利用控制實驗研究植物物候對氣候變化的響應綜述

胡 植,王煥炯,戴君虎,葛全勝

1 中國科學院地理科學與資源研究所陸地表層格局與模擬重點實驗室,北京 100101 2 中國科學院大學,北京 100049

工業革命以來,全球發生了以氣候變暖為主要特征的變化。2019年全球平均溫度較工業化前升高了約1.1℃,同時2015—2019年是有完整氣象觀測記錄以來最暖的五個年份[1]。受氣候變暖影響,過去幾十年來北半球不同類群(木本植物、草本植物、昆蟲、鳥類、兩棲動物等)的春季物候期顯著提前、秋季物候期推遲[2- 5]。植物物候變化影響了陸地生態系統碳吸收[6]與水循環[7]等過程,同時不同營養級間物候變化的差異還改變了生態系統種間關系[8]。因此,植物物候期不僅是氣候變化的敏感指示器,還是影響生態系統結構與功能的關鍵參數。

傳統的植物物候學研究主要依賴于地面觀測、近地面物候相機監測和遙感監測這三種數據源。地面物候觀測主要通過對小范圍內的植物進行多年連續的目視觀測,記錄植物生長發育事件發生的時間。利用長時間地面觀測資料可研究物候期的年際變化與氣候因子的關系[9- 12]。由于地面物候數據需消耗較多的人力,近地面傳感器開始應用于物候觀測[13- 14]。近地面傳感器主要是利用相機對某一固定區域進行連續拍照,獲取不同波段(主要以紅、綠、藍及近紅外為主)的長期監測數據。利用遙感數據研究物候具有全空間覆蓋的特點,目前常用的遙感數據源包括Landsat/TM、Terra/MODIS、NOAA/AVHRR等[15- 16]。無論哪種觀測手段,所獲取的植物物候期都受多種氣候因子綜合作用的影響。例如,某一年的展葉始期受到季前氣溫、光照、降水等環境因子的綜合影響。基于這三種數據源的物候變化歸因只能依靠統計方法區分各因子的作用,但各氣候因子對物候的交互作用機制仍難以厘清。

為研究物候期發生的生理生態機制,控制實驗開始在物候學研究中廣泛應用。控制實驗的優點在于能夠精準的控制各環境因子,既有助于排除其他因子的影響,識別單因子對物候期的作用,又能識別多因子的交互作用。物候控制實驗的研究對象主要以木本植物(幼苗、枝條和成年個體)和草本植物的發芽、展葉、開花與葉變色等物候期為主。以木本植物枝條與幼苗為對象的實驗主要在室內進行(置于溫室或生長箱內),觀測不同氣候因子對物候的影響。而針對木本植物成年個體與草本植物的物候控制實驗主要在野外進行。目前控制實驗研究中所涉及的氣候因子主要包括溫度、光照、濕度等。

近年來,利用控制實驗研究植物物候對氣候變化的響應的文獻逐漸增多,極大豐富了對氣候因子調控植物物候的認識。但尚未有研究對物候控制實驗的方法與進展進行系統總結與梳理。物候控制實驗已經獲得的基本認識以及未來的研究方向仍不明確。因此,本文綜述了已有物候控制實驗研究中對不同氣候因子(光照、溫度和水分)的控制方法,以及在植物物候對氣候因子的響應方面獲得的重要結論,最后提出了未來物候控制實驗研究的主要發展方向。

1 物候控制實驗中涉及的氣候因子

1.1 驅動溫度

因溫度升高是全球變化的最顯著特征,大部分控制實驗研究了驅動溫度變化對植物物候的影響。為與植物休眠期經歷的低溫相區別,以往文獻將休眠解除后,有利于植物生長發育的適宜溫度稱之為驅動溫度[17- 18]。在室內,最常用的驅動溫度控制方法是利用生長箱或溫室中的控溫設備(空調等)來調節溫度,觀測植物物候對溫度變化的響應。生長箱指用于培養植物等的箱體裝置,采用微電腦控制器,精確控制箱體內的溫度。由于生長箱體積較小(1000 L左右),在應用于物候控制實驗時只適用于草本植物或木本植物的枝條和幼苗。例如,有研究通過生長箱實驗對比了在早春采集的木本植物枝條在不同驅動溫度(5、10、15、20、25、30℃)下開花物候的差異[19]。除設定恒定的溫度外,也有研究通過設定不同的晝夜溫度,探究白天與夜晚增溫的有效性是否存在差異[20]。具備類似溫度控制功能的還包括具有防寒、透光等功能的溫室。如Partanen等[21]在溫室中通過設置10℃恒溫及晝夜波動(15/5、20/10℃)兩種溫度模式,探討了植物物候期對晝夜溫差的響應。

除室內控溫實驗外,在野外通常采用增溫裝置進行溫度控制,如開頂箱(主動式、被動式)、土壤加熱電纜、紅外線輻射器等[22]。被動式開頂箱主要通過外部框架和透明擋板形成圓臺或六棱臺的半封閉空間來提高箱體內部溫度(增溫幅度通過箱體高度來控制),而主動式開頂箱是通過半封閉的框架空間和電加熱的共同作用來提高箱體內部溫度。相較于主動式開頂箱,被動式開頂箱更為經濟、簡單易行,因此在體型普遍較小的草本植物上應用最廣泛。例如,有研究在西藏中部的高山草甸地區利用被動式開頂箱對優勢物種實施增溫處理[23],觀測金露梅(Potentillafruticosa)和釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)開花物候對增溫的響應。但是,被動式開頂箱在增加溫度的同時,可能對風速、降雨量等產生干擾。其它增溫方式主要是主動式增溫,即利用紅外線的電磁輻射熱傳遞效應實現增溫。例如,珊丹[24]在內蒙古荒漠草原懸掛紅外輻射器來加熱,觀測樣地內六種主要植物的開花物候及生長季長度對增溫的響應。主動式增溫也適用于木本植物的冠層或根系。例如,在日本的溫帶森林中選取了三棵18—20 m的蒙古櫟(Quercuscrispula),在其頂端枝條上加綁增溫5℃的加熱電纜,探究枝條增溫對葉片衰落期的影響[25]。在加拿大魁北克省,通過在深約20 cm的土壤中埋設加熱電纜給黑云杉(Piceamariana)加熱,觀察土壤增溫對黑云杉的木質部物候進程的影響[26]。雖然主動式增溫的紅外輻射器能夠更為真實地模擬全球氣候變化情況,但與被動式增溫相比它對電力需求大且加熱面積有限。

1.2 冷激

溫帶地區的多年生木本或草本植物在秋冬季會進入自然休眠期,經歷冬季一定時長的低溫之后才能解除自然休眠[27]。低溫誘導休眠解除的過程在文獻中稱為冷激[28- 30],通常以植物在休眠期經歷的低溫累積時間(小時或天數)來定量描述。室內控制實驗中對冷激的處理主要是在生長箱設定不同冷激溫度,并對采集的枝條樣本處理不同的時間。例如,通過生長箱設定冷激溫度為1.5℃與4℃,處理30 d后,再置于合適溫度條件下,可對比枝條接受到的冷激量對后續展葉與開花時間的影響[31]。

在室外,通常采用自然冷激處理,即通過控制采樣時間來獲得不同冷激處理的樣本。例如Laube等[32]在2011年12月14日到2012年3月14日的時段內,每隔約6周從德國同一森林站點采集一次植物枝條,根據其暴露在自然冷激條件下的時間差異劃分3種冷激程度。在中國亞熱帶地區也進行過類似實驗[33]。

1.3 光照條件

光照對植物物候的影響非常復雜,光的三個特性均會影響物候期,包括光周期、光照強度和光譜。光周期是指晝夜周期中晝長和夜長的季節性變化。光照強度是指單位面積所接受的可見光通量。光譜則是指光源不同波長的光所占的比例。

光周期的控制中應用最為廣泛的是生長箱。在生長箱中,通常有金屬鹵化物燈、白熾燈等維持光照,通過人工或微電腦控制不同時長的光照循環來實現光周期變化。例如Zohner等[34]通過生長箱設定8 h和16 h兩種不同的晝長來觀測歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)、歐洲七葉樹(Aesculushippocastanum)和挪威云杉(Piceaabies)的物候。也有研究通過在培養箱中逐漸增加晝長的方式,模擬自然條件下晝長逐漸延長的條件[35]。在野外環境下,一般采用遮光方法控制光周期。例如,在每天特定的時間段,給室外成年植株的枝條上套上黑色不透光袋子,直接控制枝條接受光照的時間,并用相同的透明袋子作為對照,探究晝長縮短對物候的影響[34]。Fu等[36]也采用類似套袋方法研究了光周期對植物展葉期的影響。

光照強度的控制既可通過不同瓦數的光源實現,也可利用白色棉布罩減弱光強。例如,Caffarra等[37]利用生長箱,對比了不同光強下歐洲山毛櫸萌芽期的變化。有實驗在溫室中使用遮陽布研究了降低光照強度對挪威云杉春季物候期的影響[38]。

光譜的控制通常通過改變光源來釋放不同譜段的光。例如,Brelsford等[39]利用生長箱中LED燈的布置,設定有藍光和無藍光照射兩種光照條件,觀測植物物候對藍光的響應。也有實驗使用濾光片改變紅光與近紅外波段的比例(R:FR),研究R:FR值的減小對歐洲白樺(Betulapendula)春季萌芽的影響[40]。

1.4 水分條件

在研究水分條件對物候影響時,主要控制兩個變量,即空氣濕度和土壤濕度。在室內實驗中,一般將吸水的棉芯放入生長箱,通過棉芯的數量來控制水分蒸發量,以此來實現空氣濕度的控制[41]。另外在培養箱中定期噴水與不噴水處理,也能實現空氣濕度的控制。土壤濕度通常通過不同的澆水量和澆水頻率來控制[42]。Khan等[43]在研究土壤濕度對花旗松(Pseudotsugamenziesii)幼苗物候影響時,通過設定不同的土壤濕度閾值,等到土壤濕度低于設定值時再澆水,實現土壤濕度的控制。

在野外,物候控制實驗主要改變土壤濕度。例如,利用遮雨棚排除自然降雨干擾,依靠灑水器對噴水量進行控制,從而實現土壤濕度的梯度處理[44]。另一種方式是利用傳感器控制雨水遮蔽系統,使春夏季雨水流入量減少[45]。在高寒地區,如西藏中部的高山草甸,可在植物返青前采用人工補雪的方式增加土壤濕度[23]。

1.5 小結

綜上,物候控制實驗的基本方法可總結為圖1。由于不同方法的經濟可行性、操作難易程度、耗時、經濟成本等不同,本研究梳理了不同控制方法的優缺點(表1)。在對所有氣候因子的控制實驗中,生長箱操作方便,應用最為廣泛,但受到自身體積的限制多適用于木本植物枝條或幼苗。如果在野外環境下對成年木本植物開展物候控制實驗,需要采用加熱電纜、紅外輻射器、遮雨棚等成本較高的方案。

表1 物候控制實驗方法優缺點比較

圖1 物候控制實驗方法Fig.1 Methods for controlled experiments in phenological studies

2 春季物候期的影響因子研究進展

春季物候期主要指多年生植物在春季的芽開放期及之后的開花期與展葉期。多年生植物在經歷夏季的快速生長后,隨著秋季溫度的降低和晝長的縮短,頂端分生組織停止生長,木本植物長出冬芽、草本植物枯黃,進入休眠期。通過冬季的低溫刺激(又叫冷激),休眠期解除。休眠期解除后,植物在逐漸回暖的春季開始萌芽、展葉或開花。對于春季物候期的控制實驗,主要針對休眠期的解除階段與休眠解除后的發育階段。

2.1 冷激

實驗結果表明,冬季冷激量的增加會加快后續芽開放的速度或降低芽開放的熱量需求。例如,Flynn等[31]在哈佛森林和魁北克于2015年1月采集了28種木本植物的枝條放入生長箱培養,給予部分枝條1.5℃或4℃下30 d的額外冷激處理,發現額外的冬季冷激使木本植物展葉始期提前了15.8 d。在愛爾蘭,四種木本植物的枝條在3℃下處理不同時長(0—105 d)后,發現冷激時長的增加促進了萌芽期的提前,且提高了萌芽率[37]。也有實驗利用暴露于自然條件下的冬季低溫控制冷激量。例如,在美國喬治亞州,每周采集一次桃樹(Prunuspersica)的枝條至合適條件下培養,發現后幾周采集的枝條由于接受的冷激時間更長,它們的花芽萌發所需要的熱量需求下降,萌芽速率更快、萌芽比例更高[46]。Pletsers等[47]將柔毛樺(Betulapubescens)和歐洲山楊(Populustremula)幼苗前后兩次(2009年11月25日和2010年1月18日)移入生長箱培養,發現冷激時間長(第二次采樣)使兩個物種的萌芽時間均提前。在加拿大安大略省,隨著冷激累積時長的增加,7個物種萌芽所需的熱量也逐漸減少[48]。歐洲山毛櫸萌芽的熱量需求與冷激時長也呈負相關的線性關系[17]。總之,所有控制實驗均發現冬季冷激量的增加會使春季物候期提前。

2.2 驅動溫度

驅動溫度指休眠解除后,使植物快速生長發育的較溫暖的溫度。已有研究表明,驅動溫度的升高會促進植物春季物候期的發生。室內控制實驗中,利用多個生長箱之間的溫度差異,發現溫度增加的條件下,木本植物的萌芽期、展葉期等出現顯著提前[49- 50]。室外開頂箱實驗也表明增溫使高山草甸地區優勢物種的開花期顯著提前[23]。增溫使北美草原上春季開花的草本植物花期及果期提前,而在夏季之后開花的物種物候期推遲[51],表明不同季節開花的草本植物對溫度具有不同的響應機制。

雖然增溫會使植物春季物候期提前,但是溫度對物候期的影響是非線性的,即春季物候的溫度敏感度隨溫度的升高表現出降低的趨勢。例如,Wang等[19]通過對北京5種落葉闊葉木本植物的枝條,在6個溫度梯度下進行培養(5—30℃),發現隨溫度升高,1℃增溫導致的花期提前量下降。類似結論也出現在Fu等[50]的生長箱增溫實驗中。

以往研究主要針對平均氣溫,但近年來控制實驗關注到增溫的具體時段,即白天增溫還是夜晚增溫對春季物候期的影響是否存在差異。在同樣日均溫條件下,晝夜溫差對于植物發芽有促進作用,例如,挪威云杉枝條在晝/夜溫度為15℃/5℃的溫室中培養比在10℃的恒溫溫室中萌芽更早[21]。白天增溫與夜晚增溫相比,對物候期的影響更大。例如,不同種源地的黑云杉(Piceamariana)在生長箱中分別進行白天增溫和夜間增溫的處理,發現萌芽期對夜間增溫的響應程度小于白天增溫[20]。在溫室條件下觀察歐洲白樺、英國櫟(Quercusrobur)和歐洲山毛櫸3個樹種對白天和夜間增溫的響應差異,結果表明白天和夜間溫度的升高都使展葉期顯著提前,但白天增溫對展葉期的影響大約是夜間溫度的3倍[52]。類似的結果也出現在Zhang等[53]的研究中。

2.3 光照

已有證據顯示,較長的光周期能使植物的展葉始期提前,但這種效應僅限于部分植物。從2個北美森林中28種木本植物的研究結果來看,在群落水平上,長光周期(12 h)相較于短光周期(8 h)可使枝條的萌芽期提前5 d[31]。Basler等[35]發現不同物種的枝條對光周期的響應不同,對于演替后期物種來說光周期是重要的環境信號,而光周期對演替前期物種只發揮微弱的作用。室外實驗能夠直接在植株上驗證光周期的效應。例如,Zohner等[34]選取種植于慕尼黑植物園的歐洲七葉樹、歐洲山毛櫸和挪威云杉3個物種,將自然條件下的光周期延長與固定8 h不變的光周期相比,發現8 h的短日照使歐洲山毛櫸的萌芽期推遲41 d,歐洲七葉樹的萌芽期推遲4 d,而對挪威云杉無影響。最新的研究發現,在冷激程度低的情況下,北半球173個物種中只有35%萌芽期會受到春季光周期的調節作用,且這些植物主要起源于冬季相對較短的低緯度地區[54]。

光照強度的增加會促進植物的萌芽。在溫室中使用遮陽布與正常條件相比,光照強度的增加促進了挪威云杉的萌芽,可能是由于晴天吸收輻射能量引起植物表面溫度升高的結果[38]。同樣利用遮光罩降低光照強度的實驗中,隨著光照強度的降低,歐洲山毛櫸萌芽期顯著推遲[37]。

光譜成分(例如R:FR比、藍光與紫外線的比例)等對物候也具有顯著的影響。在生長箱中通過白熾燈和熒光燈形成紅光:遠紅外(R:FR)為0.58的光照,與自然光進行對比,結果表明低比例的R:FR使樺木萌芽期提前了4 d[40]。將包含和排除藍光的光照條件進行對比,發現藍光促進了落葉闊葉樹種的萌芽[39]。此外,在野外實驗中增加30%的紫外線也促進了歐洲山楊雄株萌芽期的顯著提前[55]。

2.4 水分

空氣濕度對植物春季物候的影響存在一定的爭議。有實驗發現,空氣濕度的增加會促進植物春季物候期的發生。例如,Laube等[42]選取了9種北半球的木本植物,將它們的枝條放入生長箱進行培養,設置40%、90%兩種空氣濕度,同時保持溫度、光周期等其他因子保持一致,發現空氣濕度的降低會推遲展葉期。但是,之后的研究發現,在美國馬薩諸塞州,包括5種入侵灌木、6種本地灌木、3個本地樹種、1種非本地的觀賞種在內的15種樹并沒有表現出展葉期隨空氣濕度增加而提前的趨勢[41]。后一研究與Laube等[42]的差異可能是由于Laube等實驗中的溫度存在晝夜變化,導致空氣濕度隨之出現短暫的變化。Zohner等[56]同樣利用控制實驗研究了空氣濕度對10種木本植物展葉期的影響,發現空氣濕度不是溫帶木本植物春季展葉的觸發條件。植物物候期對空氣濕度的響應還需要通過更多物種及實驗驗證。

土壤濕度是影響植物春季物候期的潛在因子,特別對處于干旱半干旱地區的草原。Zhou等[44]在沿降水梯度分布的荒漠草原、典型草原和草甸草原上利用灑水器設置濕度梯度,每5 d觀測一次非禾本科萌芽及開花、禾本科抽穗或雄蕊顯露情況,結果表明,土壤濕度的降低會推遲開花期,而增加降水會使開花期提前。在木本植物方面,實驗發現土壤濕度對英國櫟、柔毛櫟和冬青櫟(Quercusilex)幼苗的展葉始期沒有顯著影響[45]。

2.5 多因子交互效應

除單因子的影響外,實驗結果還發現不同氣候因子對春季物候期的影響存在交互效應。一個明顯的結論是,冷激不足的時候,光周期的效應更明顯。Partanen等[21]發現當冷激時長不足時,光周期的延長會降低挪威云杉的積溫需求;但在經過較長的冷激時段后(105 d),光周期對萌芽期的影響變得不明顯。Laube等[32]也發現只有冷激不足時,所有物種的萌芽期才對光周期的增加有顯著響應,且隨著冷激程度的增加,對光周期響應的物種數急劇減少。

冷激不足的時候,增溫對春季物候期提前的效應更明顯。當冬季冷激程度低時,植物春季物候的積溫需求隨之增加,更高的積溫需求會使同等增溫時物候期的變化變大。Wang等[57]以連翹(Forsythiasuspense)為例,發現由于冬季冷激量的不足使開花的積溫需求增加,使同樣3℃增溫引起的開花始期提前量更大。

3 秋季物候期的影響因子研究進展

在北半球溫帶地區,秋季晝長逐漸縮短和溫度逐步降低,植物的生長中止直至進入休眠期。秋季物候的控制實驗主要針對木本植物的冬芽形成、草本與木本植物葉變色、落葉等相對容易觀測的物候期。

3.1 溫度

實驗表明,低溫會促進植物進入休眠期。Heide等[58]通過控制實驗發現蘋果(Maluspumila)和梨(Pyruscommunis)幼苗在低溫(<12℃)環境下出現了明顯的生長中止、冬芽形成、葉片變黃和脫落現象。秋季植物葉片衰老和黃枯的推遲是對增溫實驗最普遍的響應[59],在2℃和4℃的增溫條件下,加拿大黃樺(Betulaalleghaniensis)、大齒楊(Populusgrandidentata)、北美紅櫟(Quercusrubra)、北美楓香(Liquidambarstyraciflua)等四個溫帶物種的平均落葉期分別推遲了8 d和13 d[60]。4℃的增溫條件下美國紅楓(Acerrubrum)和糖楓(A.saccharum)落葉期分別推遲7.5 d和13 d[61]。但在北極地區,增溫對柳屬(Salixspp.)3個物種的葉變色期沒有影響[62]。

值得注意的是,晝夜增溫可能對秋季物候期的影響存在相反的效應。Kalcsits等[63]在加拿大中部選擇小黑楊(Populusspp.)為對象,在生長箱中設置了四種不同的晝/夜溫度,發現在短晝長的條件下,夜間溫度的升高會使休眠期提前,但是白天溫度的升高則使休眠期推遲。

此外,實現發現溫度對秋季物候期的影響可能存在滯后與聯動效應。例如,Fu等[64]發現前一年冬春季的增溫使英國櫟和歐洲山毛櫸的幼苗展葉期提前后,在當年的葉變色期也會比未受增溫影響的幼苗提前。

3.2 光照

短日照是促使多年生植物進入休眠的重要環境信號。短日照是誘導桑樹(Morusalba)進入自然休眠的主要因子,在長日照條件下即使進行低溫處理桑樹仍不能進入休眠[65]。單一的短日照條件也可誘導楊樹(Populusdeltoides)進入休眠[66]。但實驗表明,日照長度對蘋果、梨和榆樹(Ulmusspp.)的休眠沒有影響,低溫才是它們進入休眠的關鍵因子[67]。因此,只有部分植物的秋季物候期對短日照敏感。

除光周期外,研究發現光照強度的降低會推遲秋季物候期。在美國哈佛森林的一項研究發現,使用遮光布降低光照強度可以有效減緩木本植物秋季葉綠素和花青素的下降,推遲秋季葉片的衰老[68]。類似的結果也在北美紅櫟的遮蔭實驗中得到[69]。

除了光照強度外,光譜成分也對秋季物候有影響。例如,Molmann等[70]發現在藍光照射下,種源地分別為69° N、64° N和59° N的挪威云杉形成冬芽的時間分別推遲了4 d、7 d和3 d。

3.3 水分

目前,關于水分條件對秋季物候期的控制實驗較少。已有證據表明,較低的土壤濕度會促使溫帶草地在夏季遭受干旱時的葉片表面溫度升高,導致葉片衰老更快[71]。在瑞士的室外開頂箱實驗中,利用雨棚隔絕自然降雨并通過人工降雨器控制開頂箱內降水,發現櫟樹(Quercusspp.)幼苗在水分減少的環境下,落葉更早[72]。因此,植物在遭受水分脅迫時,可能會通過落葉的形式降低自身水分消耗。

4 討論

4.1 控制實驗結果與地面觀測的對比

控制實驗能夠排除其他因素干擾,強調單一因素的影響。實際上,在地面物候觀測數據中,物候變化通常是多因子綜合作用的結果。地面物候變化的歸因分析主要是基于物候期與其他因子之間的相關與回歸分析。為驗證實驗結果的可信性,本文把控制實驗得到的結論與地面物候觀測數據得到的結果簡要進行了對比。

長時間的物候定位觀測序列顯示,春季氣溫與展葉期、開花期等顯著負相關,如利用中國物候觀測網的觀測數據發現,1987—2016年西安和寶雞21種木本植物的開花期均與花期前1到2個月的氣溫顯著負相關[11]。歐洲與美國物候觀測網的數據也得到了類似的結果[73]。這與控制實驗中驅動溫度的效應相一致。歐洲地區1980—2014年的木本植物展葉始期數據顯示,展葉始期受春季溫度增高的影響顯著提前,但秋冬季溫度的升高會降低冷激量推遲展葉始期[74],這也與實驗得到的冷激效應相一致。

基于中國物候觀測網17個站點的地面觀測資料,研究表明近40年,中國東部地區木本植物秋季葉全變色期變化總體表現為推遲的趨勢,最低氣溫每升高1℃,植物葉全變色期平均推遲約3 d[75]。同時,Piao等[76]通過遙感數據發現,1982—1999年中國溫帶地區植物秋季平均溫度每升高1℃,植物休眠期推遲3.8 d。地面物候觀測和遙感數據發現的增暖使秋季物候期推遲的效應與控制實驗中低溫誘導植物提前進入休眠相一致。

4.2 農作物物候控制實驗

本研究主要針對自然植物物候的控制實驗開展綜述。除此之外,農作物物候與產量密切相關,也具有重要研究價值。已有研究對小麥、水稻、大豆等作物的物候期開展了控制實驗。例如,有研究采用開放式主動增溫系統對水稻進行夜間增溫試驗,揭示了夜間溫度升高對水稻生育期的影響[77]。Zhang等[78]利用紅外加熱器控制大田溫度,探討了大豆物候對氣候變化的響應。作物物候的控制實驗中還會通過設置不同的播種期來研究播種期對后續生育期變化的影響[79]。因農作物物候受人為管理措施(如播種期的選擇、品種的更替)影響較大,控制實驗的側重點主要集中在如何優化人為管理措施以提高產量。自然植物的物候控制實驗主要目的是為探討氣候因子對物候的作用機制,與農作物物候研究存在明顯區別,因此本文并未對農作物物候控制實驗開展詳盡的綜述。

5 結論與展望

現有物候控制實驗對春季物候的響應機制研究較為充分。增溫對多年生植物春季物候期的影響有雙重效應。冬季增溫導致的冷激量減少會使春季物候期發生所需的積溫增加,有推遲效應;而春季驅動溫度的升高則使積溫累積更快,對春季物候期有提前效應。從現有長時間物候觀測序列看,春季物候期呈提前趨勢的占據了多數[80],意味著春季增溫的提前效應大于冬季增溫的推遲效應。春季白天增溫的效應大于夜間增溫。空氣濕度對春季物候期的影響存在爭議,但土壤濕度、晝長以及光照強度的增加會促進部分植物春季物候期的提前。值得注意的是,各因子對春季物候的影響存在交互作用,當冷激不足時,光周期和增溫的效應更明顯。

控制實驗對秋季物候的研究較為薄弱,但仍然獲得了一些基本結論。低溫和光周期的縮短是導致多年生植物秋季物候(葉片衰老)的關鍵因子,水分脅迫下植物也會提前變色與落葉。因此,增溫與干旱對秋季物候期有相反的效應。秋季物候期的變化趨勢取決于各因子在特定地理區域的影響力,這也是過去幾十年來秋季物候期的變化趨勢一致性較弱的原因。

未來的物候控制實驗研究可從以下幾個方面深入開展：

(1)在針對木本植物春季物候期的控制實驗中,需要快速的診斷休眠期是否已經建立(即判斷木本植物在秋季進入休眠的時間點),這關系到計算冷激量時的起始時間。在休眠建立后,如何量化休眠期的冷激量。目前已經提出了多種需冷量的算法[81],這些算法的有效性與適用性需要利用控制實驗進一步評估。另外,還需考慮如何利用控制實驗判斷多年生植物是否存在明顯的休眠解除時間點以及晝長的增加是否對春季物候期的積溫累積有補償效應等問題。這些問題的解決對于實現春季物候期的精準建模與未來氣候變化下預測具有重要意義。

(2)在針對木本植物秋季物候的控制實驗中,低溫與短日照是單獨作用還是存在一定的交互作用還有待研究。幾個急需解決的問題是：對光周期敏感的物種,使植物葉片衰老的光周期閾值是否存在？如果植物在低于一定晝長閾值時開始進入休眠,閾值存在怎樣的地理差異？水分條件的變化及其與溫度的耦合會在多大程度影響秋季物候期？深入探究溫度、光周期和水分對植物葉片衰老的作用,有助于理解生態系統生長季的結束時間對氣候變化的響應。

(3)對草本植物春秋季物候的影響因子仍需深入研究。草本植物多分布于干旱半干旱地區的草原。與木本植物相比,草本植物生長更容易受到水分條件的影響,而土壤濕度如何影響草本植物的萌芽期與枯黃期仍不清楚。揭示草本植物物候對氣候因子的響應機制對于草地生態系統管理具有重要意義。