寧夏不同區域歐李園昆蟲群落多樣性

曹春婧，何建龍，王占軍，魏淑花

（1. 寧夏農林科學院 植物保護研究所，寧夏 銀川 750002；2. 寧夏農林科學院 荒漠化治理研究所，寧夏 銀川750002）

歐李Cerasus humilis為薔薇科Rosaceae櫻桃屬Ceraras灌木類果樹，是世界馴化最晚的珍稀灌木，屬中國獨有，栽培歷史約3 000 a[1]。歐李的盛花期一般在4月，春可觀花夏可觀果，具有很高的觀賞價值。歐李果實不僅可以觀賞而且含鈣量高，營養豐富，鮮果中含鈣量是600 mg·kg-1[2]，所以又稱“鈣果”，可以加工成果酒等食品[3-4]。歐李喜光，具有較強的抗寒、抗旱、抗瘠薄能力，是適應性極強的優良樹種，能承受-40～-35 ℃的低溫[5]；在年降水量約200 mm、無霜期120 d的條件下可正常開花結果；根系發達，屬強分蘗根系，根冠比達9∶1[2]；歐李龐大的根系盤根錯節、縱橫交錯，集中分布在20～40 cm的土層內，深可達1.5～2.0 m，形成表土密集的網狀結構，將20 cm深土層中的土壤緊緊包住，顯示出極強的固水保土作用，是沙漠化地區治沙造林的優良樹種[6-8]。歐李作為防治荒漠化的優良樹種已在中國西北地區廣泛種植。2011年，寧夏從山西引進歐李，在退化壓砂地試種成功后[9]，短短幾年時間種植區域已覆蓋中衛市沙坡頭區、海原縣、同心縣、鹽池縣等區域。隨著歐李引種及種植面積的擴大，其害蟲發生嚴重，尤其是果實食心蟲[10-11]，嚴重影響了歐李果實的品質和產量。目前，有關歐李園昆蟲群落多樣性及害蟲研究較少，從而制約了歐李害蟲的防控和產業的發展，因此，開展寧夏不同區域歐李園主要害蟲和天敵田間發生動態、昆蟲群落結構及多樣性研究，將為歐李不同種植區確定害蟲防治關鍵時期，制定防控措施和保護天敵提供技術依據，從而為歐李害蟲可持續防控及歐李產業發展奠定基礎。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區域概況

本研究所選歐李園包括：①玉泉營歐李園位于寧夏回族自治區北部引黃灌區玉泉營苗木繁育中心，其周圍為溫棚，種植蔬菜；海拔900～1 500 m，年降水量200 mm，年日照時數2 800～3 100 h，無霜期149～161 d；土壤主要有灌淤土、灰鈣土、潮土、鹽堿土等。②施記圈子歐李園位于中部干旱區鹽池縣高沙窩鎮施記圈子村，其周圍為農田，種植玉米Zea mays；海拔1 300～1 500 m，年降水量200～350 mm，年日照時數2 850 h，無霜期141 d；土壤以灰鈣土、風沙土為主。③候磨歐李園位于南部黃土丘陵區固原市原州區彭堡鎮候磨村，其周圍為農田，種植蔬菜和牧草；海拔 1 248～2 942 m，年降水量 350～500 mm，年日照時數2 200～2 700 h，無霜期113～149 d；土壤以黑壚土、黃綿土為主(表1)。本研究調查的3個歐李園在采樣前已經噴灑過農藥，統一田間管理。在研究開展期間，3個歐李園并未施過農藥。

表1 不同區域歐李園種植密度Table 1 Planting density in C. humilis fields

1.2 調查方法

本研究采用梨小食心蟲Grapholitha molesta誘捕器誘集法，于2019年5-9月進行了5次昆蟲群落調查，隔30 d調查1次。根據歐李樹體大小及種植密度，懸掛梨小食心蟲誘捕器密度為60～75個·hm-2，誘捕器間距10～20 m，呈“W”型排列，性誘芯與粘蟲板(北京中捷四方生物科技股份有限公司提供)組合為三角形誘捕器，先將白色鈣塑板折成三角形狀，再用細鐵絲將性誘芯穿過誘捕器的中心，并將粘蟲板的覆膜揭開，性誘芯與底面的垂直距離為1 cm。誘捕器用鐵絲固定在竹竿上，掛在離地100 cm處，每月收集1次，并更換新的粘蟲板。每個粘蟲板的兩邊采用保鮮膜覆蓋，防止相互粘連。所有粘蟲板統一收集，帶回實驗室鑒定，并進行統計。試驗期間，每日記錄平均風速(m·s-1)、日平均氣溫(℃)、日最高氣溫(℃)、日最低氣溫(℃)、降水量(mm)等氣象因子。

1.3 數據分析方法

本研究數據通過Excel 2010、DPS(18.10)和SAS.v 8.2進行統計分析，運用生態學的分析方法主要分析以下參數[12-16]。① Margalef豐富度指數(d)：d=(S-1)/lnN。其中：S為物種數；N為所有物種的個體數之和。② Simpson集中性概率指數(λ)：其中：Ni為第i監測區物種個體數之和。λ越大，說明群落的集中性越高，多樣性越低。③ Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：其中：S為物種數；Pi為i種個體占總個體數的比例。④ Pielou均勻度指數(E)：E=H′/ H′max=H′/lnS。⑤群落Jaccard相似性系數(q)：q=c/(a+b+c)。其中：c為2個群落共有物種數；a和b分別為群落A和群落B的物種數[17]。根據相似性系數原理，判斷相似性程度。若0≤q＜0.25，表示群落A和群落B極不相似；若0.25≤q＜0.50，表示中等不相似；若0.50≤q＜0.75，表示中等相似；若0.75≤q＜1.00，表示極相似。⑥群落相對穩定性測定。采用群落物種數與個體數之比(St/Si)和天敵類群物種數與植食性類群物種數之比(Sn/Sp)表示；St表示群落物種數，Si表示群落個體數，St/Si反映種間數量上的制約作用，St/Si越大說明種間的制約作用越強；Sn表示天敵類群物種數，Sp植食性類群物種數，Sn/Sp反映食物網關系和天敵—害蟲相互制約的復雜程度，Sn/Sp越大說明昆蟲群落內部的食物網結構和相互制約關系越復雜[18]。

2 結果與分析

2.1 不同區域歐李園昆蟲群落組成結構

2019年5-9月在玉泉營、施記圈子、候磨歐李園采用誘捕器誘集法共獲得標本4 743頭，隸屬于10目46科101種。主要昆蟲群落組成及數量特征如表2所示(因篇所限，僅列出前10種)。由表2可見：主要昆蟲群落的優勢種有梨小食心蟲、多異瓢蟲Hippodamia variegata、小長蝽Nysius ericae、東方絹金龜Serica orientalis、黑點食蚜盲蝽Deraeocoris punctulatus、麗草蛉Chrysopa formosa、紅翅偽葉甲Lagria rufipennis、牧草盲蝽Lygus pratensis、艾箭蟻Cataglyphis aenescens和雙斑螢葉甲Monolepta hieroglyphica；個體數量分別占群落個體總數的27.05%、16.72%、7.95%、6.56%、3.98%、3.46%、3.16%、2.49%、1.90%和1.83%。其中，在玉泉營歐李園共獲昆蟲標本2 289頭，隸屬于10目36科69種，優勢種為梨小食心蟲、多異瓢蟲、小長蝽、紅翅偽葉甲、黑點食蚜盲蝽、東方絹金龜、細胸錐尾叩甲Agriotes fusicollis、弱脊異麗金龜Anomala sucipennis和福婆鰓金龜Brahmina falderman，分別占個體總數的30.32%、17.21%、7.60%、6.20%、4.94%、4.54%、3.01%、2.36%和2.18%；施記圈子歐李園共獲昆蟲樣本1 104頭，隸屬于7目24科44種，其優勢種為梨小食心蟲、麗草蛉、東方絹金龜、艾箭蟻、小長蝽、多異瓢蟲、黑點食蚜盲蝽，分別占個體總數的51.09%、10.87%、8.51%、5.53%、5.43%、4.98%和1.99%；候磨歐李園共獲昆蟲樣本1 350頭，隸屬于7目36科36種，其優勢種為多異瓢蟲、小長蝽、東方絹金龜、牧草盲蝽、雙斑螢葉甲、中華布里隱翅蟲Bledius chinensis、黑點食蚜盲蝽、淡色姬蝽Nabis palifer、牛虻Atylotussp、黃鞘婪步甲Harpalus pallidipennis、麗草蛉和梨小食心蟲，分別占個體總數的25.48%、10.59%、8.37%、7.48%、5.63%、4.22%、4.00%、3.11%、2.52%、2.44%、2.30%和1.85%。3個歐李園內，梨小食心蟲比例均最大，從科數、物種數和個體數來看，玉泉營歐李園均最多。

表2 不同區域歐李園主要昆蟲群落組成及數量特征Table 2 Species composition and quantity of main insect community in C. humilis fields in different growing areas

2.2 不同區域歐李園昆蟲群落結構群落特征指數

由圖1可知：3個歐李園昆蟲群落豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數由高到低依次為候磨歐李園、玉泉營歐李園、施記圈子歐李園；昆蟲群落集中性概率指數由高到低依次為施記圈子歐李園、玉泉營歐李園、候磨歐李園。從豐富度指數和多樣性指數看，候磨最高，施記圈子最低，且施記圈子與候磨、玉泉營的豐富度指數和多樣性指數之間存在顯著差異(P＜0.05)。從均勻度指數上看，候磨最高，且候磨與施記圈子、玉泉營之間存在顯著差異(P＜0.05)，表明候磨歐李園內昆蟲物種分布相對均衡，沒有突發性，種間具有一定的制約能力。從集中性概率指數上看，施記圈子的集中性概率指數顯著高于其他2個歐李園(P＜0.05)，表明施記圈子優勢類群的地位比較突出。

圖1 不同區域歐李園昆蟲群落特征指數Figure 1 Characteristic index of insect communities for C. humilis fields in different growing areas

2.3 不同區域歐李園主要昆蟲類群發生動態分析

寧夏不同區域歐李園的主要類群動態變化如圖2所示。玉泉營歐李園害蟲類群主要有梨小食心蟲、東方絹金龜、小長蝽、紅翅偽葉甲、細胸錐尾叩甲；天敵類群主要有多異瓢蟲、黑點食蚜盲蝽、艾箭蟻。整體來看，主要類群到達峰值時間不同，害蟲類群的數量大于天敵類群的數量，且梨小食心蟲的發生量在5、7、8、9月均比天敵類群的發生量多；果實收獲后，主要類群個體數減少，到9月個體數達到最低。從昆蟲種類來看，梨小食心蟲的發生量上下波動幅度較大，5-8月呈直線上升趨勢，8月每個誘集板平均數達到最大值，為305頭；東方絹金龜主要發生在5月，每個誘集板平均數最多可達101頭；小長蝽主要發生在6月，每個誘集板平均數最大可達66頭；紅翅偽葉甲主要發生在6月，每個誘集板平均數最大可達62頭；細胸錐尾叩甲主要發生在6月，每個誘集板平均數最大可達40頭；多異瓢蟲主要發生在7月，每個誘集板平均數最多為120頭；黑點食蚜盲蝽主要發生在5月，每個誘集板平均數可達55頭；艾箭蟻主要發生在7月，每個誘集板平均數最多為19頭(圖2A)。

圖2 不同區域歐李園主要害蟲及天敵昆蟲的時間動態Figure 2 Temporal dynamic of major insect in C. humilis fields in different growing areas

施記圈子歐李園的害蟲種類主要有梨小食心蟲、東方絹金龜和小長蝽；天敵種類主要有多異瓢蟲、黑點食蚜盲蝽、中華盜虻Cophinopoda chinensis、麗草蛉和艾箭蟻。整體來看，5月歐李園天敵類群發生量較少，而梨小食心蟲的發生量較多，歐李主要害蟲及天敵個體數量在7月達到高峰。9月歐李主要害蟲與天敵個體數量減少到最低。從昆蟲種類來看，梨小食心蟲的發生量上下波動較大，5-6月下降，7月上升到最高峰，每個誘集板平均數最多達283頭，8、9月逐漸下降到最低值。東方絹金龜主要發生在6月，每個誘集板平均數最多可達86頭。麗草蛉主要發生在7月，每個誘集板平均數最多可達97頭。小長蝽主要發生在7月，每個誘集板平均數最大可達43頭。艾箭蟻主要發生在7、8月，每個誘集板最多，為26頭。黑點食蚜盲蝽主要發生在7月，每個誘集板平均數可達14頭。中華盜虻主要發生在7月，其每個誘集板平均數為5頭。多異瓢蟲主要發生在6、7、8月，其中8月的發生量最大，每個誘集板平均數為18頭(圖2B)。

候磨歐李園害蟲類群主要有梨小食心蟲、東方絹金龜、牧草盲蝽、小長蝽、雙斑螢葉甲；天敵類群主要有多異瓢蟲、黑點食蚜盲蝽、中華麗草蛉。整體來看，5月歐李園天敵類群發生量較少，而東方絹金龜的發生量較多，在2019年6月，主要類群數量達到第1個峰，在2019年8月達到第2個峰，且天敵類群的數量較多。從昆蟲種類來看，梨小食心蟲一直到9月才出現，其每個誘集板平均數為25頭；東方絹金龜主要發生在5月，最多可達55頭；小長蝽主要發生在6月，每個誘集板平均數最大可達77頭；牧草盲蝽主要發生在8月，每個誘集板平均數最多可達47頭；雙斑螢葉甲主要發生在8月，每個誘集板平均數最大可達40頭；多異瓢蟲主要發生在8月，每個誘集板平均數最多為201頭；黑點食蚜盲蝽主要發生在8月，每個誘集板平均數發生量可達25頭；麗草蛉主要發生在8月，每個誘集板平均數為18頭(圖2C)。

2.4 不同區域歐李園不同時間昆蟲群落相似性比較

從不同時間不同區域歐李園的相似性來看(表3)：5月，3個歐李園的相似性系數均大于0，小于0.25，表明5月3個歐李園的昆蟲群落結構極不相似；6月，3個歐李園的相似性系數均未達0.50，其中施記圈子歐李園與候磨歐李園的相似性系數為0.24(0≤q＜0.25)，說明施記圈子歐李園與候磨歐李園在6月的昆蟲群落結構極不相似；其他地區歐李園的相似性系數均大于0.25，小于0.50，表明其他地區歐李園之間的昆蟲群落結構在6月均為中等不相似。7月候磨歐李園與施記圈子歐李園、玉泉營歐李園的相似性系數為0.15、0.16(0≤q＜0.25)，說明候磨歐李園與施記圈子歐李園、玉泉營歐李園在7月的昆蟲群落結構極不相似；玉泉營歐李園與施記圈子歐李園的相似系數大于0.25，小于0.50，表明玉泉營歐李園和施記圈子歐李園在7月昆蟲群落結構均為中等不相似；玉泉營歐李園與施記圈子歐李園在8月的相似性系數較高，達0.60，表明玉泉營歐李園和施記圈子歐李園在8月的昆蟲群落結構中等相似，其他地區歐李園的相似性系數均大于0.25，小于0.50，表明其他地區歐李園之間的昆蟲群落結構在8月均為中等不相似；9月，3個歐李園的相似性系數均大于0.25，小于0.50，表明9月3個地區歐李園的昆蟲群落結構中等不相似。由此可知，不同時間同一空間或同一時間不同空間具有不同的昆蟲群落組成特點及變化程度，說明不同的昆蟲種類可以利用不同的生態位資源，出現時間或空間差異使其可以盡量減少競爭。

表3 歐李園各月昆蟲群落相似性分析Table 3 Similarity analysis of insect community in C. humilis fields in different months

2.5 不同區域歐李園昆蟲群落的穩定性分析

由表4可見：3個歐李園之間的St/Si從大到小依次為候磨歐李園、施記圈子歐李園、玉泉營歐李園，說明候磨歐李園昆蟲的物種種類數相對于個體數較多，種間的制約作用較強，個別物種的變動產生的影響比另外2個歐李園小，昆蟲種類分布相對均衡。Sn/Sp從大到小依次為候磨歐李園、玉泉營歐李園、施記圈子歐李園，說明候磨歐李園昆蟲群落內部的食物網結構和相互制約關系較另外2個歐李園復雜，所以遇到外界的干擾時，昆蟲群落的抗干擾性比較高，天敵類群相對于其本身的植食類群來說較多。結合這2點分析可以看出：候磨歐李園昆蟲群落的穩定性比其他2個歐李園高。

表4 不同區域歐李園昆蟲群落相對穩定性數值Table 4 Relative stability values of insect communities in different C.humilis fields

2.6 歐李園主要害蟲與天敵及環境因子的相關分析

歐李園主要害蟲與天敵及環境因子的相關分析表明(表5)：昆蟲群落的物種數與平均風速、日平均氣溫、日最高氣溫和日最低氣溫均呈現相關性，其中與平均風速表現為極顯著負相關(P＜0.001)，說明風速越大，昆蟲群落的物種數就越少；與日最高氣溫和日最低氣溫表現為極顯著正相關(P＜0.01)；與日平均氣溫表現為顯著正相關(P＜0.05)。小長蝽與日平均氣溫、日最高氣溫和日最低氣溫均呈現相關性，其中與日最低氣溫表現為極顯著正相關(P＜0.01)，與日平均氣溫和日最高氣溫表現為顯著正相關(P＜0.05)。紅翅偽葉甲與日平均氣溫、日最高氣溫和日最低氣溫均呈顯著正相關(P＜0.05)。雙斑螢葉甲與降水量表現為極顯著正相關(P＜0.01)。

表5 歐李園主要害蟲與天敵及環境因子的相關性分析Table 5 Analysis of the correlation between major insect and environmental factors in C. humilis fields

昆蟲群落個體數與多異瓢蟲、黑點食蚜盲蝽均呈現相關性，其中與多異瓢蟲表現為極顯著正相關(P＜0.001)，說明天敵多異瓢蟲數量越多，昆蟲群落的個體數就越多；與黑點食蚜盲蝽表現為顯著正相關(P＜0.05)。從害蟲與天敵的相關性可以看出：梨小食心蟲與多異瓢蟲表現為顯著正相關(P＜0.05)。小長蝽與多異瓢蟲表現為極顯著正相關(P＜0.01)。紅翅偽葉甲與艾箭蟻表現為顯著正相關(P＜0.05)。雙斑螢葉甲與麗草蛉表現為極顯著正相關(P＜0.001)。說明歐李園內害蟲的數量越多，天敵的數量也隨之增多。

3 討論

寧夏3個不同區域歐李園共獲得標本4 743頭，隸屬于10目46科101種。昆蟲群落豐富，結構復雜，其中為害歐李的主要害蟲為梨小食心蟲、東方絹金龜、紅翅偽葉甲、雙斑螢葉甲、小長蝽和牧草盲蝽。天敵資源豐富，主要天敵種類有多異瓢蟲、龜紋瓢蟲Propylaea japonica、七星瓢蟲Coccinella septmpunctata、二星瓢蟲Adalia bipunctata、雙七瓢蟲Coccinula quatuordecimpustulata、小花蝽Orius similis、黑點食蚜盲蝽、麗草蛉和艾箭蟻。梨小食心蟲捕食性天敵主要有蜘蛛、螞蟻、草蛉、瓢蟲、花蝽等，寄生性天敵主要有松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi、廣赤眼蜂Trichogramma evnescens和玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae[19-20]。這與本研究結果相似，其中，麗草蛉、艾箭蟻、多異瓢蟲及黑點食蚜盲蝽等為優勢種。多異瓢蟲是本研究3個不同區域歐李園中的優勢天敵，且多異瓢蟲密度與梨小食心蟲和小長蝽的密度呈顯著正相關，艾箭蟻與紅翅偽葉甲呈顯著正相關(P＜0.05)，麗草蛉與雙斑螢葉甲呈極顯著正相關(P＜0.001)，表明天敵群落對害蟲群落有著控制作用，這對控制歐李園蟲害暴發及穩定歐李園生態系統平衡有重要作用[21]。梨小食心蟲在候磨、施記圈子、玉泉營歐李園的發生高峰期分別為9、7和8月；王志梅等[11]對山西鈣果園中梨小食心蟲發生規律研究發現：梨小食心蟲在6月發生量最多；劉顯臣等[22]對長白山歐李蛀果害蟲發生規律研究發現：梨小食心蟲在7月下旬羽化峰值最高。由此可見：在中國不同歐李種植區，梨小食心蟲發生規律不同，其主要原因是害蟲發生與環境及氣候變化因子密切相關[23]，因此，中國不同歐李種植區的梨小食心蟲的防治關鍵期也不同。此外，不同的時間段，歐李園的主要害蟲和天敵的優勢種種類均不相同。確定主要害蟲和天敵在時間上的同步性以及在空間上的同域性[24]，可以合理地保護和利用自然天敵，從而進行害蟲的綜合防治。

對寧夏3個不同區域歐李園的昆蟲群落多樣性指數、均勻度指數和群落穩定性分析得出：各昆蟲群落穩定性從大到小依次為候磨歐李園、玉泉營歐李園、施記圈子歐李園。候磨歐李園的昆蟲群落在豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數上顯著高于其他2個歐李園，說明候磨歐李園昆蟲群落物種分布最均勻，群落組成更為豐富；在候磨歐李園，群落物種數與個體數的St/Si和天敵種數與害蟲種數的Sn/Sp均偏高。在不同歐李園中天敵是影響昆蟲群落結構的主要因子，從侯磨歐李園主要類群的發生動態可以看出：捕食性天敵類群對植食性昆蟲的控制作用較強。這些指標都表明：候磨歐李園昆蟲群落穩定性相對較高，結構復雜，對于外界的適應調節能力最強。另外2個歐李園的昆蟲群落，從均勻度指數和多樣性指數的一致性來看，玉泉營歐李園的穩定性要強于施記圈子歐李園，而St/Si則顯示施記圈子歐李園大于玉泉營歐李園，但數值相差較小。綜合比較推斷：玉泉營歐李園穩定性要高于施記圈子歐李園。群落相似性分析顯示：不同歐李園在5、6、7、9月的昆蟲群落結構不相似，玉泉營歐李園與施記圈子歐李園在8月的相似性系數較高(0.60)，說明不同昆蟲種類可以利用不同的生態位資源，出現時間的差異可以盡量減少競爭[25]。