長性能，其中酵母細(xì)胞壁添加量占精料補(bǔ)充料的0.40%時(shí)效果最好(邵亞群等，2019)。Bi等(2020)在研究商業(yè)酵母細(xì)胞壁產(chǎn)品對雞腸道免疫球蛋白(IgA)反應(yīng)和盲腸微生物群的影響實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，通過口服添加酵母細(xì)胞壁產(chǎn)品的日糧，可增強(qiáng)腸道IgA對病毒免疫的應(yīng)答，調(diào)節(jié)盲腸微生物區(qū)系。在對感染壞死性腸炎的肉雞飼喂酵母細(xì)胞壁提取物后，增強(qiáng)了肉雞空腸中的細(xì)胞生長和存活，細(xì)胞死亡、凋亡和固有炎癥反應(yīng)減少(Johnson C N等，2020)。酵母細(xì)胞壁作為飼料添加劑，對控制沙門氏菌引起的肉雞腸道病變以及免疫功能的改變有一定的作用(Bonato M等，2020)。在對白羽肉雞分別投喂基礎(chǔ)日糧、含酵母細(xì)胞壁成分、金霉素成分的日糧后發(fā)現(xiàn)，酵母細(xì)胞壁對肉雞生長性能和免疫器官的發(fā)育均有促進(jìn)作用(龔發(fā)源等，2018)。在對肉兔的實(shí)驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)，酵母細(xì)胞壁能顯著提高肉兔的日增重，降低料重比，提高血清中免疫蛋白水平(牟文靜，2020)。夏翠等(2020)研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶羔羊飼糧中添加適量酵母細(xì)胞壁能夠增強(qiáng)其免疫力，提高生長性能。

四、小結(jié)

酵母細(xì)胞壁作為飼料添加劑可以增強(qiáng)水產(chǎn)動物機(jī)體自身免疫力，提高水產(chǎn)動物機(jī)體抗病能力，加快水產(chǎn)動物生長速度，同時(shí)在修復(fù)腸道、平衡腸道菌群上也有一定作用。此外，酵母細(xì)胞壁屬于天然成分，不會給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來污染。酵母細(xì)胞壁原料來源較為廣泛，生產(chǎn)成本較低，產(chǎn)量高，具有很好的“替抗”作用，具有廣闊的應(yīng)用前景。