基于MaxEnt模型的甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護區北山羊生境評估

李 龍, 王 亮, 溫阿敏, 閆世偉,姚曉軍

1 蘭州資源環境職業技術學院, 蘭州 730021 2 甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護區管理局, 酒泉 736100 3 中國科學院西北生態環境資源研究院 冰凍圈科學國家重點實驗室, 蘭州 730000 4 西北師范大學 地理與環境科學學院, 蘭州 730070

甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護區(以下簡稱安西保護區),是“一帶一路”自然保護與發展的關鍵區,是目前我國唯一的以保護干旱荒漠草原生態系統以及生物多樣性為主的綜合性自然保護區[1]。安西保護區地域遼闊、地形復雜、環境因素多變、生態類型多樣,且生態系統和功能脆弱[2- 3]。由于安西保護區特殊的生態系統,以及受人類活動影響,微氣候變化和生境破碎化都可導致區內動植物種的滅絕或生物多樣性喪失[2]。明確物種潛在地理空間分布格局,及其與自然環境和人為因素的關系,開展生境評價和預測,區劃保護區功能,可為物種及其生境可持續保護和適應戰略奠定基礎[4- 5],亦可為“一帶一路”生態環境修復提供科學支撐。

北山羊(Asiaticibex(Caprasibirica)),屬?？?Bovidae)、山羊屬,國家I級重點保護野生動物,中國紅皮書列為瀕危級[6]。國外分布于歐洲高山國家、印度北部、阿富汗和蒙古等地,在我國分布于內蒙古西部、甘肅西北部和新疆等地。據調查,20世紀60年代,我國天山一帶約有4—5萬頭,可能甘肅北山有3000—4000頭,內蒙古大青山可能已不見。北山羊棲息于海拔3500—6000 m的高原裸巖和山腰碎石嶙峋的地帶,堪稱棲居位置最高的哺乳動物之一。由于人類偷獵行為和高山牧場的大規模開發,導致其數量及分布區不斷減小[7]。為有效保護北山羊及其生境,開展大尺度或區域尺度的北山羊生境評估至關重要。雖然近年來國家采取了一系列保護措施,但由于北山羊近親繁殖導致其數量增長并不明顯[8]。目前,國內外針對北山羊生態學特征[9- 10]、種群數量與分布[11- 12]、生境選擇和活動規律[13- 14]等方面已有大量研究。但北山羊生性喜歡居住在高山隱蔽地區,常規人為觀測很難監測其具體分布范圍。Salas等[15]基于MaxEnt模型預測了塔吉克斯坦北山羊潛在地理分布及對氣候變化的響應；Brambilla等[16]采用層次貝葉斯模型模擬了歐洲高山國家北山羊的地理分布范圍。安西保護區作為我國北山羊種群分布區之一,部分區域可能已不見[6]。王亮等[17]采用布設熱紅外相機捕捉保護區北山羊活動點位數據，但未能明晰北山羊分布區及生境規律。因此,利用有效手段研究安西保護區北山羊空間分布格局及生境適宜性,確定合適的生存條件對北山羊保護至關重要。

物種分布模式(SDMS)使用物種分布點和環境數據估算物種潛在分布及生境適宜性,已廣泛用于預測鳥類、植物種、哺乳和爬行動物等物種的生境評估研究中[18- 20],準確評估了生境變化對物種生境的影響,為鑒定珍貴瀕危物種高適應性地區、自然保護區功能區劃及保護等提供了基礎數據。利用SDMS可將無規律、難尋蹤跡的自然、生態和物種活動進行量化和可視化表達。結合3S技術,建立氣候—地形—植被—位置關聯的SDMS,從大尺度開展物種生境評價和預測研究已成為新熱點[21- 22]。最大熵模型(MaxEnt)是對物質生境適宜性進行評價的精度最高的生態位模型之一[23],可在分布點較少和分布不均的條件下,基于物種“出現點”和環境變量數據,高精度預測物種的潛在地理分布,近年來得到了非常廣泛地應用[16- 17]。

本研究采用MaxEnt模型模擬安西保護區北山羊潛在地理分布,明確北山羊生境分布的主要影響因素,并結合最新發布CMIP6氣候模式數據,預測未來氣候條件下安西保護區北山羊潛在適生區變化趨勢,以期為安西保護區北山羊和生境保護建設提供科學依據。

1 保護區概況

甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護區主要位于河西走廊西端的瓜州縣境內,南與玉門市為界,北與新疆相接,東與肅北蒙古族自治縣相交,西與敦煌相鄰,總面積8.0×103km2(圖1)。安西保護區分南北兩片,南部位于瓜州縣南部,地理位置為東經95°50′30″—96°05′00″,北緯39°50′45″—40°34′40″；北片位于瓜州縣北部,地理位置為東經94°47′—95°45′,北緯41°19′—41°53′。區內氣候屬典型的大陸性氣候,降水極少,蒸發量大,空氣相對濕度低,日照時間長,晝夜溫差大,夏季炎熱,冬季嚴寒,風大沙多。荒漠類型多樣,極旱荒漠、典型荒漠、草原化荒漠都有一定面積的分布。以典型的中亞四大荒漠植被泡泡刺荒漠、紅砂荒漠、黑柴荒漠和珍珠豬毛菜荒漠最有代表性[24]。區內國家級保護物種豐富多樣,具有代表性的有雪豹(Pantherauncia)、普氏野馬(Equusferusprzewalskii)、蒙古野驢(Equushemionus)、北山羊等國家Ⅰ級保護物種[11]。

2 研究方法

2.1 北山羊分布點數據

北山羊分布點數據來源于安西保護區各管理站的野外調查和紅外相機監測記錄的出現點數據(圖1)。2014年4月起安西保護區管理局在保護區動物痕跡(糞便、足跡和遺落物等)較多的地點(如獸徑、水源點等處)布設紅外相機,采用GPS導航儀記錄相機坐標位點,由此觀測紅外相機周圍北山羊活動及其分布情況。本研究采集的北山羊分布點數據盡量保證了全覆蓋保護區(南片和北片)北山羊適生區全部生境類型,使得分布點數據具有代表性、準確性和完整性。最后,將北山羊分布點數據保存為.csv格式用于模型進一步模擬。

2.2 環境變量數據

由于北山羊生境受氣候條件、地形、植被類型、土地利用類型、水源及人為干擾(如道路和居名點)等因素的影響。因此,本文選擇氣候、地形、土地利用類型和植被共27個環境變量作為環境因子,其中19個氣候變量來源于IPCC AR6(IPCC Assessment Report6)及CMIP6(6 Coupled Model Intercomparison Project)發布的8個氣候模式(GCMs)數據(空間分辨率約1 km,https://www.worldclim.org/data/cmip6/)。IPCC AR6報告中CMIP6使用了新的氣候模式,由不同社會經濟模式驅動的新排放情景—共享經濟路徑(SSPs)組成,代替了CMIP5中四個代表性濃度路徑(RCPs)。本文選擇社會經濟發展情景SSP2- 4.5(中間路徑),并求取基準期(1970—2000年)和未來(2041—2060年、2081—2100年)氣候條件下8個氣候模式的平均值用于MaxEnt模型氣候因子建立。地形因子包括海拔、坡度和坡向,由中國科學院科學數據庫30m分辨率的數字高程模型計算提取得到。土地利用類型數據和植被類型數據由安西保護區實測數據提供,將安西保護區土地利用類型劃分為戈壁、沙地、草地、耕地、水域、鹽堿地和零星林地7種類型,植被類型分為梭梭荒漠、泡泡刺-紅砂-麻黃荒漠、紅砂-黑柴荒漠、合頭草荒漠、裸果木-黑柴-麻黃-紅砂荒漠、黑柴-紅砂-錦雞兒荒漠、齒葉白刺荒漠、芨芨草-蒿類草原、金露梅-委陵菜草甸、鹽生草甸及農業植被和胡楊-檉柳疏林12類。其他數據包括居名點、道路及水源因子,利用ArcGIS空間分析獲取各因子對北山羊生境選擇的影響距離。

將所有環境變量數據重采樣為統一空間分辨率30 m×30 m,投影為GCS_WGS_1984。為避免因變量間的多重共線性而導致模型過度擬合,本文對所有變量進行Spearman去相關處理,27個環境變量中篩選出相關系數<|0.75|的變量,若兩變量的相關性大于|0.75|,則舍去相對次要的一個變量[25]。最后,共15個環境變量參與MaxEnt模型模擬。

2.3 北山羊分布模擬

基于MaxEnt 3.4.0軟件(www.cs.princeton.edu/*schapire/MaxEnt)構建北山羊潛在分布區[26- 27]。將北山羊分布點及環境變量數據輸入MaxEnt模型,隨機選取75%的分布點作為訓練集,25%的分布點作為驗證集。為減少模型計算工作量及指標參數增加造成的模型預測的不確定性,提高模型預測精度,采用刀切法(Jackknife檢驗)測定各變量的重要性,結果以貢獻率和置換重要性值衡量,單位為百分比,其值越大表明該環境變量通過比較每個環境變量對模型結果的影響程度來剔除影響較小的變量,篩選影響北山羊潛在分布的主導環境因子。

將MaxEnt模型迭代運算10次的平均值作為北山羊分布結果,其值為適宜性指數(HSI),值位于0—1之間。為準確評估北山羊生境,需設定HSI閾值,進而劃分適生區和非適生區。本文根據模型計算的閾值等熵結果和北山羊原始分布點,將HSI≤0.05設為北山羊非適生區,并根據模擬結果中北山羊潛在分布特征,將北山羊適生區分為邊緣適生區(0.050.8)。

2.4 精度驗證

模擬結果驗證主要通過兩種方式,一是采用ROC(receiver operating characteristic)曲線下的面積(area under curve,AUC)和真實技巧統計法(true skill statistic,TSS)的大小來評價MaxEnt模型預測精度。AUC值位于0—1之間,其值越大,表明環境變量與北山羊生境分布的相關性越大,判別北山羊的分布區,模型預測的結果越準確。評價標準為：AUC值為0.50—0.60,失??；0.60—0.70,較差；0.70—0.80,一般；0.80—0.90,好；0.90—1.00,非常好[28]。TSS值范圍為-1—1,其數值越接近于1,表明預測效果越好,0.6—1之間表示預測效果良好[29]。二是通過野外實測調查進行驗證,結合模型預測北山羊潛在分布區,實地采樣對比驗證。

3 結果與分析

3.1 MaxEnt模型預測結果檢驗

MaxEnt模型重復運行10次后,運用AUC和TSS兩個指標檢驗模型模擬精度。基準期及未來氣候情景下,AUC平均值均大于0.97,TSS平均值均大于0.90(表1),表明模型預測結果都為優秀水平。

表1 不同氣候情景下AUC和TSS平均值

3.2 基準期氣候情景下北山羊潛在地理分布及關鍵環境因子

Jackknife檢驗的影響北山羊生境分布模擬的主要環境因子及其相應的貢獻率和置換重要性值見表2。貢獻率排前四的因子為：降水量季節性降水變異系數(Bio15,41.9%),高程(Ele,13.9%),等溫性(Bio3,13.7%)和距泉距離(DTS,12.3%),累計貢獻率達81.8%。此外,置換重要性排前四的因子為：距泉距離(DTS,70.6%)、等溫性(Bio3,6.9%)和距居民點距離(DTRS,6.7%),累積值為84.2%。綜合來看,影響安西保護區北山羊生境選擇的主要環境因子為：氣候條件(降水量季節性降水變異系數和等溫性)、海拔和人為因素(距泉和居名點距離)。

表2 15個環境變量的貢獻量和置換重要性

圖2 基準期(1970—2000年)氣候條件下北山羊適宜生境分布Fig.2 Occupied habitat maps of Asiatic ibex during the years of 1970—2000

從基準期(1970—2000年)氣候情景下北山羊生境適宜性空間分布圖(圖2)可以看出,安西保護區北山羊潛在地理分布區主要位于北片和南片高海拔山區。整個安西保護區北山羊適生區面積為365.77 km2(占安西保護區4.31%),其中北片適生區面積為160.92 km2,南片適生區面積為204.85 km2。根據生境適宜性指數分類結果可知,北山羊中高等適生區面積約34.15 km2,主要分布在北片(24.25 km2),而南片適生區面積則較小(9.89 km2)。

3.3 氣候變化對北山羊潛在分布影響

隨著氣候變化和經濟社會發展,在中等社會經濟發展SSP2- 4.5情景下,到未來兩個時間段內(2041—2060年和2081—2100年),安西保護區北山羊潛在分布區面積整體上呈增加趨勢(圖3和圖4)。與基準期安西保護區北山羊潛在地理分布區相比,到2041—2060年,北山羊適生區面積增加0.08%,而到2081—2100年,北山羊適生區面積增加達0.26%。從北山羊適生區等級劃分來看,中高等適生區主要分布在安西保護區北片,而南片面積較小(圖3)。整體而言,未來氣候情景下,北山羊適生區占安西保護區面積比例呈增加趨勢(圖4),且中高等適生區增加的面積呈南片>北片,同時有向南部地區擴展的趨勢(圖3)。

圖3 未來氣候條件下北山羊適宜生境分布Fig.3 Occupied habitat maps of Asiatic ibex under future climate scenarios

圖4 不同氣候情景下安西保護區北山羊不同等級適生區面積變化及百分比Fig.4 Variation of occupied areas for different HSI types and the ratios of Asiatic ibex in different time periods

4 討論

本文采用MaxEnt模型,基于CMIP6氣候模式模擬預測了安西保護區北山羊潛在地理分布格局及影響其生境選擇的環境因子,AUC和TSS值均表明模型模擬結果較可靠地評估了安西保護區北山羊生境狀況[ 29- 30]。

4.1 環境因子對北山羊生境選擇的影響

揭示物種與環境間的相互關系是物種生境適宜性評估的一個重要步驟[31]。不考慮北山羊種群繁殖和種間關系的影響[8],本研究從氣候、地形、土地利用類型以及人為因素方面綜合分析了影響安西保護區北山羊生境選擇的主要環境影響因子。模擬結果中貢獻率和置換重要性值表明氣候條件(降水量季節性變異系數和等溫性)、海拔和人為因素(距泉和居名點距離)是影響安西保護區北山羊分布的最主要環境因素。安西保護區為極旱荒漠地區,降水極少。因此,水源對于北山羊至為重要,水是北山羊生存及其生境維持的最基本要素[32- 33]。氣溫和降水影響生境小氣候及生態環境變化。近年來,我國西北地區由暖干向暖濕轉型有利于北山羊生境植被變綠、水源保持等,進而對北山羊水源、食物、行為活動規律及生境都產生影響[34-35]。北山羊易受人類干擾和驚嚇,因此生境選擇時通常選擇遠離道路、遠離居民點、隱蔽級高等特征的地區[11]。此外,北山羊生警惕性高且喜歡攀爬,因此,生境選擇偏好高海拔、陽坡、膜果麻黃與裸巖、坡度大及上坡位的高山地區,該結論也與本文用刀切法結果相符合[16],同時與Salas等[15]采用Maxent模型揭示的影響塔吉克斯坦東部區域北山羊生境選擇影響因素保持一致。各因子之間相互影響、相互作用,共同決定北山羊生境演變及北山羊的生存活動。

圖5 未來氣候情景下北山羊生境海拔變化(+表示適生區增加區域；-表示適生區減少區域)Fig.5 Elevation changes of the habitat of Asiatic ibex under future climate scenarios

4.2 氣候變暖對北山羊生境的影響

從MaxEnt模型模擬的適生區分布結果來看,安西保護區北山羊主要位于安西保護區北片和南片高山地區,而中高等適生區主要分布在北片山區。此外,安西保護區北山羊適生區面積北片和南片變化程度不一,但整體上向南且高海拔地區擴張。以上結論與王亮等[17]和邊坤等[32]的研究成果保持一致。氣候變化會導致物種生境發生變化[36],如植被變綠[37]、降水增多[38],進而影響北山羊生境轉變,以及生態位向高海拔地區的擴張[39](圖5)。本研究結果表明在CMIP6未來氣候模式中間路徑SSP2- 4.5下,基準期到2041—2060年和2081—2100年,北山羊適生區面積呈增加趨勢,該結論與近期相關科研和管理部門報道的野外調查結果中近年來北山羊生境好轉且數量增多的結果相一致[11, 40]。但是,整體上來看,雖然具備嚴格的保護區野生動物管控措施和生境條件改善工程,但是未來氣候情景下,北山羊適生區面積增加并不明顯。Bozzuto等[8]通過研究長時間序列數據集分析保護區北山羊繁殖特征發現,由于保護區中北山羊近親繁殖減緩了其數量的大范圍增長。同時,Brambilla等[16]發現歐洲高山地區北山羊數量近年來呈緩慢增長趨勢。因此,在氣候變化條件下,應加強保護區北山羊及其生境可持續發展和保護。

5 結論

本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS空間分析功能,分析了CMIP6模式基準期和未來氣候條件下安西保護區北山羊空間分布格局及其變化,定量闡釋了北山羊分布對氣候變化和人類活動等因素的響應,得到以下主要結論：

(1)MaxEnt模型在預測和評估安西保護區瀕危物種適生區分布及生境選擇影響因子中,模型精度較高,該結論為今后研究中國乃至全球北山羊地理分布及分析其對氣候和人類環境變化的響應提供借鑒思路。

(2)安西保護區屬于極旱荒漠型地區,降水量極少,因此水是北山羊生境選擇的最主要且最基本的要素。其次,受北山羊生性特征影響,高海拔、人為干擾因素及氣候條件共同作用,影響保護區北山羊生態位。

(3)基準期氣候條件下,安西保護區北山羊中高等適生區主要分布在保護區北片。隨著氣候變暖,安西保護區北山羊適生區北片和南片都呈增加趨勢,但不顯著。在未來氣候條件下,北山羊適生區分布重心有向南及高海拔地區轉移的趨勢。

為加強對安西保護區北山羊等野生動物的保護,維護安西保護區生態平衡。根據本文研究結果提出了安西保護區內北山羊保護措施,如增加人工水源地、新建道路應盡量避開北山羊頻繁出沒地段、加強植被保護和人工種植等。此外,加強居民宣傳教育,盡量減少人類對野生動物的干擾,對安西保護區實現生物多樣性保護和生態修復具有積極作用。