意大利引進不同品種油橄欖的生長和光合性狀評價

金高明，姜成英，趙夢炯，陳煒青，戚建莉，吳文俊

（1.甘肅省林業科學研究院，甘肅 蘭州 730030；2.國家林業草原油橄欖工程技術研究中心，甘肅 蘭州 730030）

油橄欖Olea europaea為木犀科Oleaceae木犀欖屬Olea常綠闊葉喬木樹種，是世界著名的木本油料兼果用樹種。油橄欖主要分布在地中海國家，集中產地主要有意大利、土耳其、西班牙、希臘等[1-4]。國內引進油橄欖已有多年歷史，經過長期的試驗研究，甘肅隴南以其獨特的氣候資源和環境條件成為我國油橄欖適生區之一，目前甘肅油橄欖的果實產量、種植面積、樹木種類以及果實品質均位于全國第一[5-8]。近些年，在地方政府的大力支持下，油橄欖已經成為隴南市的支柱產業，顯現出巨大的經濟效益和發展潛力，當地群眾種植油橄欖的積極性較高，種植油橄欖已成為脫貧致富的重要途徑。

發展油橄欖有著廣闊的市場前景，但我國適宜發展油橄欖的區域不大，僅限于甘肅、云南、四川、重慶和陜西的局部亞熱帶半干旱區[9-11]。為了進一步壯大油橄欖產業，擴大油橄欖在我國的種植區域和規模顯得尤為迫切和必要，甘肅隴南的北亞熱帶氣候為我國發展油橄欖提供了自然環境保障，也使其成為最具有油橄欖生產潛力的區域。光照、溫度和濕度是影響油橄欖生長的主要因素，限制油橄欖種植面積擴大的主要原因是冬季低溫凍害，耐低溫凍害品種的培育是解決這一問題的重要手段之一[12-14]。甘肅省林業科學研究院于2017年從意大利引進一批抗寒品種，開展引種馴化工作，以期為生產提供可用品種。

本研究中以隴南引進的15個油橄欖抗寒品種為材料，通過對其扦插苗的適應性、生長形態、光合生理指標等觀察測定，對其苗期表現進行評價，旨在縮短育種時間，為優良油橄欖品種的引種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

在甘肅省隴南市武都區油橄欖種質資源圃（104°75′E，33°37′N）進行試驗。該地區平均海拔667～998 m，屬亞熱帶半濕潤氣候，年平均氣溫14.2 ℃，不小于10 ℃的積溫4 000～4 800 ℃，年降水量454～648 mm，為油橄欖適生區之一。

1.2 試驗材料

試驗所用1年生油橄欖扦插苗均為從意大利引進的優良品種，品種分別為PLANT DE SALE、GROUSSAN、KANINE、BATHNI、BIANCA、CIMA DI CORATO、ASLYEGLIELI、LECCIO、CVAITANA、IZNIK GELIBI、ANPHISSIS、CASALIVA、BERUGUETTE、DEDARICO、CHIETINA。2019年2月，將油橄欖苗栽植于高70 cm、直徑85 cm的花盆中，培養土為椰糠、泥炭土和熟土等比例混合。待苗木生長1年后作為試驗材料。

1.3 指標測定

1.3.1 形態指標

2020年7月中下旬，使用鋼卷尺測量株高，使用數顯游標卡尺在植株的基部位置測量地徑，同時使用游標卡尺測量葉間距，每個品種測3棵樹，3次重復。每個品種選取100片葉，帶回實驗室使用YMJ-C葉面積儀測量葉長和葉寬，使用游標卡尺測量葉片厚度。

1.3.2 光合指標

2020年7月中下旬，使用LI-6400便攜式光合測定系統（LI-COR，USA）測定油橄欖葉片的光合指標。光合測定系統選擇開放式氣路，大氣CO2體積分數400 μL/L，光照強度1 000 μmol/(m2·s)，葉室溫度25 ℃。每品種選取3株基徑、長勢一致的植株，在晴天的9:00—11:00，選擇樹冠外圍朝南且長勢較好的3片中間葉片，測定凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2體積分數、氣孔導度等光合參數。

1.4 統計分析

使用Excel 2013軟件進行數據處理及作圖，使用SPSS 21.0軟件進行相關性分析、方差分析和主成分分析。

2 結果與分析

2.1 不同品種油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標

2.1.1 生長性狀指標

不同品種油橄欖扦插苗的生長性狀指標及其方差分析結果見表1。由表1可知，引進的15個油橄欖品種的株高為33.37～69.22 cm，最高的品種為CASALIVA（69.22 cm），最低的品種為LECCIO（33.37 cm），兩者呈極顯著差異，7個品種的株高達到60 cm以上。地徑為3.02～5.76 mm，地徑最大的品種為CASALIVA（5.76 mm），最小的品種為BATHNI（3.02 mm），兩者呈極顯著差異。葉長為41.65～56.83 mm，葉長、葉寬最大的品種均為ASLYEGLIELI，分別為56.83、13.50 mm，葉長最小的品種為LECCIO（41.65 mm），葉寬最小的品種為CIMA DI CORATO（9.33 mm）。葉厚為0.35～0.78 mm，葉厚最大的品種為IZNIK GELIBI（0.78 mm），最小的品種為CIMA DI CORATO（0.35 mm），兩者呈極顯著差異。葉間距為21.63～40.66 mm，葉間距最大的品種為CIMA DI CORATO（40.66 mm），最小的品種為LECCIO（21.63 mm），兩者呈極顯著差異。說明不同品種的生長性狀之間差異較大。

表1 不同品種油橄欖扦插苗的生長性狀指標及其方差分析結果?Table 1 Growth character index and variance analysis results of cutting seedlings of different olive varieties

2.1.2 光合性狀指標

不同品種油橄欖扦插苗光合性狀指標及其方差分析結果見表2。由表2可知，引進的15個油橄欖品種的凈光合速率為6.50～12.86 μmol/(m2·s)，凈光合速率最高的品種為CHIETINA，最低的品種為LECCIO，兩者呈極顯著差異，其中6個品種的凈光合速率超過了10 μmol/(m2·s)。氣孔導度為0.04～0.09 mmol/(m2·s)，氣孔導度最大的品種為LECCIO，最小的品種為CASALIVA，兩者呈極顯著差異。胞間CO2體積分數為234.77～367.06 μmol/mol，胞間CO2體積分數最大的品種為BIANCA，最小的品種為ASLYEGLIELI。蒸騰速率為0.97～2.41 mmol/(m2·s)，蒸騰速率最大的品種為PLANT DE SALE，最小的品種為CASALIVA，兩者呈極顯著差異。說明不同品種的光合性狀之間差異較大。

表2 不同品種油橄欖扦插苗光合性狀指標及其方差分析結果?Table 2 Results of photosynthetic traits and variance analysis of cutting seedlings of different olive varieties

2.2 油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的變異

油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的變異分析結果見表3。由表3可知，不同品種油橄欖的株高、蒸騰速率、氣孔導度的變異系數較大，分別達到0.275、0.265和0.264，葉長、葉寬和胞間CO2體積分數的變異系數較小，分別為0.079、0.099和0.098。由此可見，油橄欖扦插苗的生長性狀存在較大變異，引進的油橄欖品種在育種選擇上具有一定價值。

表3 油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的變異分析結果Table 3 Analysis of the variability of growth and physiological indexes of olive cutting seedlings

2.3 油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的相關性

油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的相關分析結果見表4。由表4可知，供試的15個油橄欖品種的生長和光合性狀指標間均存在著一定的相關性，但是這些指標的相關性均不顯著，并且某些指標之間呈現負相關。其中，株高與葉間距、胞間CO2體積分數、蒸騰速率、氣孔導度之間呈負相關，植株葉長、葉厚與4個光合指標之間均呈負相關，葉寬、葉間距與凈光合速率呈正相關，但與其余3個光合性狀指標間呈不同程度的負相關。株高與葉長、葉寬、地徑、葉厚之間均為正相關，株高、地徑與凈光合速率呈正相關。由此可見，生長勢不僅表現在株高和地徑上，僅以這2個指標評價油橄欖的生長狀況較為片面，葉長、葉寬、葉厚、凈光合速率均可作為評價扦插苗生長勢的指標。

表4 油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的相關分析結果Table 4 Correlation analysis results of the growth index and photosynthetic traits of olive cutting seedlings

2.4 油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的主成分分析

不同品種油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的主成分分析結果見表5。由表5可知，提取特征值大于1的前4個主成分，這4個主成分對油橄欖生長勢的累計貢獻率已達88.87%（＞80%），可以反映主要信息，所以采用前4個主成分進行綜合評價。

表5 不同品種油橄欖扦插苗生長和光合性狀指標的主成分分析結果Table 5 Results of principal component analysis on growth and photosynthetic traits of olive cuttings of different varieties

根據4個主成分的特征值和載荷值，計算得出每個主成分的特征向量（表5）。根據特征向量和性狀指標，分別計算各品種在每個主成分上的賦值。將4個主成分的得分代入綜合評價函數公式，計算各品種4個主成分的綜合得分（F），并根據綜合得分對各品種進行排序，結果見表6。

式中：F1、F2、F3、F4分別為第1主成分、第2主成分、第3主成分、第4主成分的得分。

由表6可知，根據綜合得分由高到低排序，各油橄欖品種依次為IZNIK GELIBI（184.14）、CIMADI CORATO（174.89）、CHIETINA（172.01）、ANPHISSIS（132.43）、CVAITANA（114.38）、DEDARICO（71.08）、CASALIVA（5.27）、GROUSSAN（-21.90）、PLANTDESALE（-36.43）、BERUGUETTE（-61.30）、BIANCA（-68.21）、ASLYEGLIELI（-133.66）、LECCIO（-147.73）、KANINE（-184.74）、BATHNI（-200.44）。

表6 不同品種油橄欖生長勢狀況的綜合排序Table 6 Comprehensive ranking of growth potential of different olive varieties

3 結論與討論

利用主成分分析法，依據主成分的綜合得分對各品種進行排序，結果表明IZNIK GELIBI（184.14）、CIMA DI CORATO（174.89）、CHIETINA（172.01）、ANPHISSIS（132.43）和CVAITANA（114.38）這5個品種的綜合得分超過了100，排在所有品種的前5名，結合生產實際中的表現，建議推廣應用這5個油橄欖引進品種，但要注意加強病蟲害防治和土水肥管理。

地中海地區與中國的氣候條件有較大差異，雖然較多油橄欖品種在我國的引種較為成功，但是在環境條件（如氣候狀況和土壤條件）的適應性等方面存在較大差異[14]，所以油橄欖引種的重點研究方向是與我國的自然條件相適應。在油橄欖扦插苗單株選育方面，我國已經選育出‘鄂植8號’‘中山24’等具有優良性狀的油橄欖品種[15]。現今，油橄欖的主要育種目標是選育抗病、抗寒、童期短的品種[16]。本研究的目的是從引進的15個油橄欖品種中選擇出適應能力較強、長勢較好、性狀表現優良的品種。

光合作用是果樹生長和結果的基礎，果樹的經濟產量、果實品質與光合作用密切相關[17]。凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2體積分數、氣孔導度是反映植物光合作用的重要參數。影響植物營養物質積累的一個主要因素就是凈光合速率，凈光合速率也可反映植物同化二氧化碳的能力。本研究結果顯示，不同品種之間凈光合速率差異較大，郭連金等[18]的研究結果表明這可能與不同品種的葉片長度、寬度和厚度不同有關。同時，從外部形態可以發現光合能力強的樹體長勢也較強。另外，油橄欖的凈光合速率相對其他經濟林樹種（如蘋果、梨等）數值較小，這主要是因為油橄欖葉片細長、受光面積小。植物的蒸騰作用受一些外部因素諸如水分、光照強度、溫度、二氧化碳濃度等的影響，也受植物生理調節和內部結構影響。氣孔是植物葉片進行蒸騰作用的主要途徑，因此植物蒸騰作用的主要方式表現為氣孔蒸騰，蒸騰速率主要受氣孔導度的影響[19-20]。本研究結果表明，蒸騰速率越大，氣孔導度也越大，兩者呈現一定程度的正相關。

楊旭等[21]的研究結果表明，樹高、胸徑為早期遺傳進度和遺傳增益選擇最可靠的生長表型性狀指標。通過對不同品種油橄欖扦插苗的生理指標進行測定分析，結果表明株高、地徑與凈光合速率呈正相關，光合能力對油橄欖的生長狀況有一定影響，因此凈光合速率可以作為評價油橄欖生長勢的一項重要指標。株高、地徑、葉片外部形態指標常被用來衡量植物的生長勢，本研究結果顯示，株高與地徑、葉長、葉寬、葉厚之間均為正相關，表明株高和地徑大的油橄欖品種葉片生長狀況也較好。通過主成分分析，提取特征值大于1的4個主成分，其對油橄欖扦插苗綜合生長性狀的累計貢獻率已達88.87%（大于80%），能夠較好地代表數據反映的信息，可以用這4個主成分進行綜合評價。因此，綜合植株外部形態指標與光合生理指標來評價油橄欖的生長狀況會更加全面合理[22-24]。

本研究中主要針對從意大利引進的15個油橄欖品種，由于相關生理生化指標是在引進的2年多時間內進行測定的，僅能反映當時環境下的生長情況，隨著引進年限的增加，這些品種的適應性和生長狀況是否發生改變，目前無法知曉。另外，國外引進的油橄欖品種在不同地區的生長適應性存在一定差異，本研究僅在甘肅省隴南市武都區進行，在其他地區的生長適應情況是否一致，有待進一步研究。在前期研究的基礎上，后續將從國外引入不同品種油橄欖，對其生長適應性、花芽形成、豐產性和抗逆性等方面進行研究，這些方面均與目前油橄欖引種面臨的主要難題相關。