向日葵列當生物學特性及防治措施

夏善勇，趙東升

（1.黑龍江省農業科學院馬鈴薯研究所，黑龍江哈爾濱 150086；2.黑龍江省農業科學院經濟作物研究所，黑龍江哈爾濱 150086）

0 引言

向日葵列當是目前嚴重危害我國向日葵生產的全寄生性種子植物，其主要寄生在雙葉植物的根上，除寄生向日葵外，還可以危害西瓜、蠶豆、胡蘿卜、煙草、亞麻等植物。2018年吳文龍等[1]對新疆、吉林、內蒙古和河北78個向日葵生產田列當寄生情況進行調查，結果60個生產田不同程度受到列當危害，發生頻率高達76.9%，表明該寄生性雜草已在我國大面積發生，甚至一些地區不能繼續種植向日葵，已成為制約我國向日葵可持續發展的主要的病害之一。

1 向日葵列當的生物學特性及生活史

1.1 向日葵列當的生物學特性

向日葵列當又稱毒根草、兔子拐棍等，是列當科列當屬的一年生寄生型草本植物。植株自身缺乏葉綠素，不能進行光合作用制造養分；無真正根，只是靠短須狀假根侵入向日葵根部組織內寄生，奪取向日葵植株的水分、碳水化合物和礦質營養來滿足自己的生長和繁殖；株高約25～50 cm，莖圍為1.5～5.0 cm，莖稈直立、不分枝、肉質淡黃色、有縱棱；無葉柄，鱗片狀葉片呈螺旋狀排列；花兩性且對稱生長，呈緊密的穗狀花序排列，每株20～40朵，最多達82朵；花色有蘭紫、米黃、粉紅和褐色等幾種；列當果實為蒴果，倒卵形至長橢圓形，內含大量深褐色粉末狀微小種子，一株列當可產生5萬～10萬粒種子，最高產種量達45萬粒；種皮表面有脊狀突起的方形大網紋，網紋中有形狀規則的小網眼。

1.2 向日葵列當的生活史

成熟向日葵列當種子離開母體后需經過一段時間的后熟過程，完成后熟的種子經l～2周的預培養后，還必須在較近距離內在寄主（或非寄主）根系分泌外源信號物質的誘導下才能萌發，萌發后的向日葵列當種子形成胚芽管，進而長出吸器，以吸器侵入向日葵根內，通過與向日葵根的維管束結合，才能完成其由自養階段轉變為寄生階段；預培養溫度過高、過低或周圍環境中不存在萌發刺激物時，則向日葵列當種子會進入二次休眠，最長可在土壤保持5～15年之久[2]。向日葵列當在向日葵現蕾期開始出土，大量出土是在向日葵普遍開花期，這段時間里列當對向日葵生長發育造成嚴重的危害。

2 向日葵列當種類、傳播途徑及發生規律

2.1 向日葵列當種類

據報道，向日葵列當生理小種可能有25～32個，目前已鑒定出A～H的8個生理小種，鄭喜清等[3]研究結果發現我國主要向日葵產區列當生理小種有從A到G小種，D型生理小種的向日葵列當是目前我國分布最廣泛的向日葵列當，對我國向日葵產業的危害最為嚴重。

2.2 向日葵列當的傳播途徑

向日葵列當以種子方式在土壤中或混在向日葵種子中越冬，并以種子方式通過調運遠距離傳播；列當種子量多且極其微小，也能借根茬、風力、水流、降水、人畜及農具等傳播，一旦傳入很難根除。

2.3 向日葵列當的發生規律

一般認為，15～25℃為列當種子的萌發適宜溫度，高于30℃導致列當種子喪失活力；相對濕度70%～80%和黑暗條件下適宜向日葵列當種子萌發；不同土壤酸堿度會對列當產生影響，列當適宜在堿性土壤中生存，在偏酸性土壤中發生較輕；土壤的通透性也會影響列當的發生情況，沙壤土地塊較黏土地塊發生嚴重。

3 向日葵列當分布及危害

3.1 向日葵列當分布

我國自1959年在黑龍江省肇州縣首次發現向日葵列當以來，隨著向日葵種植面積的增加、不合理的連作、種子調運頻繁、雜交種的大量進口及植物檢疫工作滯后等原因，導致向日葵列當在我國各向日葵種植區呈逐年加重的趨勢[2]，據2019年《全國農業植物檢疫性有害生物分布行政區名錄》統計，我國新疆、內蒙古、黑龍江、河北等9省（自治區）171個縣（市、區）都有列當屬雜草分布，并有進一步擴散的趨勢，其中新疆和內蒙古發生面積最大。

3.2 向日葵列當危害

向日葵被其早期寄生的植株表現生長緩慢，莖稈細弱低矮，葉片萎蔫，對病蟲害抵抗能力下降，花盤不能形成或形成后枯死；后期被其寄生的則空癟粒數量增加，花盤瘦小，含油量和蛋白含量明顯降低，品質變劣，商品性變差，嚴重的則不能形成花盤，甚至整株干枯死亡。2010—2012年白全江等[4]對內蒙古巴彥淖爾市部分地區進行向日葵列當寄生情況調查，平均寄生率達72%以上，受害一般減產30%～45%，嚴重地塊列當寄生率達100%，導致幾萬畝向日葵絕收，經濟損失嚴重。

4 向日葵列當防治措施

4.1 加強檢疫

由于向日葵列當的種子微小，可以隨向日葵種子遠距離傳播，各地向日葵列當生理小種不同，一旦成功入侵新區域，將迅速蔓延，導致其危害性增強。因此應嚴格檢疫制度，杜絕未經檢疫嚴禁疫區種子擅自調入非疫區，避免疫區內的種苗、土壤、車輛以及農機具在疫區以外流通，將向日葵列當控制一定范圍內，從源頭防止向日葵列當繁殖和傳播[4]。

4.2 農藝措施

利用誘捕作物與向日葵輪作，是防除向日葵列當的列當重要措施，既能改善土壤理化性質同時減少土壤中列當數量的作，例如冬小麥、玉米、亞麻、辣椒和谷子等均可以作為向日葵列當的誘捕作物；適期早播可減輕向日葵列當的危害，低溫不利于向日葵列當的萌發，陳燕芳等[5]試驗發現：隨著播期的推遲，列當寄生程度越來越重，適當早播可減輕向日葵列當的發生；在向日葵列當初發地區，向日葵列當結實前將其整株拔除并集中銷毀，雖然不能徹底將土壤中存在的列當種子鏟除，但是可以降低土壤中列當種子的數量。

4.3 化學防治

化學藥劑防治是生產上常用的一種防治方法。王海偉等[6]用72%的金都爾不同濃度播前處理土壤，結果表明72%的金都爾3 600 mL/hm2對向日葵列當的嚴重度控制在15.93；冷廷瑞等[7]選用7種不同的除草劑或除草劑組合，對向日葵田進行處理，研究其防治效果，結果表明：48%氟樂靈和33%二甲戊靈挽回產量損失率分別達到30.52%和25.00%。

4.4 生物防治

利用生物手段防治向日葵列當是未來發展的趨勢，逐漸引起人們的重視。丁麗麗等[8]對234個鐮刀菌進行了致病性測定，結果3種鐮刀菌引起向日葵列當的發病均在50%以上，KS7-2和KS3-3兩個菌株致病性達到100%；郭振國等[9]通過室內穴盤和盆栽試驗，發現真菌灰黃青霉、放線菌密旋鏈霉菌抑制列當寄生率高達74.4%和68.7%；另外列當蠅幼蟲能取食列當的花莖和果實，前蘇聯曾用種蠅防治列當，收到了一定的效果。

4.5 選擇抗（耐）列當品種

培育和推廣抗列當的向日葵品種被認為是一項最經濟有效、簡而易行的措施。石必顯等[10]利用向日葵列當D生理小種對我國各省的38份向日葵主栽品種或品系進行室內抗性鑒定試驗，得到“龍葵雜7號”，“新葵雜23號”和“AR7-1614”等3份免疫列當的向日葵品種資源；劉寶玉等[11]對50個食葵品種（系）進行了田間自然寄生試驗結果表明：食葵“TP3313”對向日葵列當免疫，且病蟲害發生較輕，產量相對較高。

5 結語

目前已對向日葵列當生物學特性、發病規律和生理小種分離鑒定等方面做了深入研究，但是在其寄生與寄主識別機制、萌發信號物質的分離與鑒定手段和向日葵抗列當育種方面的研究仍比較薄弱，還需進一步探索，同時盡快建立完善的監測預報系統。