三種開口餌料對江鱈仔魚生長及成活率的影響

陳鳳，雷曼紅，張蘇江，韓亞康

（塔里木大學動物科學學院，新疆 阿拉爾 843300）

江鱈（Lota lotaLinnaeus），俗名山鱈、山鯰魚，隸屬于鱈形目（Gadiformes）、鱈亞目（Gadoidei）、鱈科（Gadidae）、江鱈屬（Lota）［1］。其體色為淡綠色或褐色，身體具有斑紋，主要分布于哈拉河、鏡泊湖、興凱湖水系及黑龍江、松花江、鴨綠江、新疆額爾齊斯河流域［2］。江鱈是唯一生活在淡水中的鱈科魚類［3］，也是底棲冷水性兇猛魚類，外觀漂亮、肉質細膩，具有較高的經濟價值、藥用價值和科學研究價值［4］。

近年來對江鱈的研究主要集中在利用被動聲學探測江鱈的產卵活動［5］、商品飼料和試驗飼料對集約化養殖江鱈的應用效應［6］、黑龍江省魚類增殖放流工作現狀及主要對策［7］、通過溫度和光照對江鱈孵化的影響［8］等方面。國內外對魚類開口餌料的研究較多，但對江鱈仔魚的開口餌料研究相對較少。蓋力強等［9］采用海水皺褶輪蟲、淡水臂尾輪蟲、超微粒子餌料、水絲蚓肉糜、搖蚊幼蟲肉糜五組不同餌料對江鱈仔魚進行了飼養試驗。蔣燕等［10］采用枝角類、水絲蚓、鯉魚苗和配合飼料對江鱈仔魚進行了飼養試驗。但對于用雙小核草履蟲和萼花臂尾輪蟲作為江鱈仔魚開口餌料的研究鮮有報道。本試驗利用雙小核草履蟲、萼花臂尾輪蟲、微顆粒飼料對江鱈仔魚的生長速率和成活率進行比較，篩選出適宜的人工培育仔魚的開口餌料，為今后江鱈集約化養殖提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

江鱈親魚是2019年5月取自新疆額爾齊斯河的4齡野生種魚，將4齡野生種魚放入新疆阿勒泰地區福海縣海福特種魚有限公司孵化站進行孵化，孵化出膜15 d的平游江鱈仔魚，平均全長（3.90±0.20）mm，共1200尾，采用培育槽養殖。試驗餌料為雙小核草履蟲、萼花臂尾輪蟲、微顆粒飼料采用的是魚配合飼料B1（日清丸紅飼料株式會社知多工廠）。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗苗種的投放及管理

每一個培育槽（0.5 m×0.25 m×0.2 m）投放江鱈仔魚為100尾。試驗用水為過濾的烏倫古湖湖水，水溫為3～7℃，pH值為8.0～8.5，溶解氧（DO）為9～10 mg/L，及時清除死苗、糞便和餌料殘渣，保證水質優良且穩定。每日投喂3次，每次投喂30 min，投餌后略加大換水量，避免培養用水出現污染狀況。

1.2.2 試驗方法

各個試驗組的江鱈仔魚均為同一批孵化出膜15 d的待開口江鱈仔魚。將江鱈仔魚分為4組，每組3個重復，每個培育槽試驗樣本均為100尾，江鱈仔魚初全長約（3.90±0.20）mm。試驗組I投喂雙小核草履蟲、試驗組II投喂萼花臂尾輪蟲、試驗組III投喂微顆粒飼料，試驗組IV為空白對照組。培育過程中每日投喂3次，投喂時間分別為8:00、14:00、20:00，每次投喂30 min后略加大換水量，避免培養用水出現污染狀況。投喂后每隔5 min，連續觀察各組江鱈仔魚是否有明顯的攝食動作。

初次投喂相應餌料1 d后，每組隨機抽出10尾江鱈仔魚于顯微鏡下觀察是否攝食了相應的開口餌料。培育過程中每天及時撈出各個試驗組的死苗并詳細記錄死亡個數，在15 d后，統計各組培育槽里江鱈仔魚的成活個數，計算相應試驗組江鱈仔魚成活率。分組前隨機抽取200尾江鱈仔魚測量其全長為初全長，15 d后，從每個試驗組的3個重復組中各隨機抽取10尾江鱈魚苗測量全長為末全長，計算每個試驗重復組末全長平均值以及標準差。成活率和初次攝食率的計算公式如下：

成活率=（初尾數-死亡尾數/初尾數）×100%

初次攝食率=（消化道內含有餌料的仔魚尾數/測定總尾數）×100%

1.3 數據處理

采用Microsoft Office Excel 2010軟件整理數據，SPSS 26.0軟件進行單因素方差分析，并作Duncan氏多重比較。

2 試驗結果

2.1 開口攝食情況

通過觀察發現，不同試驗組江鱈仔魚對其相應的開口餌料攝食情況有較大差異。投喂雙小核草履蟲試驗組I和萼花臂尾輪蟲試驗組II，江鱈仔魚均有明顯的攝食行為，江鱈仔魚會由靜止狀態迅速擺動尾鰭，前游捕食，但投喂雙小核草履蟲的試驗組的攝食行為更為明顯。投喂微顆粒飼料的試驗組III，投餌結束后，待水面平靜，偶爾能觀察到個別江鱈仔魚吻部有向上輕點水面現象，但相對于試驗組I和試驗組II而言，投喂微顆粒飼料后并沒有發現江鱈仔魚迅速游動捕食的現象。空白對照組IV，未投喂餌料，江鱈仔魚靜止浮于水面，無攝食行為（見表1）。

表1 投喂不同餌料江鱈仔魚開口攝食情況

2.2 初次攝食統計結果

為了能準確得知各個試驗組江鱈仔魚是否真正攝食所投喂的開口餌料，初次投喂相應開口餌料1 d后(保證餌料充足)，在各個試驗組隨機抽取10尾江鱈仔魚于顯微鏡下觀察其腸胃是否充盈，并計算其攝食率（見圖1、圖2）。投喂雙小核草履蟲的總攝食率為（86.67±4.71）%，萼花臂尾輪蟲的總攝食率為（63.33±9.43）%，微顆粒飼料的總攝食率為（33.33±4.71）%，這三者之間均存在顯著差異（P＜0.05）（見表2）。

圖1 腸胃充盈良好

圖2 腸胃充盈度差

2.3 仔魚成活率

試驗初期每個試驗組培育槽中放入江鱈仔魚均為100尾，在相同的培育方式及環境下投喂三種不同種類開口餌料，發現投喂雙小核草履蟲和萼花臂尾輪蟲的試驗組有較高成活率，分別為（89.00±1.63）%和（76.33±2.05）%。投喂雙小核草履蟲的江鱈成活率顯著高于投喂萼花臂尾輪蟲的成活率（P＜0.05）。投喂微顆粒飼料的試驗組成活率較差（42.67±3.86）%。投喂雙小核草履蟲和萼花臂尾輪蟲江鱈仔魚的成活率顯著高于投喂微顆粒飼料組江鱈仔魚的成活率（P＜0.05）。而空白對照組，15 d后全部死亡（見表2）。

表2 投喂不同餌料江鱈仔魚的攝食率、存活率和試驗末全長

2.4 開口初末期仔魚全長變化

魚體全長大小的變化是反映仔魚生長情況的一個重要指標之一。通過飼喂不同開口餌料江鱈仔魚的末全長均存在差異，江鱈的初全長都為（3.90±0.20）mm，投喂雙小核草履蟲的江鱈仔魚末全長為（5.21±0.17）mm，投喂萼花臂尾輪蟲的江鱈仔魚末全長為（5.31±0.29）mm，投喂微顆粒飼料的江鱈仔魚末全長為（4.63±0.19）mm。其中投喂微顆粒飼料開口的試驗組江鱈仔魚末全長顯著低于其它兩組（P＜0.05），而攝食雙小核草履蟲和萼花臂尾輪蟲餌料的試驗組江鱈仔魚的末全長差異不顯著（P＞0.05）（見表2）。

3 討論

3.1 攝食表現

萼花臂尾輪蟲隸屬輪蟲門、單巢綱、游泳目、臂尾輪蟲科、臂尾輪蟲屬，廣泛分布于各類淡水水體中，是常見的一種淡水輪蟲之一［5］。它與海水中常見的褶皺臂尾輪蟲（Brachionu splictilis）均為一類重要的濾食性浮游動物［11］。雙小核草履蟲隸屬原生動物門、纖毛綱、寡毛亞綱、膜口目［12］。由于草履蟲口溝位置的纖毛比其他位置的纖毛要長，擺動的力度更大，所以草履蟲身體前端彎向反口側，同時繞著左右軸進行旋轉［13］。平游階段的江鱈仔魚以浮游生物為主的，開口后能捕食的餌料生物也主要是浮游生物［9］。因為捕食性魚類通常喜歡捕食運動著的餌料對象，不喜歡攝食靜止狀態的餌料［14］。在本試驗中三種開口餌料的投喂中發現，萼花臂尾輪蟲、雙小核草履蟲均能在水中均勻分布，自由活動，而微顆粒飼料為沉性飼料，易形成絮狀沉淀沉于水底。所以投喂雙小核草履蟲和萼花臂尾輪蟲作為開口餌料能滿足江鱈仔魚捕食的行為需要，投喂后發現江鱈仔魚有迅速游動捕食的現象，而微顆粒飼料不能滿足江鱈仔魚捕食的行為需要。

3.2 開口攝食率差異

影響攝食率的因素主要與餌料的大小、江鱈仔魚口裂的大小和餌料的運動情況相關［9］。與雙小核草履蟲、萼花臂尾輪蟲相比，微顆粒飼料不能自由運動，且易形成絮狀沉淀，因此能被江鱈仔魚攝食到的微顆粒飼料有限。雙小核草履蟲和萼花臂尾輪蟲均為能自由活動的生物餌料，均勻分布于水中，滿足了江鱈仔魚主動捕食的習性［10］。

萼花臂尾輪蟲含有60%～70%粗蛋白和較多的ω-3系列高度不飽和脂肪酸，營養較全面［15］。雙小核草履蟲是單細胞生物，存在類似高等真核生物的組蛋白，含有豐富的氨基酸［16］。雙小核草履蟲（長0.08～0.17 mm）［17］的體積小于萼花臂尾輪蟲（長0.30～0.50 mm、寬約 0.20 mm）［18］，而江鱈仔魚口裂約 0.20 mm［14］，因此，雙小核草履蟲和萼花臂尾輪蟲皆為餌料生物時，江鱈仔魚更容易攝食體積較小的雙小核草履蟲。本試驗中江鱈仔魚對雙小核草履蟲的總攝食率為（86.67±4.71）%，對萼花臂尾輪蟲的總攝食率為（63.33±9.43）%，對微顆粒飼料的總攝食率為（33.33±4.71）%，對雙小核草履蟲的總攝食率最高，可能由于其體積最小，作為江鱈仔魚的開口餌料最合適。由于萼花臂尾輪蟲略大于江鱈仔魚口裂，因此，萼花臂尾輪蟲不能很好地被江鱈仔魚捕食。

關于餌料的運動情況，萼花臂尾輪蟲運動速度比較快，而雙小核草履蟲身體表面密布纖毛，使全身擺動，雖然能運動，但運動速度慢，其運動速度一般小于0.02 cm/s［19］，雙小核草履蟲緩慢的運動特點為運動能力不強的江鱈仔魚捕食提供了有利條件，所以雙小核草履蟲更適合作為江鱈的開口餌料。蓋力強等［9］研究表明淡水輪蟲是江鱈仔魚最佳開口餌料，而本試驗結果表明雙小核草履蟲比萼花臂尾輪蟲更適合作為江鱈的開口餌料，說明雙小核草履蟲也同樣存在開發江鱈仔魚開口餌料的潛能。

3.3 成活率差異

魚類仔魚一般會經歷三個階段，分別為內源性營養期、混合營養期和外源性營養期［20］。卵黃囊的大小與吸收速度在仔魚從內源性營養期轉變為外源性營養期中起著至關重要的作用［21］，決定了仔魚從內源性營養期轉變為外源性營養期的時間長短，即決定了仔魚的開口時間，影響著仔魚的成活率［22-24］。從能量學角度來講，江鱈仔魚身體微小，可以相對減少對卵黃囊中的營養消耗，延長發育時期［9］。由于江鱈仔魚早期對于卵黃囊的吸收速度比較慢，導致開口時間較晚（孵化后12～15 d），開口時間遠長于其他魚類，如鯉魚2～3 d、真鱸3～5 d、香魚1 d、太平洋鯡7 d、云斑尖塘鱧5 d開口［25］。仔魚卵黃囊的消失，意味著江鱈仔魚需要及時投喂適宜的餌料，不然會出現仔魚死亡，因此，把握好卵黃囊消失的時間點至關重要。

本試驗中雙小核草履蟲和萼花臂尾輪蟲都是浮游動物，而雙小核草履蟲的大小更適合作為江鱈的開口餌料，當卵黃囊消失的時候，江鱈能夠及時攝食為自身提供營養。因此，以雙小核草履蟲和萼花臂尾輪蟲為開口餌料，江鱈仔魚能攝食到豐富的營養，維持生命正常活動，成活率較高，但投喂的微顆粒飼料易沉降，容易沉入水底，不宜被浮游的江鱈仔魚攝食。

3.4 生長速度差異

投喂的開口餌料中，只有微顆粒飼料不能均勻分布，自由活動，無法滿足江鱈仔魚的捕食行為。而雙小核草履蟲、萼花臂尾輪蟲能滿足江鱈仔魚捕食行為的需要。萼花臂尾輪蟲是用小球藻培育的，而綠藻在魚苗開口階段扮演著非常重要的角色。綠藻中含有豐富的不飽和脂肪酸、蛋白質和礦物質等多種營養物質［26］，以萼花臂尾輪蟲作為開口餌料，并添加綠藻，使營養物質可以通過綠藻-萼花臂尾輪蟲-魚苗這個食物鏈進行傳遞［27］。因此投喂以小球藻培育的萼花臂尾輪蟲能使江鱈仔魚攝取的營養比較全面［28］，喂萼花臂尾輪蟲的江鱈仔魚生長最快。投喂的雙小核草履蟲由酵母菌培養而來，營養成分相對于用小球藻培養的輪蟲缺少仔魚必需的多不飽和脂肪酸（亞油酸）等營養物質［29］，導致江鱈仔魚生長速度略低于投喂萼花臂尾輪蟲組。微顆粒飼料不僅不能滿足江鱈仔魚游泳攝食需要，且投喂后易形成沉淀沉入水底，造成平游江鱈仔魚不但不喜攝食還不易攝食，且微顆粒飼料作為人工配合飼料，并不是為江鱈仔魚所需營養專門配制，難免造成缺乏某些營養物質或者氨基酸比例不適合等，造成江鱈仔魚攝取營養不足，生長速度低。蔣燕等［10］研究表明前2周投喂配合飼料生長最慢，與本試驗投喂微顆粒飼料生長速度最慢的結果相同。

4 結論

本試驗投喂雙小核草履蟲的成活率、初次攝食率、生長速度均最快，因此，雙小核草履蟲更適合作為江鱈仔魚的開口餌料，為后期人工培育江鱈仔魚開口餌料的選擇奠定基礎。