生物載體對海底冷泉-熱液極端環境的地球化學記錄

李鑫，曹紅，孫治雷，耿威，張喜林，徐翠玲，吳能友，閆大偉,4，秦雙雙,4，張現榮，翟濱，王利波

1. 中海油田服務股份有限公司油田化學事業部上海作業公司，上海 200335

2. 自然資源部天然氣水合物重點實驗室，中國地質調查局青島海洋地質研究所，青島 266071

3. 青島海洋國家科學與技術試點實驗室海洋礦產資源評價與探測技術功能實驗室，青島 266071

4. 中國海洋大學，青島 266100

海底冷泉和熱液系統是巖石圈與外部圈層（生物圈、水圈、大氣圈）進行物質與能量交換的兩個主要媒介，它們作為地球循環的基本過程，深刻地改變著地球的面貌。

冷泉指的是海底氣體、液體和沉積物組成的流體泄漏或噴發的活動。冷泉流體的主要成分包括沉積建造流體、水分、碳氫化合物（天然氣和石油）、硫化氫、液化沉積物等，流體溫度與海水相近或略高。通常，冷泉流體與巖石碎屑或沉積物混合，以泥火山的形式進行轉移[1]。已知板塊邊界、火山弧和大陸邊緣是冷泉循環過程發生的重要地點（圖1）[2-3]。

圖1 世界海洋中已發現熱液噴口和可能冷泉發育區疊置圖 [3]Fig.1 Geographic Map showing the geological settings where hydrothermal fields and cold seep systems coexist in the global oceans[3]

熱液指的是因海底構造噴發的高溫流體[4]。熱液流體中不僅含有甲烷、氫氣和硫化氫等還原性氣體，流體中通常還富含金屬元素，含有較多的 Fe、Mn、Cu、Pb、Zn、Li 和 Na 等[5]。熱液流體溫度變化較大，從接近海水到可高達 400 ℃ 以上[6]?，F代熱液區多分布在洋中脊、弧后盆地和陸內裂谷附近（圖1）[7-8]。冷泉和熱液系統都是從海底釋放還原性流體，并且以化能合成作用的形式進行碳固定，因此，這兩種極端環境支持了海底獨特的“綠洲型”生態系統，具有繁盛的生物群落[9]。對冷泉和熱液系統宏體生物的研究是海洋地質學和生物學的前沿領域，其研究對一系列地球科學及地外生命起源與演化等問題都具有重要意義。

海底極端環境的溫度和流體的地球化學組成是影響生物分布的重要因素[10]。熱液區的流體噴口溫度較高，在高溫狀態下玄武巖和海水反應產生大量的硫化物，當溫度降低至300 ℃以下，硫化物就會沉積下來。此外，相比于海水，熱液區的黑煙囪流體有更低的pH值（3～5），尤其富集硫化氫、氫氣、甲烷、錳和其他過渡金屬（Fe、Cu、Zn等）[11]。熱液區生物一般生活在黑煙囪流體與海水混合的液體環境中，生活的水域溫度為2～35 ℃，水域溫度偶爾也會超過100 ℃，因此，熱液區具有地球上已知最廣溫的生物群落[12]。

不同于熱液區，冷泉區的硫化物主要由硫酸鹽還原菌產生，其機制是：從海底深處泄漏的甲烷在上升過程中，在被甲烷厭氧氧化古菌消耗的同時，將海水中滲到沉積物中的硫酸鹽還原為硫化物[13]，而在這個過程中，硫酸鹽還原菌與甲烷厭氧氧化古菌形成互養共生體，甲烷厭氧氧化反應（AOM）和硫酸鹽還原反應（SR）相耦合。不但如此，極端環境的細菌和古菌還可利用電子供體（包括 H2S、H2、CH4、Fe2+、Cu2+、Mn2+、NH4+等）和電子受體（包括 O2、NO3?、SO42?等）作為能量來源，把無機碳轉化為單糖[14]。通常，冷泉流體中最多的還原性物質是甲烷和硫化物，它們被甲烷營養菌和硫營養菌所消耗，而這些微生物產物或是作為直接的食物來源，或是被軟體動物的共生菌所利用，進而支持了繁茂的生物群落的發展[15]。此外，相比于正常深海雙殼類生物，極端環境的生物生長速率快、生存年限短、體積大。

流體流速也是影響極端環境生態系統結構的一個不可忽視的因素。流體流速可以影響流體的地球化學濃度梯度和通量，從而影響礦物沉積和生物群落的結構[9]。在淺水環境中，流體的流量和流速還可能會受到潮流的影響，進而影響生物群落的分布。

海底不同的地形地貌影響極端環境生態系統的生物種類和數量[16]。海底天然氣水合物蓋層如果突然破裂，水合物下部的甲烷氣體就會大量釋放，產生麻坑或者海底凹陷地形。海底冷泉區甲烷濃度過高會發生甲烷厭氧氧化作用和硫酸鹽還原作用，導致海底沉積物中硫化物、堿性和溶解的無機碳（DIC）增加，這會使海底碳酸鹽發生沉積[17]。碳酸鹽堆積成巖后也可以成為麻坑的基底或者泥火山的內核。不活躍或微弱活動的麻坑由于流體通量減弱，基本不與外界發生物質交換，因此，形成了沉積物的圈閉。麻坑區域流量和流速的減弱，增加了生物附著的機會[18]。與周圍環境相比，麻坑區生物多樣性高。

在海底極端環境，除了海底地形、地貌等物理因素會影響著生物的分布外[19]，水深也是影響冷泉和熱液生態系統結構和生物數量的重要因素。水深不同，壓力不同，氣體的溶解度也不一樣。海水越淺，壓力越小，氣體溶解度越低，游離氣釋放的越多[20]。淺水區壓力小，氣體在水中過飽和，形成氣泡穿過沉積物，沉積物中氣體逃逸使沉積物進一步分選，刺激了上層水體在沉積物中再循環，使淺層水溫降低，進而影響了生物分布[21]。

1 極端環境生物對環境的記錄和保存

如何恢復地質歷史時期的環境，一直是制約科學家們的重要問題。當前雖然提出了很多辦法，但目標載體卻多種多樣，對過去環境恢復的可信度也良莠不齊。深海極端環境生物，尤其是大生物的硬質記錄，由于其特殊的形成環境和理化性質，兼之具有其他環境所沒有的從海底釋放的還原性流體，使其對生存環境的記錄相對更理想。因此，關于海底極端環境生物的生物地球化學信息記錄引起了越來越多的關注。目前在該領域主要的研究集中在生物種類和空間分布對環境信息的記錄、生物載體的礦物學和地球化學信息、生物元素地球化學指標、同位素和有機生標這幾方面。下文將著重從上述幾方面來介紹當前的研究進展。

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1.1 生物種類和存在位置對環境信息的記錄和保存

自海底之下向海水中排放的還原性流體支持了海底獨特的生態綠洲，沉積物中流體釋放強度和連續性、硫化物濃度以及其在沉積物中的變化梯度都會影響極端環境的生物組成、分布以及生物數量，因此，利用生物群落空間分布信息可以來反演極端環境的演化信息[22-23]。例如，貽貝和巨蛤是冷泉區主要的生物群落，若已發生沉積的蛤類殼體保存完好且兩瓣的連接處沒有斷裂，則說明該地區曾經存在活躍的冷泉，當前已處于熄滅或休眠狀態，其停止活動的時間距今不遠（1年左右），且沉積環境比較穩定，如果環境變化較大，則殼體會從沉積物中翻至沉積物-水界面[22]。在冷泉區，小型貽貝床通常出現于高甲烷通量的環境。如果貽貝分布較為分散，說明甲烷通量比較小，大型生物或者說復雜的多樣的生態系統主要生活在兩者之間[22,24]，這種現象出現的原因可能是由于海底泄漏流體的物質和速率與海底穩定的物理特征相符，而且為化能合成生物和噬甲烷生物提供了適量的、適當的營養物質[25-26]?？傊淙獏^甲烷通量是影響冷泉區生物群落分布的關鍵因素之一。

海底微地形的變化會影響局部水動力狀態，進而影響周圍環境的溫度、流體組成、溶解氣體的比例（特別是硫化氫、甲烷、二氧化碳）和礦物沉積，這些因素正是制約表層生物分布的關鍵，因此，動物群落的分區往往是模糊而難以辨識的[27-28]。以扁尾蟹（Galatheid crabs）為例，它們通常生活在硫化物濃度低的區域，也就是熱液噴口外圍，如果熱液噴口硫化物濃度降低，它們也可能出現在噴口中心[12]。在眾多影響熱液區生物分布的因素中，溫度和硫化物的濃度是影響熱液區宏體生物分布的關鍵因素[11]。

1.2 冷泉碳酸鹽巖影響生物群落的組成和數量

冷泉碳酸鹽巖為生物群落提供硬質基底進行棲居。自生碳酸鹽巖是冷泉泄漏的典型產物，主要出現在活躍的冷泉附近，并且直接來源于冷泉活動[29]，冷泉碳酸鹽巖的物理性質可以影響微生物數量和甲烷通量，其形成過程主要由微生物介導：在厭氧環境下，甲烷氧化反應耦合硫酸鹽還原反應產生碳酸根離子，在堿性條件下沉淀形成碳酸鹽巖[25,30]。而冷泉碳酸鹽巖形成后又為生物提供生存所需的硬質基底。冷泉區的泄漏流體支撐著化能合成作用，而化能合成細菌作為初級生產者供養了大量的大型生物，如貽貝、管狀蠕蟲和巨蛤等[31]。已有數據證明，新形成的冷泉碳酸鹽巖內部相對疏松，但由于氧氣難以進入，仍存在大量的甲烷氧化菌，而這些細菌在缺氧至無氧的環境下可以繼續進行甲烷厭氧氧化反應（AOM），因此，冷泉碳酸鹽巖形成后又成為AOM的新場所。此外，這些細菌的生物量與作為基底巖石的孔隙度和滲透率有很大關系，孔隙度和滲透率越高，孔隙流體更易流動，也為微生物提供更廣闊的生存空間[29,32]，因此，推測以細菌為主要食物來源的宏生物可能會受到孔隙度和孔隙率的影響，但尚無明確的研究結果支持這一觀點。

反過來講，生物活動又會影響碳酸鹽巖的地球化學性質。碳酸鹽巖表面聚集的生物不同，其巖石地球化學性質也有很大的差別。已有研究發現，冷泉區支持管狀蠕蟲生長的碳酸鹽巖和有貽貝生存的碳酸鹽巖的Mg含量不同，有管狀蠕蟲生存的區域的碳酸鹽巖含有更高含量的MgCO3，而管狀蠕蟲生長聚集的碳酸鹽巖更加虧損13C（?53.8‰vs.?51.8‰，V-PDB）[25,33]。造成這種差異的原因可能與同位素的生物分餾效應有關，由于貽貝優先利用更輕的碳同位素，相比于自生碳酸鹽而言，生物組織富集更虧損的碳同位素。此外，通過貽貝正常的生理活動可補充海水中被其消耗的碳酸鹽；而與之相反，管狀蠕蟲可以通過其根部釋放硫酸鹽[34]，從而促進AOM反應，最終為其所棲居的碳酸鹽巖提供更為虧損的13C的碳酸鹽離子[25,35]。

1.3 海底極端環境生物元素地球化學組成對環境的響應

1.3.1 海底極端環境生物金屬元素特征

正常環境下，軟體生物的組織和殼體的主、微量元素和痕量元素的含量及各類元素比，對其生長環境的恢復、海水污染評估以及生物活動節律判斷 [10,36]具有很重要的指示作用。另外，海底極端環境下生物體內的元素分布及含量變化也是環境恢復的重要工具[37]。在這種極端環境下，由于生物的覓食和掘穴等生物特性，使其具有了對極端環境化學物質的遷移、賦存和轉化全過程的影響能力[38]，從而完成了從生物到還原性流體/巖石的物質交流，進而繼承了一部分極端環境的地球化學特征[39]。通過研究海底極端環境生物的地球化學特征，對理解地殼深部向生物圈的物質循環、元素分配、海底極端環境的元素生物沉積以及生物地球化學和流體循環的源和匯具有重要意義[40]。

極端環境雙殼類生物可以繼承環境流體的一部分地球化學特征[41]。以海底熱液區生物為例，在該環境中的雙殼類生物通常富集極高含量的金屬元素，而這些富集的金屬元素通常與熱液區金屬硫化物礦床沉積有關。以金屬銅的含量為例，Zeng等對中國東海熱液區貽貝的殼體進行研究發現：生物殼體中銅的含量約為(0.28～22.7)×10?6，而銅元素污染區生物殼體中的銅含量僅為8.6×10?6[36,39,42]，說明熱液區貽貝殼體中銅元素的來源主要是熱液流體。與之對比，冷泉區生物也有如此現象。有學者測試了雙殼類生物殼體的每一層的元素水平，發現生物殼體的邊緣K、Mg、Sr、Cu、Mo和V元素比更老的層位含量高，說明近些年周圍海水中這6種元素的含量升高了[43]。

生物的不同組織器官會富集不同的元素（圖2）。已有研究發現，一些生物組織中P、As、Cd、Mo、Pb、Rb、U 和Zn等各元素的含量比殼體中更高，而腮上的金屬元素含量遠高于其他器官[39,44]。這種現象可能是由于超過50%的硫氧化菌生活在腮上，作為共生細菌利用流體中的化學能來為宿主提供能量，從而產生了元素的遷移，而腮連同共生細菌在金屬元素吸收、轉化和隔離方面發揮了巨大的作用[43]。此外，為了適應極端環境，在生物細胞內發現金屬富集的小顆粒和金屬硫蛋白，這也可能是造成不同組織器官富集不同元素現象的原因之一[39,45]。

圖2 熱液貽貝元素富集概念圖A.外套膜，B.腮（主要包括共生菌和金屬礦物），C.消化腺（主要為金屬顆粒），D.足，E.足絲組織，F.殼[45] 。Fig.2 Sketch of hydrothermal mussel tissues metal accumulationA.mantle,B.gills(symbiotic bacteria and metal-bearing mineral particles in the gills),C.digestive gland(metal-rich granules in the digestive gland),D.foot,E.byssus thread,F.shell[45].

貽貝殼體的稀土元素（REE）對于棲息地地球化學特征變化十分敏感，在不同的環境中，稀土元素的富集模式也不一樣（圖3）。常見的含氧海水以頁巖或球粒隕石標準化的REY（REE+Y元素）分布模式為特征，顯示Ce負異常、很高的Y的正異常以及相對較小的La和Gd的正異常[46-47]。與之相比，熱液區的情況則大相徑庭，其流體具有顯著的Eu正異常[47-48]。這種獨一無二的Eu富集可能主要來源于熱液區Eu的氧化還原模式：當流體溫度超過200 ℃時，Eu在還原性或弱酸性溶液中以二價的形式出現。相比于Eu3+，Eu2+離子半徑較大、電荷不同，因此，在水-巖相互作用中，Eu2+對次生礦物的吸附或并入的能力較差，而Eu3+與其他REY性質相似，因此Eu2+優先以溶解相出現。因此，熱液流體中的Eu正異常是水-巖相互作用的典型結果，難以在低溫體系中發育[39,46]。海底極端環境生物的REY分布特征可以記錄極端環境的沉積信息，但是并不是所有熱液區的生物殼體都表現這種性質。已有學者發現熱液區貽貝表現出相對虧損的Eu異常，這可能受到周圍環境或生物礦化作用的影響，因為生物生存的溫度（＜50 ℃）遠低于發生水-巖反應的溫度（約200 ℃）[39,49]。

圖3 熱液區貽貝殼體和熱液稀土模式分布圖[47]Fig.3 REY patterns of Bathymodiolus shells and hydrothermal fluids[47]

過去常常認為REE不參與生物的生命活動，其分布模式僅受到周圍環境的控制（如前述熱液區生物的REE分布就難以反映熱液流體的真實特征），而最近的研究表明，這些元素也可能參與到微生物活動中，并且發揮了重要作用[50]。Wang等以冷泉區甲殼類生物為研究對象，發現與噬甲烷菌相共生的貽貝具有獨一無二的鑭（La）異常，這種異常現象在海水或者其他的海洋沉積環境中都未曾發現。研究者認為這種異常與噬甲烷菌體內的酶息息相關，當貽貝過濾海水時，腮上共生菌選擇性的吸收、積累了大量的輕稀土元素[51-52]，造成了鑭異常。

不同環境中的生物由于周圍環境的巨大差異，其生存策略和生物元素的富集模式也有很大的不同。不論在冷泉環境還是熱液環境中，貽貝等雙殼類生物組織中的堿金屬和堿土金屬的含量均較高，相比于周圍環境而言，變化程度小，且金屬元素間存在很強的相關性，這些現象說明這類金屬在生物體內的聚集主要受生物調節[11,43]。但是對于某些特定的金屬（Mn和Cu等）的含量而言，熱液區的生物＞冷泉區＞正常海水環境（未受到人為擾動污染）[36,43]。

1.4 極端生物對環境的同位素記錄

同位素手段運用到深海極端環境生物研究伊始，就在這個領域發揮了巨大的作用，尤其是辨別宏生物能量來源和研究微生物關鍵反應過程方面。自1977年發現熱液噴口生物群落開始，深海極端環境生物的穩定同位素特征已被用于評價是否為不同于常見的光合作用的化能合成作用[53]。Paull等首次測試了墨西哥灣冷泉區活體雙殼類生物的組織和殼體的同位素值，發現生物的組織（?74.3‰±2.0‰，V-PDB）和殼體（?4.8‰±0.9‰，V-PDB）都具有極端負偏的碳同位素值。已有研究認為，這種高度分餾的碳同位素在光合作用（δ13C=?16‰～?28‰，V-PDB）中是不存在的，因此，這種生物群落只能是營化能合成作用的[54-56]。

1.4.1 生物組織的同位素記錄

生物組織中的碳、氮、硫同位素是評價生物能量和食物來源的有力工具和指標。海底極端環境通常會釋放出硫化氫和甲烷等還原性物質[57]，這些還原性流體又可以被微生物利用，由此不僅支撐起了冷泉和熱液區特有的生物群落[58]，而且還滋養了常見底棲生物群落[56]。因此，生物組織的同位素數據保存了原始環境的同位素信息和微生物過程。

極端環境生物組織碳同位素比值的范圍廣、跨度大（?71‰～?6‰，V-PDB），其同位素變化與碳源以及沉積環境微生物狀態息息相關。生物組織的碳同位素比值通常高于其相應的甲烷值[59]，主要原因在于宏生物利用相共生的細菌固定CO2，這些細菌主要消耗底層海水溶解的無機碳（通常為碳酸氫鹽），而非13C虧損的甲烷，所以甲烷對于生物組織碳同位素比值的貢獻微不足道[60]。其次，碳在進入生物體之前發生了生物氧化而產生了同位素的分餾。如果生物組織的碳同位素值相對于甲烷虧損13C，可能的原因是其碳源主要為非生物源碳，當宏生物體內的甲烷氧化菌直接利用這類碳源后，就會發生動力學分餾致使生物組織虧損13C[56]。

正常海水環境下的宏生物組織的硫同位素值通常接近海水（約20‰，V-PDB），而極端環境的宏生物通常與細菌相共生，其組織的硫同位素值與正常海水環境生物有很大差別。極端環境沉積物中的硫酸鹽還原菌可利用甲烷和沉積物中的有機質作為電子受體，產生大量的硫化物產物，這些產物又支撐了大量的硫營養菌，因此，與硫營養菌相共生的宏生物，其組織的硫同位素值一般低于12‰[53]。此外，生物的進食習慣和共生菌的種類會影響硫同位素值[61]。Yamanaka等發現特定種類的貽貝具有相對較高的硫同位素比值（＞15‰，V-PDB），研究發現造成這類現象的主要原因在于其腮上存在甲烷營養菌。盡管有些貽貝與硫營養菌相共生，但其組織的硫同位素比值通常略低于14‰（V-PDB），其原因可能與這種貽貝的能量來源有關。因為這種貽貝既通過硫營養菌提供能量，又通過腮進行濾食生活。此外，某些貽貝腮上的共生菌既有甲烷營養菌又有硫營養菌，而這類生物組織的硫同位素比值相對較低（＜0‰，V-PDB）[56]。

生物組織中的氮同位素通常應用于食物網結構中的生物營養水平的研究中。通常認為生物營養水平越高，δ15N的值越高。在冷泉、熱液極端環境中，這一規則同樣適用，但與細菌相共生的貽貝仍保留相對較低的同位素值[62]。極端環境下化能合成生物具有較低的氮同位素值，原因可能與缺氧沉積環境下銨鹽的同化吸收過程有關。因為在銨態氮同化吸收過程中，會發生同位素分餾，而這種同位素分餾的程度又取決于反應過程中酶的種類和濃度，其δ15N為?20‰～4‰（Air）[56]。

生物組織穩定同位素在生物活動機理研究和生存環境恢復方面具有重要的價值。實際研究中，碳、氮和硫同位素信息可單獨使用，當然還可以相互組合使用，后者可以更好地對流體來源和通量強度等環境信息進行指示。以往的研究發現，生物組織中碳同位素與氮同位素有很好的相關性（R2=0.85）。由于碳同位素值增加與微生物氧化甲烷發生同位素分餾有關，來自銨源的氮同位素會隨著微生物過程而增加，因為較輕的同位素優先被微生物所利用[56]。因此，在微生物的作用下，來自銨源的氮同位素與來自甲烷源的碳共同增加，最后達到與棲息地環境的同位素水平相平衡。有學者認為化能合成生物的碳同位素主要反映甲烷來源，而化能合成生物組織的碳、氮同位素受到微生物活動影響較大[63]。

1.4.2 生物殼體的同位素記錄

極端環境中某些生物殼體的同位素值可以在一定程度上反映其生存環境的變化。通常，生物殼體由無機碳酸鹽和有機質（珍珠蛋白、外套膜等）組成[64]，其中殼體碳酸鹽易受到周圍環境的溫度和地質流體的改造，其同位素值反映周圍環境的變化[65]。在海水中形成的碳酸鹽的碳同位素主要有3個來源：海水溶解的無機碳、生物呼吸作用產生的碳以及甲烷氧化后產生的碳；而氧同位素主要受到周圍水體的溫度和海水的氧同位素組成控制。因此，殼體無機同位素特征在一定程度上可反映冷泉或熱液活動。在加利福尼亞近海首次記錄了雙殼類生物的殼體存在無機碳同位素的極端虧損（?12‰～?19‰，V-PDB），研究認為這種碳源主要來自AOM反應而非后期成巖蝕變導致[66-67]。在深海，受不同來源流體來源影響的生物殼體，其碳、氧同位素的表現也有很大差異（圖4）。此外，宏生物內的共生菌不同，其殼體的無機碳-氧同位素表現也不相同，雙殼類等宏生物為了適應極端環境，其體內存在共生菌，以便為宏生物提供營養和解毒功能。按共生菌不同，宏生物大致可以分為3類：含甲烷營養菌宏生物、硫營養菌宏生物以及兩種菌都存在的宏生物，從已有的研究來看，這幾種宏生物的殼體碳、氧同位素分布存在明顯不同（圖5）[68]。盡管殼體的無機碳、氧同位素組成經常會受到多種因素的影響，但總體來看，其碳、氧同位素仍能較為真實地記錄周圍的環境變化趨勢。

圖4 冷泉區和熱液區生物殼體碳-氧同位素分布圖[68]藍色圓圈為冷泉生物，紅色三角為熱液區生物。Fig.4 Oxygen and carbon isotope compositions of shells of various bivalve species from cold seeps and hydrothermal vents[68]Blue circles: cold seeps,red triangles: hydrothermal vents.

圖5 不同共生菌的生物殼體碳氧同位素分布圖[68]紅色三角為共生甲烷營養菌生物殼體，黃色方形為共生硫營養菌貽生物殼體，藍色圓圈為兩類菌都存在的生物殼體[68]。Fig.5 Distribution of oxygen and carbon isotope compositions according to the type of symbiotic bacteria present in bivalve gills[68]Red triangle: bivalves harboring only methanotrophic bacteria,yellow rectangle bivalves harboring only sulfide-oxidizing bacteria， bule circle:bivalves harboring sulfide-oxidizing and methanotrophic bacteria[68].

如前所述，生物組織的同位素信息可以記錄生物的營養來源和生長環境信息[69]，但在沉積物埋藏環境中，由于生物軟體組織通常會發生缺失，所以只能通過殼體的無機碳-氧同位素和生物化石組合來判斷其沉積環境[70]。在冷泉生物群落中，不同的食物來源（甲烷、生物碎屑、陸生植物和由化學自養生物合成的有機碳）的δ13C也不同，其中，在食物鏈中最容易被記錄下來的是甲烷，這是因為它有極端負的同位素值（?75‰～?28‰，V-PDB）[71]。因此，殼體有機質碳同位素越負，則它的能量來源越有可能是富甲烷的冷泉流體。由于大部分雙殼類生物一般都生活在沉積物-水界面之間，冷泉流體僅僅是它食物來源的一部分。此外，碳、氧同位素也容易受到后期成巖作用的影響，導致判斷食物來源和生長環境的過程遠沒有想象的那樣簡單。

在成巖作用中，殼體碳酸鹽易與周圍的溶解碳酸鹽離子發生交換，影響其同位素值，而殼體有機質中保存的信息在這一過程中很難受到影響。O’Donnella等首次提出分離生物殼體中無機碳酸鹽和有機質的方法，同時，其研究發現殼體蛋白碳、氮和氧同位素值可以反映個體生長所依賴的食譜[20,72]。Mae等首次利用殼體的有機碳、氧同位素分析冷泉區極端環境，發現殼體化石也可以保存這種有機蛋白。研究者還將化石中的殼體蛋白的碳、硫和氮同位素值與正常海水生物生長的生物進行了對比，揭示特定種的貽貝（Mytilidae）不僅與共生菌營共生生活，而且可以進行濾食生長[67]。有學者把生物殼體中的無機碳酸鹽和殼體有機質的碳、氧同位素數據結合分析后，發現甲烷源碳占總碳的比例為8%～43%[67]。Feng 等對南海和墨西哥灣冷泉雙殼類生物殼體進行研究時，發現雙殼類生物殼體蛋白和生物組織的碳和硫同位素之間存在一定的聯系，可以作為一個系統來進行分析，并且可借此來更加系統而全面地評估深海極端環境[73]。自此，對生物殼體有機質同位素信息的研究引起了越來越多的學者的關注。

1.5 有機生標在極端環境恢復中的應用

生活在深海極端環境的細菌和古菌不僅僅是冷泉、熱液生態系統的能量基礎，而且可以影響全球氣候變化。極端環境的細菌有3種存在形式：①懸浮于水體，②附著在土壤和硬質物體上，有時可形成菌席，以及③與宏生物共生。每一種生產者都有獨一無二的消費者[11]。但相比于宏生物，細菌體積小，肉眼難見，缺乏組織上及其他可見特征的殘留，生存周期短，且無法通過古生物學方法檢測。類脂物生物標志物是由生物合成或直接來自生物體的一類具有良好穩定性、記載了原始生物母質碳骨架信息的有機質分子[74]，是某些殘留細菌、古菌的可識別的重要信息之一，成為了海底極端環境微生物群落研究的有效指標。

冷泉區甲烷氧化菌和硫酸鹽還原菌相耦合發生AOM和硫酸鹽還原反應，因此，冷泉區生物標志化合物也與這兩類反應有關。研究表明，與AOM反應有關的生物標志物有醚類異戊二烯類和類異戊二烯烴類，與硫酸鹽還原反應有關的生物標志物有二烴基甘油二醚和脂肪酸[75]；此外，在冷泉區富甲烷環境下，生物標志物通常具有相對偏負的碳同位素值（?57.7‰～?89.5‰，V-PDB）。與之相比，熱液區生物標志性化合物主要包括飽和烴類和類脂物，其同位素值通常為?2.7‰～6.7‰，（V-PDB）[76]。

由于宏生物可以很好地保存食物來源的有機生標，因此，可以通過研究宏生物體內保存的生物標志物來探究宏生物的營養結構和進食策略。正常海水環境的無脊椎生物主要的食物來源是與光合作用有關的浮游植物，體內脂肪酸組成以20:5n3和22:6n3為主[77]；而熱液區生物多以化能自養合成生物為食，體內的脂肪酸組成以16:ln7和18:ln7為主[78]。此外，宏生物攝入的細菌不同，其體內的脂肪酸組成相應也不同：熱液區雙殼類、多毛類以及腕足類生物主要以硫氧化菌為食，其體內的脂肪酸組成以n7系列類單不飽和脂肪酸及無甲基支鏈二烯酸為主[79]；與之相比，熱液區的蝦、蟹類等生物主要以硫酸鹽還原菌為食，其體內的脂肪酸組成中含更高的支鏈系列脂肪酸[80]。因此，生物標志物是溯源深海極端環境生物進食特征與途徑的理想指標。

2 結論與展望

在孕育深海冷泉、熱液等極端系統的環境中，相較于海洋中其他位置，硫化物、重金屬、甲烷等有毒有害物質含量急劇升高，對正常的生命形式構成了嚴峻的挑戰。但在這樣的環境中仍然發育了大量的生物，而且生物量通常比正常海水環境更加豐富。為了提高對這類極端環境的耐受性，不同的生物演化出了不同的應對策略（如共生菌）。如極端環境生物對各類元素的富集作用，是由環境中多個生物和非生物因素共同作用、共同影響的結果[45]。因此，宏觀生物群落結構和組成、生物的主微量元素性質、同位素、稀土元素和脂類等地球化學信息為極端環境的流體流動、深海連通性、深海生物演化和生物地理模式提供研究指標，表1總結了海底冷泉和熱液系統宏體生物的地球化學記錄特征的異同點。

表1 海底冷泉和熱液系統宏體生物的地球化學記錄特征對比Table 1 Comparison of geochemical record characteristics of macrobiota of seafloor cold seeps and hydrothermal systems

海底巖石的孔隙度和滲透率影響微生物的數量，孔隙度和滲透率越高，生物量越多，但與宏生物數量的關系不清楚[29]。目前，已知冷泉碳酸鹽巖的形成與微生物反應、流體的組成及通量息息相關，但是冷泉碳酸鹽巖的孔隙度和滲透率與生物量以及流體通量變化的動態聯系至今仍不得而知[81]。最近的研究表明在近800 m深的下洋殼輝長巖上仍存在微生物，而且研究發現該區域生物既能進行化能自養又能進行異養生活[82]。洋殼生物圈的生物量及生物種類是否與上層巖體的孔隙度和滲透率有關，這一問題也仍屬未知。對于熱液區玄武巖和其他類型基巖中的類似問題也應該得到相應關注，這涉及到深部生物圈的核心科學問題，也是未來需要加強研究的一個領域。

生物對環境的需求以及環境中化學物質的耐受性不同，因此，生物體內各類元素受周圍環境及自身生命效應所控制。就金屬元素而言，熱液區生物體內的金屬元素含量更高[43]。如就稀土元素而言，熱液區的貽貝受熱液流體影響較大，表現出明顯的Eu異常[47-48]，而冷泉區與噬甲烷菌共生的雙殼類生物則具有明顯的La異常，這主要受不同生命效應的影響。已有研究表明，生物體內不同組織和器官的元素組成和含量有很大的不同，而這種元素的差異與溫度、壓力、硫化物等環境因素及共生菌種類的具體關系仍需進一步研究。這可能是解決生物如何適應極端環境問題的關鍵所在[51]。

生物體不同位置的同種同位素以及同一位置的不同種同位素，都記錄了不同的地球化學信息。生物組織的碳同位素組成可以反映其碳源是氧化菌氧化甲烷產生的無機碳，還是由共生的硫氧化菌特征分餾產生的溶解無機碳[73]；同時，生物組織中硫的來源是硫化氫還是海水硫酸鹽取決于其腮上共生的細菌種類。通常，生物殼體是由無機碳酸鹽和有機質兩部分組成，一般是碳酸鹽沉積在有機質上[64]，生物殼體碳酸鹽的碳、氧同位素值主要記錄生物生長環境的狀況，但是受到埋藏沉積環境的影響；殼體的有機質則主要記錄生物的營養來源，而且不受后期成巖蝕變的影響[73]。此外，個體生物的生長速率對同位素的影響也很大[83-84]，但關于生長速率對于深海極端環境生物體有機質同位素值的影響的研究至今仍屬空白，未來在此方面仍需要更多的調查和系統研究。