鹽堿脅迫對油莎豆種子萌發的影響*

郭 睿，郭晨荔，唐 榕，梁培鑫，王騰飛，何皇成，劉建國*

（石河子大學，新疆 石河子 832003）

鹽堿脅迫是僅次于干旱脅迫的第二大阻礙作物正常生長發育的非生物脅迫因素，對農業生產和土地生產力造成極大破壞，全球25% 的土地面積受鹽漬化影響[1]。新疆是我國鹽漬土分布面積最廣的區域，鹽漬土面積占全國的1/3[2]。新疆鹽堿地多為復合鹽堿地，成分為堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3），兼有中性鹽（NaCl、Na2SO4），鹽化和堿化危害往往相伴發生[3]。隨著現代科學技術的發展，新疆鹽堿地在技術改良方面已經取得了較多成果，但是，還存在著很多地域、資源、成本等限制[4]，因而，當前培育和篩選耐鹽堿的優質農作物緩解鹽堿地對植物的影響無疑是最為經濟有效的手段。

油沙豆（Cyperus esculentus L.）也叫油莎草，為莎草科多年生莎草屬植物，起源于非洲尼羅河流域，具有耐鹽堿、耐干旱、適應性廣、抗逆性強的特點，油莎豆同時也是一種綜合利用價值較高的經濟型作物，其地下部分可以榨油、地上部分可以用來作飼料。油莎豆根系發達、分蘗能力強，具有天然的防風固沙的作用，因此，油莎豆不僅有較高的經濟價值，而且對環境生態修復具有重要的作用[5]。新疆氣候環境條件與油莎豆起源地相似，當前在新疆南北疆各地都有種植[6]，南疆第三師五十四團2020年種植面積超過0.13萬hm2，未來計劃達到0.33萬hm2。目前，油莎豆環境生態適應性，特別是耐鹽性方面的相關研究極少，限制了油莎豆在新疆的大規模推廣種植。本文利用2種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）和2種中性鹽（NaCl、Na2SO4），研究不同濃度的鹽堿脅迫對油莎豆種子萌發的影響，探討油莎豆種子萌發期對鹽堿脅迫的耐受能力和適應能力，旨在為油莎豆在新疆鹽堿地區的推廣種植提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

油莎豆種子選用“中油莎1號”中籽粒飽滿、大小一致、無蟲眼的種子為供試材料。先在5%次氯酸鈉溶液中消毒10 min后用無菌水清洗3次，晾干后備用。

1.2 鹽、堿脅迫條件設計

以新疆綠洲荒漠鹽堿地主要鹽堿成分組成為依據，將2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和2種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）分別按照1∶2的比例混合成鹽脅迫和堿脅迫，由于油莎豆對中性鹽和堿性鹽脅迫的耐受能力不同，經過前期的預備實驗，鹽脅迫和堿脅迫分別設置了3個濃度梯度，分別是中性鹽低濃度（80 mmol/L）、中濃度（160 mmol/L）、高濃度（320 mmol/L）和堿性鹽低濃度（40 mmol/L）、中濃度（80 mmol/L）、高濃度（120 mmol/L），加對照（蒸餾水）共計7個處理（如表1）。

表1 各處理鹽堿濃度和pH

1.3 測定方法

鹽堿脅迫處理油莎豆種子萌發至第20 d后，將油莎豆幼苗從發芽盒中取出，用自來水漂洗沖去根上蛭石，清洗地上部，再用蒸餾水洗凈，濾紙吸干水分后，將地上部和根部分離，稱量株高、鮮質量、根長等指標。

其中n1為種子發芽達到高峰即發芽數＞2粒時的正常發芽種子數，N為供試種子數。

其中n為正常發芽數，N為供試種子數。

其中，Gt為t d后的發芽數，Dt為相應的發芽時間（d）。

其中S為幼苗的平均長度。

1.4 數據處理

運用Excel 2010、sigmplot 17 處理數據，繪制圖表，采用Duncan 顯著性檢驗方法比較不同處理間的差異性，進行顯著性和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 鹽堿脅迫對油莎豆種子發芽率的影響

發芽勢和發芽率是反映種子質量優劣的主要指標，是用于衡量種子發芽能力和生命力強弱的重要指標，種子發芽率和發芽勢越高，出苗越快越齊。由圖1可見，在中性鹽溶液和堿性鹽溶液的處理下油莎豆種子發芽率均表現為隨濃度的上升而下降趨勢，說明鹽脅迫和堿脅迫都會抑制油莎豆種子的萌發。但當中性鹽為低濃度80 mmol/L時，發芽率達到了最大值86.2%，比對照高1.9%，證明低濃度鹽脅迫對種子的萌發可起促進作用。中性鹽的濃度為80 mmol/L、160 mmol/L、320 mmol/L時，發芽率分別為86.2%、62.8%和47.6%。當堿性鹽濃度為40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L時，發芽率分別達到70.3%、46.7%和34.5%，與對照相比分別下降了14.0%，37.6%和49.8%，堿性鹽處理發芽率下降幅度明顯大于中性鹽。且在中性鹽濃度達到320 mmol/L和堿性鹽濃度為120 mmol/L時，發芽率下降至最低值，對油莎豆種子萌發的抑制程度最大；不僅如此，當中性鹽、堿性鹽處理濃度相同均為80 mmol/L時，鹽脅迫下種子的發芽率高于堿脅迫下種子的發芽率，說明種子萌發不僅受鹽離子脅迫影響，還受pH影響，隨pH增大，發芽率逐漸降低。

圖1 鹽堿脅迫對油莎豆種子發芽率的影響

2.2 鹽堿脅迫對油莎豆種子發芽勢的影響

發芽勢是指發芽試驗初期在規定日期內，正常種子發芽數的百分率。根據圖2可知，鹽、堿脅迫處理下種子發芽勢的大小順序為CK＞低鹽＞低堿＞中鹽＞中堿＞高鹽＞高堿。隨著中性鹽、堿性鹽濃度的增大，油莎豆種子的發芽勢逐漸降低，中性鹽的濃度為80 mmol/L、160 mmol/L、320 mmol/L 時，發芽勢分別為80.3%，59.3%和40.3%。堿性鹽處理與中性鹽濃度下發芽勢的變化基本一致，當堿性鹽濃度從40 mmol/L增加到120 mmol/L時，發芽勢從74.6%降至31.6%。對照種子的發芽勢為82.0%，相對較高；當鹽、堿脅迫處理濃度一致皆為80 mmol/L時，可以明顯看出鹽脅迫的發芽勢高于堿脅迫，說明堿脅迫對油莎豆種子發芽影響大于鹽脅迫。

圖2 鹽堿脅迫對油莎豆種子發芽勢的影響

2.3 鹽堿脅迫對油莎豆種子發芽指數的影響

發芽指數是種子每日發芽率的累積，種子萌發速度越快，活力越高。油莎豆種子發芽指數隨著鹽、堿脅迫濃度的增加而逐漸降低（見圖3）。在低濃度鹽脅迫下，種子的發芽指數比對照高1.4，當中性鹽濃度從80 mmol/L逐漸增加到320 mmol/L時，發芽指數隨之從25.8降到8.6，降低了66.7%，表現出“低促高抑”的濃度效應。在堿性鹽處理下，發芽指數隨處理濃度的增大而逐漸減小，堿性鹽濃度為40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L時，發芽指數分別為16.8、12.1和5.2，與對照相較下降了31.1%、50.4%和78.7%，可以明顯看出，隨堿性鹽濃度增加，發芽指數的下降幅度也逐漸增大。

圖3 鹽堿脅迫對油莎豆種子發芽指數的影響

2.4 鹽堿脅迫對油莎豆種子活力指數的影響

活力指數是種子發芽速率與生長量的綜合表現，由圖4可知，隨鹽、堿脅迫濃度變化種子活力指數總體表現為：低鹽＞CK＞低堿＞中鹽＞中堿＞高鹽＞高堿。隨鹽、堿濃度的增大種子活力指數逐漸下降，當中性鹽濃度從80 mmol/L增加到320 mmol/L時，活力指數分別為1.23、0.78和0.36。堿性鹽濃度為40 mmol/L、80 mmol/L、120 mmol/L時，活力指數分別為1.05、0.43、0.24。可以得出在鹽脅迫320 mmol/L和堿脅迫120mmol/L時種子受抑制作用最明顯，活力指數僅為CK的31.1%和20.3%。綜上結果說明，隨鹽、堿濃度的升高和pH的增大，在一定的濃度范圍內油莎豆種子能夠萌發，但其萌發生長會受到抑制，種子活力指數降低，對外界不良環境的適應能力下降。

圖4 鹽堿脅迫對油莎豆種子活力指數的影響

2.5 鹽堿脅迫對油莎豆種子鹽害率的影響

不同鹽、堿脅迫處理下油莎豆種子遭受鹽害程度如圖5所示，高堿＞中堿＞高鹽＞中鹽＞低堿＞CK＞低鹽。隨鹽、堿脅迫濃度的提高，相對鹽害率逐漸上升。中性鹽濃度從80 mmol/L增加到320 mmol/L時，相對鹽害率也從-2.3%逐漸增至43.5%。堿性鹽濃度從40 mmol/L達到120 mmol/L，相對鹽害率也從16.6%增加到59.1%。堿性鹽脅迫濃度80 mmol/L、120 mmol/L鹽害程度均高于鹽脅迫320 mmol/L，說明堿性鹽脅迫處理比中性鹽脅迫處理對種子的鹽害影響更加明顯，這是由于堿性鹽脅迫即有鹽離子又有高pH的雙重影響，并隨pH的增加，油莎豆種子受鹽害作用逐漸加劇。

圖5 鹽堿脅迫對油莎豆種子相對鹽害率的影響

3 結論與討論

種子萌發期是植物生命循環活動開始的時期，也是植物對鹽、堿脅迫影響非常敏感的時期，其在鹽堿環境下的萌發水平影響著后續幼苗在鹽堿脅迫下生長發育的進程，種子萌發時期對鹽堿脅迫的抵抗能力在一定程度上能夠反映植物自身的耐鹽堿性[6]。種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數等是評價種子發芽情況的常用指標，反映種子抵御逆境脅迫的能力。作物在鹽堿逆境下的萌發階段，面臨不同鹽堿濃度產生的滲透脅迫和離子效應。油莎豆種子大，淀粉、蛋白質含量較高，種子在萌發過程中，鹽堿脅迫會降低細胞中淀粉酶、蛋白酶活性[7]，抑制種子內部儲藏物質如淀粉、蛋白質等的分解和轉化，抑制種子萌發所需的養分和能量，是鹽脅迫抑制種子萌發的原因之一。

油莎豆具有一定耐鹽堿的能力[8]，本研究中，中性鹽溶液處理濃度在低中高分別為80 mmol/L、160 mmol/L和320 mmol/L時，種子萌發率、發芽勢、發芽指數及活力指數均隨鹽濃度遞增而下降，在低濃度80 mmol/L時種子萌發指標高于對照，說明低濃度的鹽脅迫可以促進油莎豆種子的萌發，處理液濃度在160 mmol/L和320 mmol/L時其種子萌發明顯受到抑制，其鹽害率分別達到25.5%和43.5%。在高pH的堿脅迫下，油莎豆種子萌發參數均隨處理濃度由低到高而降低，達到高濃度120 mmol/L時發芽指數、活力指數僅為對照的21.3%和20.3%，鹽害率達到了59.1%，種子萌發收到嚴重抑制。油莎豆對鹽和堿脅迫的耐受力不同，本試驗中低中高的鹽脅迫濃度大于堿脅迫濃度，而堿脅迫對油莎豆種子萌發的影響大于鹽脅迫，這與對中性鹽和堿性鹽脅迫對小麥[9]、葡萄[10]、黑果枸杞[11]和龍葵[12]種子萌發及幼苗生長研究結果一致。