內蒙古大青山4種典型植被類型生態系統服務權衡與協同

郭彩云，張雷 ，高孝威 ，蘇艷龍，李琳，王曉江 ，楊九艷

1. 內蒙古大學生態與環境學院，內蒙古 呼和浩特 010021；2. 內蒙古自治區林業科學研究院，內蒙古 呼和浩特 010010；3. 內蒙古大青山森林生態系統國家定位觀測研究站，內蒙古 呼和浩特 010010

生態系統服務是指人類以直接或間接的方式通過生態系統功能從生態系統獲得的所有惠益，包括供給服務、調節服務、支持服務和文化服務（Parkes，2006）。因利益相關者有所差異，人們選擇不同的價值賦予生態系統服務（鄧楚雄等，2019），對生態系統服務的優先選擇與重視程度也有所差異（Hein et al.，2006）。并且由于各生態系統服務之間并不完全獨立，表現出了復雜的相互作用關系（蘭潔等，2019），這種相互作用關系就形成了各類型服務間的權衡（此消彼長）或協同（共同增益）（曹祺文等，2016)。過去對生態系統服務權衡與協同關系的忽視，可能會導致某些生態系統服務供給能力下降，甚至可能威脅整個生態系統的穩定性與安全性（戴爾阜等，2016）。因此，科學家們對生態系統服務的權衡與協同關系不斷地進行著大量深入的研究（Nelson et al.，2020；Steur et al.，2020；Roces-Diaz et al.，2021）。如朱建佳等（2018）基于InVEST模型，使用均方根偏差（RMSD）對南方紅壤丘陵區不同采伐強度下人工林的木材生產與碳儲量的權衡度進行分析，得出在每十年采伐10%—20%的管理模式下，木材產出量與碳儲量的綜合效益高且權衡度最低。王娜等（2021）對三峽庫區森林生態系統服務權衡與協同進行分析，得出各生態系統服務整體上以協同為主，但程度較弱。Yang et al.（2016）利用玫瑰圖和生產可能性邊界法對關中——天水地區生態系統服務關系進行了研究，結果顯示碳固存與產水量之間呈協同關系。因此，研究生態系統服務之間的關系，有利于指導人們更合理地規劃和利用自然資源（孫藝杰等，2019）。

內蒙古大青山是黃河中上游和華北地區的一道重要生態屏障，是控制風沙侵襲京津兩地的重要防線，同時也是呼和浩特市重要的水源地帶（陳曉燕等，2009）。但是，由于撫育采伐不合理等原因嚴重威脅著當地森林資源的永續利用，致使生態系統服務遭到破壞。近些年來，很多學者圍繞內蒙古大青山生態系統服務進行了大量研究。如郭永盛等（2010）對內蒙古大青山 3種典型植被及其土壤進行了研究，比較了不同森林植被的水源涵養功能，結果表明落葉松林水源涵養能力最強，油松林其次，白樺林（Betula platyphylla）水源涵養能力最差。王云霓等（2018）研究了大青山典型森林植被的水文功能，得出白樺林和灌木林更有利于大青山的水源涵養，結論與郭永盛等（2010）的有所不同。王冬至等（2012）對內蒙古大青山主要植被土壤保育能力進行了研究，結果是同一植被類型枯落物層、土壤層滯水量及保土能力均與模擬降雨強度呈反比。盡管前人的工作使生態系統服務的研究取得了很大進展，但大多都集中在價值評估的角度出發，或僅是對不同植被類型的單個生態系統服務進行研究，而對于不同生態系統服務之間關系的研究還較為薄弱，缺乏綜合評價大青山主要喬灌草植被的生態系統服務關系的研究。基于此，本文以內蒙古大青山4種主要植被類型——白樺天然次生林、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）人工林、虎榛子（Ostryopsis davidiana）天然灌叢和天然草地等為研究對象，通過收集生物多樣性、土壤肥力、水源涵養、固碳能力等4種生態系統服務數據，分析其差異及權衡與協同關系，并對各植被類型生態系統服務的貢獻差異進一步探討，旨在為大青山合理植被格局的構建提出理論依據，從而服務于大青山生態系統的保護和恢復，實現大青山森林資源的可持續發展。

1 研究區概況

研究區位于內蒙古陰山山脈中段的大青山（40°37′—40°57′N，110°45′—111°32′E），海拔 1800—2100 m，是中國北方半干旱區西段重要山地森林—草原分布區。該區屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫3.5 ℃，年降水量350—500 mm，主要集中在6—8月。山地的基本植被類型自下而上有典型山地草原帶、山地灌叢帶、山地森林帶及山地草甸草原帶。在山地陰坡，廣泛分布有以白樺為主的天然次生闊葉林，其生境條件較好，土層較厚，灌木層發育良好。此外，華北落葉松為其主要造林樹種之一，但其人工林面積遠遠小于白樺天然次生林，林分結構單一，林內草本生物多樣性較低。林間天然草地是以中旱生草類為主的禾草草地，喬木與灌木層發育不良，僅有少量分布或散生的黃刺玫（Rosa xanthina）等，草本層豐富多樣。土壤大部分為淋溶灰褐土和灰褐土、栗鈣土。試驗區內主要喬木林有白樺天然次生林、華北落葉松人工林，灌木林有虎榛子天然灌叢、繡線菊（Spiraea salicifolia）天然灌叢等。主要草本植物有羊草（Leymus chinensis）、地榆（Sanguisorba officinalis）、并頭黃芩（Scutellaria scordifolia）、裂葉荊芥（Nepeta tenuifolia）等。

2 數據與方法

2.1 樣地設置與數據來源

2020年9月在大青山選擇白樺天然次生林、華北落葉松人工林、虎榛子天然灌叢和天然草地等 4種植被類型設置固定大樣地，在固定樣地進行數據收集。調查的內容有：喬木樣方30 m×30 m，灌木樣方5 m×5 m，3個重復，記錄株度、冠幅、種名、胸徑（地徑）等，選取標準株采集灌木樣品，用牛皮紙袋包好；草本植物樣方1 m×1 m，9個重復，記錄株度、蓋度、叢（株）數以及種名等，并取地上生物量用牛皮紙袋包好，同時記錄樣地的生境因子。樣地基本概況見表 1。采用環刀法采集樣地土壤，分0—10、10—20、20—40、40—60 cm 4層取樣。具體樣地位置見圖1。

圖1 樣地位置圖Fig. 1 The location of sample plots in Inner Mongolia

表1 樣地基本概況Table 1 Basic situation of sampleplots

2.2 生物多樣性

使用 Shannon-Wiener指數公式計算各樣地草本層的物種多樣性指數。

式中：

Pi=ni/N；

ni——某個物種的個體數之和；

N——群落中所有種的個體數之和。

2.3 土壤肥力

實驗室測定土壤有機質，數據采用0—60 cm加權平均值。

2.4 水源涵養

采用王云霓等（2018）對植被水文功能研究的方法，以枯落物持水能力、土壤持水能力來評價水源涵養功能，將計算后所得的枯落物最大持水量與土壤最大持水量之和視為水源涵養功能。

（1）枯落物持水能力的測定：將枯落物充分浸水后（約24 h）測量其最大持水率。根據枯落物的最大持水率和儲量，計算枯落物的最大持水量。

式中：

W——枯落物儲量（t·hm?2）；

Rm——枯落物最大持水率（%）；

Hm——枯落物最大持水量（t·hm?2）；

m1——枯落物干質量（g）；

m2——枯落物浸水質量（g）；

S——取樣面積（cm2）。

（2）土壤持水能力的測定：分別在4種植被類型固定樣地的每個小樣方（10 m×10 m）中心點分0—10、10—20、20—40、40—60 cm進行取樣，每層3個重復，將采集的土壤樣品裝于自封袋帶回實驗室測定土壤含水率、土壤容重、土壤最大持水率、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、總孔隙度等。

式中：

St——土壤最大持水量（t·hm?2）；

So——土壤非毛管持水量（t·hm?2）；

Sc——毛管持水量（t·hm?2）；

Pt——土壤總孔隙度（%）；

Po——土壤非毛管孔隙度（%）；

Pc——土壤毛管孔隙度（%）；

h——土層厚度（m）。

2.5 固碳能力

由于樹種含碳率相對固定，區域中不同樹種的生物量乘以相應的含碳系數即為該樹種的碳儲量。根據植物干物質中碳所占的比重通常為 45%—55%，因此采用含碳系數為0.5097。參考立木生物量模型及碳計量參數——樺樹》（LY/T 2659—2016）、《立木生物量模型及碳計量參數——落葉松》（LY/T 2654—2016）計算喬木樹種碳儲量，參考楊瀟（2013）的方法計算灌木樹種碳儲量。

式中：

D——胸徑或地徑（cm）；

H——樹高（m）。

2.6 生態系統服務權衡與協同

采用Bradford et al.（2012）提出的均方根偏差法（RMSD）來衡量生態系統服務權衡與協同關系，該方法可以消除不同生態系統服務之間的量綱差異，使結果清晰明確。先將各生態系統服務進行歸一化，將數據范圍限定在0—1之間，具體方法為：

式中：

Eob——單項生態系統服務觀測值；

Emax——單項生態系統服務中的最大值；

Emin——單項生態系統服務中的最小值；

Estd——單項生態系統服務Eob歸一化后的值。

式中：

ERMSD——m種生態系統服務的均方根偏差；

Ei——生態系統服務i標準化后的值；

Eexp——m個生態系統服務的平均值。

兩種生態系統服務間權衡與協同關系由圖 2表示，A、B、C、D點橫縱坐標為參與比較的兩種生態系統服務歸一化后的值。均方根偏差（ERMSD）表示兩種生態系統服務的權衡度，當坐標點離y=x距離越遠，說明權衡度越高，協同關系越弱。圖中A和B點關于y=x對稱，兩點到y=x線的距離相等，說明兩點的權衡大小相同，但A點表示傾向收益于生態系統服務2，B點表示傾向收益于生態系統服務1。A點和C點相比，兩對生態系統服務都傾向于生態系統服務2，但A的權衡度大于C。D點位于y=x線上，說明兩種生態系統服務存在零權衡的協同關系。本研究中，呈協同或權衡關系的服務間的ERMSD值越大，表征協同或權衡程度越強。

圖2 生態系統服務兩兩權衡示意圖Fig. 2 Illustration of the trade-off between two ecosystem services

2.7 不同植被類型生態系統服務貢獻差異評價

將4種植被類型各生態系統服務歸一化后的值進行可視化處理，得到玫瑰圖，分析不同生態系統服務在各植被類型中的貢獻。

3 結果與分析

3.1 內蒙古大青山 4種植被類型生態系統服務的差異

3.1.1 生物多樣性

4種植被類型生態系統服務的分析結果表明，白樺天然次生林和虎榛子天然灌叢的 Shannon-Wiener指數分別為 2.81和 1.84，高于華北落葉松人工林（1.80）和天然草地（1.78）（圖3）。

圖3 不同植被類型生物多樣性Fig. 3 Biodiversity of different vegetation types

3.1.2 土壤肥力

土壤有機質是土壤肥力的重要指標，含量越高，則說明土壤肥力越高。研究區監測結果顯示，大青山4種植被類型土壤有機質含量高低順序為：白樺天然次生林 (71.14 g·kg?1)>華北落葉松人工林(57.01 g·kg?1)>虎榛子天然灌叢 (52.50 g·kg?1)>天然草地 (35.58 g·kg?1)。說明天然喬木林的土壤肥力優于人工喬木林（圖4）。

圖4 不同植被類型土壤肥力Fig. 4 Soil fertility of different vegetation types

3.1.3 水源涵養

對大青山主要植被類型枯落物特性調查表明，各植被類型間差異較大，枯落物儲量大小順序為：華北落葉松人工林 (3.81 t·hm?2)>白樺天然次生林(1.37 t·hm?2)>虎榛子天然灌叢 (1.21 t·hm?2)>天然草地 (0.48 t·hm?2)。枯落物最大持水率變動范圍為195.24%—214.62%，大小順序為：白樺天然次生林(214.62%)>虎榛子天然灌叢 (205.33%)>天然草地(203.36%)>華北落葉松人工林 (195.24%)（表2）。

表2 不同植被類型枯落物持水能力Table 2 Water holding capacity of litter in different vegetation types

根據對監測樣地的測定，土壤容重均值表現為：天然草地 (1.188 g·cm?3)>虎榛子天然灌叢(1.083 g·cm?3)>白樺天然次生林 (0.953 g·cm?3)>華北落葉松人工林 (0.910 g·cm?3)。總孔隙度均值為：白樺天然次生林 (61.53%)>華北落葉松人工林(59.58%)>虎榛子天然灌叢 (57.14%)>天然草地(56.01%)（表3）。總體而言，天然林與人工林土壤容重相差較少，但孔隙度卻大于人工林，說明相比于人工林，天然林土壤具有更高的水分滲透性。

表3 不同植被類型土壤物理性狀及持水量Table 3 The soil physical properties and soil retention under different vegetation types

將枯落物最大持水量和土壤最大持水量的值相加可得不同植被類型水源涵養能力，高低順序為：白樺天然次生林 (618.42 t·hm?2)>華北落葉松人工林 (603.30 t·hm?2)>虎榛子天然灌叢 (573.85 t·hm?2)>天然草地 (561.02 t·hm?2)（表 4），說明天然喬木林土壤貯蓄水分和調節水分的潛力高于人工喬木林，喬木的持水性能高于灌草。

表4 不同植被類型水源涵養Table 4 Water conservationof different vegetation types

3.1.4 固碳能力

華北落葉松人工林與白樺天然次生林是由喬木層與草本層組成，虎榛子天然灌叢由灌木層與草本層組成。對大青山4種植被類型固碳能力調查結果由表5可知，4種植被草本層平均地上部分碳儲量大小順序為：天然草地>虎榛子天然灌叢>白樺天然次生林>華北落葉松人工林。地上部分總碳儲量由高到低依次為：華北落葉松人工林468.92 t·hm?2、虎榛子天然灌叢 415.31 t·hm?2、白樺天然次生林291.97 t·hm?2、天然草地 129.37 t·hm?2。由此可見，人工喬木林的碳儲量遠高于天然喬木林。

表5 不同植被類型固碳能力Table 5 Carbon sequestration capacity of different vegetation types

3.2 生態系統服務權衡與協同

由于植被類型不同，生態系統服務的權衡與協同關系以及程度也有所差別。總體上，4種植被類型的生態系統服務間均為兩兩權衡關系，其中白樺天然次生林、華北落葉松人工林和虎榛子天然灌叢的水源涵養與固碳能力、土壤肥力的權衡點離y=x線最遠，權衡度最高（ERMSD=0.183—0.285），虎榛子天然灌叢的固碳能力和土壤肥力的相對收益較大，白樺天然次生林的水源涵養相對收益較大，華北落葉松人工林在權衡中無明顯收益較多的一方。生物多樣性與土壤肥力的權衡度表現為天然草地>白樺天然次生林>華北落葉松人工林>虎榛子天然生物多樣性與土壤肥力的權衡度表現為天然草地>白樺天然次生林>華北落葉松人工林>虎榛子天然灌叢（見表6）。圖5表明，虎榛子天然灌叢的生物多樣性與土壤肥力表現為中等程度的權衡（ERMSD=0.121），天然草地和白樺天然次生林的生態系統服務相對收益更傾向于生物多樣性，華北落葉松人工林無明顯傾向。生物多樣性與水源涵養的權衡度表現為虎榛子天然灌叢>天然草地>華北落葉松人工林>白樺天然次生林，白樺天然次生林的生態系統服務相對收益更傾向于水源涵養，而華北落葉松人工林和虎榛子天然灌叢的生態系統服務相對收益更傾向于生物多樣性。生物多樣性與固碳能力的權衡度表現為華北落葉松人工林>天然草地>白樺天然次生林>虎榛子天然灌叢，虎榛子天然灌叢的生物多樣性與固碳能力表現為中等程度的權衡（ERMSD=0.124），其中白樺天然次生林的生態系統服務相對收益更傾向于生物多樣性，華北落葉松人工林的生態系統服務相對收益更傾向于固碳能力。總體而言，天然林的收益更傾向于水源涵養和生物多樣性，人工林的收益更傾向于固碳能力。

圖5 4種植被類型生態系統服務兩兩權衡Fig. 5 Scatter plots matrices of paired of ecosystem services for four vegetation types

表6 4種植被類型生態系統服務權衡均方根偏差Table 6 Root mean square deviation values of ecosystem services for four vegetation types

3.3 不同植被類型生態系統服務的貢獻

對于不同植被類型來說，各生態系統服務的貢獻存在一定差異，從圖6可知，在白樺天然次生林中，貢獻大小順序為：水源涵養 (0.29)>土壤肥力(0.28)>生物多樣性 (0.22)>固碳能力 (0.21)，4種生態系統服務之間貢獻相差較少；華北落葉松人工林的固碳能力 (0.30)>土壤肥力 (0.28)>水源涵養(0.23)>生物多樣性 (0.19)；虎榛子天然灌叢的土壤肥力 (0.36)>固碳能力 (0.25)>水源涵養 (0.21)>生物多樣性 (0.18)；天然草地的土壤肥力 (0.40)>生物多樣性 (0.28)>水源涵養 (0.26)>固碳能力 (0.06)。這說明，相比于其他生態系統服務，天然林的水源涵養能力占重要地位，人工林的固碳能力占重要地位。

圖6 不同植被類型生態系統服務差異Fig. 6 Differences in ecosystem services among different vegetation types

4 討論

4.1 各植被類型生態系統服務的差異

不同植被類型由于林分密度、立地條件和經營措施等綜合因素影響，其生態系統服務具有一定程度的差異（Hein et al.，2006）。本研究發現白樺天然次生林的生物多樣性高于華北落葉松人工林，且不同類型的天然植被生物多樣性也存在明顯差異，其原因可能是人工林在造林之初就處于人為控制下，由于林分密度大，樹種結構單一，對物種多樣性影響很大。因此建議人工林采用低密度造林，延長林冠封閉的時間，為更多物種提供生存條件，以提高林分物種多樣性（孟慶繁，2006）。此外，由于地上生物量差異，植被固碳能力也有所差異（周玉榮等，2000）。本研究也發現華北落葉松人工林碳儲總量明顯高于白樺天然次生林，這與白育英等（2009）對內蒙古大青山植被碳儲量的調查研究結果相一致。眾所周知，人工造林本身有助于增加固碳的收益，人工林在維持碳平衡方面也發揮著重要作用，但是鑒于其對林下生物多樣性的影響，因此建議在今后的經營中，在保護現有人工林碳庫資源和增加生物多樣性方面之間有所取舍。另外，由結果可知，本研究中白樺天然次生林的水源涵養能力比華北落葉松人工林更有優勢，與賈曉燕等（2014）對賽罕烏拉國家級自然保護區不同植被水源涵養服務研究結果和趙麗等（2014）對內蒙古扎蘭屯市典型森林枯落物?土壤、水源涵養功能的研究結果相一致。土壤是森林生態系統貯蓄水分的主要場所，土壤容重越小，孔隙度越大，則說明土壤發育良好，有利于水分的保持與滲透（李德生等，2003）。此外，白樺天然次生林是闊葉樹種，枯落物分解速率慢，積累量大，使得其持水量大，土壤持水能力更高。天然草地因覆蓋率較低，與其他植被類型相比，其枯落物分解能力更強，土壤持水能力較差。土壤有機質作為土壤主要養分的重要來源物質，含量越高，相應的土壤肥力越高，植被土壤有機質含量表現為：白樺天然次生林>華北落葉松人工林，這是由于天然植被根系發達，有效改善了土壤結構，是天然植被長期發育的結果。

4.2 權衡與協同關系

對內蒙古大青山4種植被類型生態系統服務研究發現，生物多樣性、水源涵養、土壤肥力、固碳能力等生態系統服務之間均為不同程度的權衡關系。大青山屬于干旱、半干旱地區，對于不同植被類型各生態系統服務來說，植被的生長發育過程中水源涵養服務尤為重要（賈曉燕等，2013）。在各植被類型不斷生長的過程中，其光合和呼吸作用等代謝旺盛，植被的生長與水分、養分的供需矛盾激化（袁坤宇等，2020），因此4種植被類型的水源涵養功能分別與生物多樣性、土壤肥力和固碳能力呈較高程度的權衡。其中華北落葉松人工林水源涵養與生物多樣性權衡度高于白樺天然次生林，主要原因可能是相比于天然林，落葉松人工林仍處于生長旺盛期，注重生物量的積累，對水分的需求較大（郭茹茹等，2020）。華北落葉松林的土壤肥力與生物多樣性和固碳能力的權衡度低于白樺林，而生物多樣性與固碳能力的權衡度遠遠高于白樺林。分析其原因有兩點，第一，因其郁閉度高，林內生物缺乏生存所必須的光照條件，造成生物多樣性低，也會使林內凋落物積累與分解過程不相協調，降低了肥力；第二，人工造林是實施森林生態系統碳減排計劃最主要的媒介之一（黃從德等，2008），因此在造林初期本身就比較注重固碳功能。白樺天然次生林的生物多樣性與土壤肥力、固碳能力的權衡表現出一致的生物多樣性收益較多，這是因為隨著群落的演替，植物生長所消耗的土壤養分不斷增多（郭曼等，2010）。而白樺天然次生林的水源涵養與其他生態系統服務權衡時表現出一致的收益較多，這是由于天然林地土壤滲透性強，可以使較多的降水滲入土中，有利于植被生長。

綜合上面的分析，人工林生物多樣性較低，且落葉松林相對收益更傾向于固碳能力，這也與Hall et al.（2012）研究結果相同，其水源涵養、生物多樣性等收益都低于天然林，表明人工林生態系統服務間協調性差，固碳能力的增加是以消耗其他生態系統服務為基礎的，不利于整體生態系統服務效益的發揮。因此，在今后的經營管理過程中，應適當增強透光撫育以增加林內光照，利于林下植被發育和群落結構改善（李雙喜等，2009），從而增加林內生物多樣性和生態系統的穩定性，同時也可以對林地進行一定的施肥等措施，既有利于根系的吸收，也可使其對水分的保留能力增強，促使各生態系統服務之間趨于協同發展（呂圣吉，2012）。

4.3 生態系統服務的貢獻

由于生態系統服務的空間分布不均勻性以及人類對生態系統服務的使用和管理選擇性，不同生態系統服務在不同植被類型中的貢獻有一定的差別。人工林因起源與天然林有很大不同，生態系統服務也存在很大差異。人工造林可增加固碳量，保持水土，但是會影響水文環境，減少水的供給，進而影響生物多樣性（楊曉楠，2015）。同時人類對人工林的經營維護措施，也使得其固碳能力在4種生態系統服務中占重要地位。白樺天然次生林因其枯落物量、土壤持水能力強等因素，使得其生態系統服務的貢獻大小表現為水源涵養>土壤肥力>固碳能力，這與代海燕等（2011）對內蒙古大青山主要植被類型的生態因子的貢獻率研究結果一致。綜上所述，建議在今后大青山森林生態系統規劃與管理政策實施中，不同類型的植被應采用差異化的管理方法和強度以達到最大限度地發揮生態系統服務的作用，促進資源的合理高效利用（Cao et al.，2011）。同時，可以適當調整經營措施，提高人工林的生物多樣性，注重改善天然林的固碳能力。此外，考慮到水資源對大青山地區的重要影響，有必要對水源涵養服務給予持續關注，維持森林生態系統服務的平衡發展。

5 結論

（1）內蒙古大青山4種植被類型的生態系統服務研究中，華北落葉松人工林在生物多樣性、水源涵養和土壤肥力各方面均表現為低于白樺天然次生林，而固碳能力（468.92 t·hm?2）明顯高于白樺天然次生林（291.97 t·hm?2）。

（2）大青山4種植被類型生態系統服務之間均呈此消彼長的權衡關系，白樺天然次生林水源涵養與其他生態系統服務權衡時表現出一致的水源涵養收益較多，華北落葉松人工林生態系統服務相對收益更傾向于固碳能力，其他植被的生態系統服務之間權衡關系因植被類型的不同表現出不同的相對收益方或在權衡中無固定的相對收益方。

（3）不同植被類型的生物多樣性、水源涵養、土壤肥力、固碳能力的重要性排序差異較大。白樺天然次生林的水源涵養能力優于其他生態系統服務，華北落葉松人工林的固碳能力優于其他生態系統服務。