輪回選擇改良群體和選育恢復系的方法*

田笑明，聶迎彬，孔德真，崔鳳娟

（新疆農墾科學院作物研究所/谷物品質與遺傳改良兵團重點實驗室，新疆 石河子 832000）

輪回選擇是指從某一作物基礎群體中選擇優良個體進行周期性的互交、自交和鑒定，實現有利基因優化重組，從而有效地提高改良群體優良基因頻率，同時保持新群體仍有豐富的遺傳變異，供下一輪選擇的方法。其中周期性的選優雜交有利于打破優劣基因的連鎖，使優良基因充分重組和積累，自交和選擇能從群體中排除不利基因[1]，有效提高優良基因的頻率。2016年我們采用半同胞混合輪回選擇方法開始小麥AL型細胞質雄性不育恢復系的選育，建立了完整的輪回選擇程序，成為我們選育恢復系的主要途徑。

1 輪回選擇改良恢復系群體的方法

輪回選擇組群。選擇來源廣泛的20個親本，包括15個細胞質不育系CMS的保持系（B）和5個恢復系（R），配置100個F1雙列雜交組合，其中有44個組合為R×B、B×R和R×R組合（親本含恢復基因），然后進行雜種優勢群聚類分析，選擇親本有恢復系的10個強優勢單交組合等量種子混合為授粉父本。以矮敗Tal穗系為母本，與授粉父本按行比1∶1種植創建基礎群體C0。輪選具體方法如下：

第一年，矮敗輪選C0群體。種植200行左右矮敗不育株異交結實種子為母本，選含恢復系親本的強優勢組合混合種子為父本，母本和父本間行種植，行長1.5 m，行距25 cm。每個母本穗行25粒，父本行30粒。授粉期在母本穗系中選擇矮敗不育株（1～2株）其主莖穗人工套袋，選擇近旁父本行優良單株（穗）掛牌標記并完成1穗對1穗人工授粉雜交。成熟期收獲母本人工雜交穗，雜交穗種子混合作為輪選C0群體。掛牌入選的優良父本單株（穗），室內以種子飽滿度為指標決選，取一半種子（每穗約取20粒）等量混合作為下年輪選C1群體的授粉父本，另一半種子不混合種植下年矮敗輪選C0F2穗系。

第二年，矮敗輪選C1群體。種植上年C0基礎群體種子，上年父本行入選單穗部分種子等量混合為授粉父本。種植方式與選擇方法同第一年。成熟期收獲矮敗不育株雜交穗種子混合作為C1群體。入選的優良父本單穗室內決選，一半種子等量混合作為下年輪選的授粉父本，另一半種子不混合種植下年矮敗輪選C1F2穗系。

為豐富群體的遺傳多樣性，防止輪選過程中恢復基因頻率“漂移”，從C1輪選群體開始，可以選擇群外優異種質（品種或品系）和一般配合力高的優良恢復系做授粉父本與矮敗不育株人工授粉雜交，其比例控制在30%左右作授粉父本滲入輪選群體。

第三年，矮敗輪選C2群體。種植上年C1群體，上年父本行入選單株混合為授粉父本。種植方式和選擇方法同第二年。成熟期收獲矮敗不育株雜交穗種子混合作為C2群體。入選的優良父本單穗，一半種子等量混合作為下年輪選的授粉父本，另一半種子不混合種植下年矮敗輪選C2F2穗系。

入選的C2群體進入新一輪選擇。以此方法不斷衍生Cn輪選群體和CnF2后代穗系。

2 輪回選擇后代選育恢復系的方法

每一輪輪回選擇改良群體中都選擇了優良的父本穗，所選單株（穗）相當于雜種F2代，形成CnF2穗系，進入恢復系系譜選擇程序。

2.1 系譜編號規則

系譜編號由輪選群體Cn加選擇世代Fn組成。每遞進一代Cn群體號不變衍生世代號變為Fn+1。例如：C0F5表示C0F4輪選群體的穗系衍生至F5代，C1F4表示C1F3輪選群體的穗系衍生至F4代，C2F3表示C2F2輪選群體的穗系衍生至F3代，C3F2表示C3F1輪選群體的穗系衍生至F2代，C4F1表示C4輪選群體在起始F1代。每輪都是從CnF1開始到CnF6結束，以此類推。這種系譜編號可以清楚知道入選后代的輪選群次和當前所處世代，也便于對群體改良的遺傳進展進行比較。

2.2 選育恢復系的方法

CnF2～CnF4穗系比較選優良單株（穗），CnF5開始優系中所選優株（穗）與不育系測交，鑒定恢復力。CnF6升品系初級產量比較，同時優系中選穗與不育系成對交，鑒定優系中不同個體間的恢復力，以便選擇具有強恢復力的穗系。

選擇實例：C4F2的選擇。于田間從C4F1中選優良可育株300穗，室內根據種子飽滿度決選種植C4F2穗行220行，行長1.5 m，行距25 cm。每行25粒左右（另一半種子等量混合作C5F1的父本）。

C3F3的選擇。田間從C3F2的穗行中選擇52個穗系中選穗，室內根據種子飽滿度決選種植C3F3穗行70行，每穗1行。每10行加一行對照新冬18號。選擇優良穗系與對照進行穗系產量比較，產量高的優良穗系種子等量混合作為下一輪F1的父本。

C2F4的選擇。田間從C2F3的穗系中選取5個優良穗系，從優系中選穗，室內決選后種植C2F4穗行13行，每穗1行。每5行加一行對照。選擇優良穗系與對照進行穗系產量比較。

C1F5的選擇。田間從C0F4的22個穗系中選39穗，并與不育系測交，下年種植測恢F1。室內決選后種植C1F5決選的29個穗系。每10行加一行對照。選擇優良穗系與對照進行穗系產量比較。

C0F6的選擇。測恢F1與測恢父本穗相鄰種植，F1抽穗后隨機套袋5穗考察每穗結實數和自交結實率，決選恢復力高的父本穗系進入品系初級產量比較，同時選50穗與不育系1∶1成對種植，下年進行成對交提純。

2016年組建的輪選C0群體的選擇后代已到F6代，把C0F5選系輪3-2中的9個穗系作父本與Z366A不育系測交，F1隨機套袋5穗考察自交結實（5穗平均值），結果如表1。

表1 新創制恢復系恢復力的田間鑒定

分析穗粒數和自交結實率結果看出，2016AR輪3-2-1、輪3-2-2、輪3-2-4具有強恢復力，作為恢復系進一步成對交提純。2016AR輪3-2-2表現突出升品系初級產量比較。初步說明應用輪回選擇方法用于雜交小麥恢復系的選育取得了預期效果。該輪回選擇方法獲授權發明專利：“一種雜交小麥優勢種質群體輪回選擇方法”。專利號：ZL 2017 1 0751227.3。