辣椒生長、產量和水分利用效率對鹽分脅迫的響應

次仁羅布 次仁曲珍

（1.西藏自治區日喀則市氣象局，西藏 日喀則 857000；2.西藏自治區阿里地區氣象局，西藏 阿里 859000）

1 研究目的和意義

辣椒是一種有益健康、營養豐富的調味品，是生活中重要的調味品之一。在我國長江流域及長江以南地區大面積栽培。近年來，隨著我國的相關農業優惠政策的相繼出臺，以及農業種植業結構調整進程的加快，朗縣辣椒的種植范圍和面積迅速擴大，更多人了解到了朗縣的辣椒，其辣椒富含維生素C 和花青素，營養價值遠遠超過了其他品種，成為了帶動朗縣經濟發展的搖錢樹，朗縣的辣椒對豐富調味品市場的供應、滿足人們的綠色飲食需求起到了積極作用。因此研究辣椒對灌溉水鹽度的生理響應，對提高辣椒的品質和產量有非常大的作用。

鹽分在我國已經成為限制作物產量的一個重要環境因子，在我國干旱和半干旱地區淡水資源相對缺乏，而淡咸水資源相對豐富，這是由于環境污染嚴重、水分利用不合理、降水量少而蒸發量大等一系列問題促進了鹽分脅迫的加劇，根據國家統計局統計，2010年全世界共有9.5hm2的土地受到鹽脅迫影響，接近全世界地表面積的10%，并且土壤鹽堿化還在加劇中。在遭受鹽脅迫的土地中，受影響最大的是耕種用的土地，根據大數據統計表明，受到土壤鹽漬化影響的灌溉地在全世界約有50%.鹽分脅迫對全世界土地的影響越來越嚴重，對于生態環境和農業生產來說，對其產生重大影響的一個全球性問題是土壤鹽漬化。農作物的生長發育受鹽脅迫造成的很多負面影響。從而導致農作物的產量下降、農田絕種等一系列問題。因此，研究農作物的生長對鹽分的響應機理，利用農作物的抗鹽性去選擇和培育一些對鹽分敏感度較低的農作物品種，不僅對于提高農作物經濟效益有幫助，而且對鹽漬化土地的合理規劃有很大的參考價值［1-2］。

辣椒作為調味品，在全世界需求量大，由于辣椒被認為是中等鹽分敏感的植物，辣椒的種植對灌溉水鹽度有著很高的要求，我國作為淡鹽水資源豐富的國家，研究辣椒的最適灌溉鹽度，對合理利用灌溉水資源有很大作用，因此本論文通過揭示鹽分脅迫對盆栽辣椒生長、產量和水分利用效率的影響機制，為合理開發利用咸水資源、提高辣椒種植水平和咸水灌溉技術提供理論基礎和科學參考。

2 國外研究現狀

國外學者在鹽分脅迫對作物生長影響方面進行了大量的研究，系統地分析了鹽脅迫對植物的破壞機理，如有毒物質的積累、氧自由基的產生、離子傷害和滲透傷害等，明確作物的臨界飽和土壤浸提水含鹽量（ECe）閾值。2011年EffiTripler和UriShani等［3］研究椰子的生長、產量對鹽分的響應機制得出，椰子對灌溉的鹽度非常敏感，灌溉水引起的土壤溶液鹽度強烈影響椰樹的生長，從而導致果實水分減少和果實產量降低。在以色列干旱地區的棗椰樹種植園通常用高鹽濃度的水灌溉，在這些情況下，產量的最大化取決于超出樹木耗水需求的淋洗水的應用，以浸出過量的鹽，用淡水和肥料灌溉的樹木（ECi=1.8 dS/m-1）大小幾乎是用ECi=4ds/m-1水灌溉5 年后的樹木的兩倍大小（基于作物蒸發蒸騰量ET 和生長速率）。較大的樹木的果實產量比較小的受鹽影響的樹木高35%～50%，研究表明用低鹽度處理的椰樹果子產量比高濃度產量高，椰子最適ECi=1.8 dS/m-1。

作物的生長需要充足的水分，然而淡水資源缺乏導致不得不用咸水灌溉，隨著咸水的重復灌溉，土壤中積累了太多的鹽，這會減少作物吸收的水量，導致作物缺水，從而影響作物產量。土壤鹽分過高對作物生長的負面影響主要表現在：外部溶液的負滲透勢過大，阻礙了作物的水分吸收；部分離子濃度過高，對作物代謝產生特殊影響。在鹽分脅迫下，辣椒是通過減少地上部分的鹽度來降低其對生長產生的影響，具體來說辣椒是通過把鹽分的主要離子鈉和氯儲存在根部，讓地上的的離子濃度相對處于較低水平，此結論是因為研究中當氯化鈉濃度增加時，辣椒根部的離子濃度明顯高于地上的部分而得出。此外鈉離子濃度的增加會減少鉀離子作物體內正常運輸，因此辣椒的地上部分中鉀離子的濃度隨鹽度增高而降低，因鉀離子是作物抗鹽性的關鍵元素，其含量的降低導致抗鹽性下降，從而減少了作物經濟效益。當非鹽生作物受到鹽分脅迫時，因細胞質外部離子堆積而離子濃度增加，不能很快的進入細胞質內，細胞質內外壓力勢差增加，質外形成低水勢，導致細胞脫水損傷。

灌溉水鹽度對延遲果實成熟有顯著影響。據報道由（Francois 和Clark，1980）設計的“Valencia”橘子，用EC 3.8dS/m-1和5.7 dS/m-1的水灌溉的樹木,成熟期延遲了2～4 周。與此相反，鹽度縮短了在半強度霍格蘭溶液中生長的3 個番茄品種的開發期，縮短了4%～15%（米茲拉希，1982)。

3 國內研究現狀

從整體上看我國學者對棉花、大豆、小麥等做了較為詳盡的研究，鄭青松等［4］認為，離子的毒害、滲透脅迫和酶活性的降低是由于鹽分的脅迫引起的，而這最終導致棉花種子的萌發受到影響。閆先喜［5］認為阻礙種子萌發是由于細胞膜的選擇透性遭到破壞，造成破壞的主要因子是鹽分，鹽分脅迫讓細胞膜失去選擇透性，使膜內營養物質流失。謝德意［6］等認為，鹽分的毒害作用不是造成棉花種子發芽率低的原因，而是種子缺水，鹽分會使種子體內滲透壓過高而體外滲透壓低，滲透壓的高低之差造成無法吸收正常生理所需的水分，而使種子無法發芽或發芽率低。但是趙檀方等［7］不贊同農作物受到鹽分脅迫的方式是水分吸收不足而導致的，他研究大麥作物得出并認為鹽分是通過毒害作物影響農作物的生長。2006 年楊少輝［8］提出，鹽分脅迫主要抑制作物的生長速率，阻礙作物體內細胞分裂等。綜上所述，鹽分的增加會導致作物滲透壓的改變，鹽分的濃度與細胞滲透壓和細胞水勢呈負相關，而與細胞膨脹壓呈正相關。鹽分的增加會導致堿蓬葉片的蒸發速率和水勢的下降，但不影響相對含水量。作物的生長過程中需要不斷地吸收礦物質和營養元素，但是灌溉水的含鹽量增加，會影響作物正常吸收營養元素，即鹽分離子會占據一些營養元素的位置如鉀離子、鎂離子、鈣離子等，從而引起作物吸收營養元素不足，打破作物體內的離子平衡，最終造成作物無法正常生長。

2012 年姚建卿［9］對白蠟的生長進行了研究，得出用3g/L、6g/L、9 g/L NaCl濃度處理白蠟后，對白蠟地上部分和地下部分的鮮重和干重都有不同的下降，地上部分白蠟莖的鮮重下降25.40%、46.93%、72%；干重分別下降21.65%、41.88%、61.51%.白蠟葉的鮮重下降26.88%、45.90%、70.87%，干重下降20.59%、41.39%、60.01%.地下部分白蠟根的部分鮮重分別下降24.01%、46.32%、61.26%，下降幅度顯著。表明在低鹽度（3g/L NaCl）下白蠟具有一定的耐鹽性，對白蠟生長的影響很小，隨著鹽度的增加，白蠟幼苗生長情況受到較大抑制，鹽脅迫反應加強。

2013年李天星等［10］研究鹽分對椰菜的影響，提出椰菜的種子萌發和幼苗的生長受到鹽分影響是全方面的。氯化鈉濃度的增加導致椰菜發育受到抑制作用，具體從椰菜根部和幼苗生長高度情況來分析，鹽分濃度在0.2%～0.8%逐漸提高時，椰菜的根長和幼苗高度分別從6.2cm 和2.6cm 下降到0.8cm 和0.8cm，根長和幼苗高度下降率分別高達86.1%和69.2%，能充分的說明椰菜幼苗的生長受鹽分的負效應；干重和鮮重是表現生長狀況的一項參數，從研究中表明椰菜的干重和鮮重同樣受鹽脅迫的負效應，但是鹽分濃度較低時變化量不明顯。具體來分析鹽濃度在0.2%～0.8%逐漸增加時，干重和鮮重分別從0.11g和1.72g減少到0.05g和0.55g，其下降率分別高達54.05%和68.02%.

高若星和郭文忠等［11］對番茄的研究表明：番茄的根系受到的鹽分脅迫很微弱或者不明顯，相反鹽分有利于根系的生長。隨著灌溉水含鹽量的增加，番茄產量和生長指標明顯下降，而灌溉含鹽量的降低，可以有效地提高番茄果實中的化合物。包括糖、維生素、礦物質等含量，提高番茄果實品質。

盡管辣椒栽培在我國已有悠久的歷史，且種植面積大，但早春栽培管理仍然粗放，缺乏系統、科學的技術手段。對高產優質早春栽培技術的系統研究還沒有引起足夠的重視。對農業生產具有重要意義的肥料和土壤試驗研究很少。在生產過程中出現產量低，質量低劣等一系列問題。辣椒生長必須有16種元素，其中C、H、O 可以從大氣和水中獲得，另外13 種是礦物質元素，即N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、Zn、B、Cu、Al和Cl。辣椒的生長發育還需少量的其他元素，如：鉆孔、I 和Na 等有益元素。栽培辣椒的肥效反應是辣椒施肥的主要內容之一，但目前在這方面的研究較少。

綜上所述，了解鹽脅迫對農作物產生的影響及其機理，尋找抗鹽性作物品種或培養作物抗鹽性的方法和途徑，對于提高農作物經濟效益，合理規劃鹽漬化土地的利用具有重要的參考價值。雖然在鹽脅迫作物的生長發育方面有較多的研究，可是由于作物的生理機制非常復雜，不可控的因素也較多，因此還需要更多的基礎性研究，從而徹底的認識鹽分對農作物生長的影響方式和方法，有利于更好地應對生產生活中遇到的實際問題。

4 材料和方法

4.1 試驗設計與過程

該試驗區屬于亞熱帶季風氣候區，年均氣溫平均11.4℃，全年日照2400h～2600h。試驗用土質地為壤砂土，土壤pH 值為7.4。平均土壤容重和飽和含水率體積分數、田間持水率體積分數、土壤有機機制質量分數、凋萎含水率體積分數、飽和土壤浸提水含量、速效鉀質量分數、速效磷質量分數以及堿解氮質量分數分別為1.47g/cm3、0.38cm3/cm3、0.27 cm3/cm3、7.3g/kg、0.04 cm3/cm3、0.59dS/m-1、47.7mg/kg、16.3mg/kg、28.0mg/kg。

本論文以辣椒為研究對象，用不同鹽度的水灌溉辣椒，研究辣椒的生長，如株高、葉面積、莖粗等指標以及產量和水分利用效率對鹽分脅迫的響應機制，對比分析不同鹽度下辣椒的生長狀況，如：株高、產量的變化。在此基礎上構建產量和水分利用效率與含鹽量的定量關系，總結辣椒對鹽分的響應機理分析其原因。

試驗共設置了5 個灌溉水鹽分梯度（表1），鹽分梯度是由于添加了NaCl 和CaCl2的結果。灌溉水含鹽量分別為0.9dS/m-1（對照）、1.6dS/m-1、2.7dS/m-1、4.7dS/m-1、7.0 dS/m-1（用符號1、2、3、4、5來表示）。

表1 灌溉水鹽分梯度

本試驗采用方法為盆栽土培法，盆栽用的桶為圓柱形，桶高、頂部直徑、底部直徑分別為27cm、26cm、22cm，為了收集滲漏水，在桶底設置了直徑為2cm 的圓孔。試驗剛開始土壤中均不施肥，處理開始后進行施肥，肥料的成分為：Ca(NO3)2·4H2O 和KNO3各2.0mmol/L；MnCl2·4H2O、ZnSO4·7H2O 各2.0μmmol/L；NH4NO3、MgSO4·7H2O 各0.5mmol/L；CuSO4·5H2O 0.5μmmol/L、KH2PO40.25mmol/L；(NH4)6Mo7O34·4H2O 0.075μmmol/L;CoCl2·6H2O 0.15μmmol/L；Fe-EDTA 40μmmol/L；H3BO325μmmol/L；KCL 50μmmol/L。

本次試驗采用的辣椒品種為薄脆王，于2015 年4月28日移栽（每桶一株），開始種植之前用自來水對土壤進行灌溉直至飽和狀態。辣椒定植后10 天開始鹽分處理。生育期分兩個階段：營養生長期和生殖生長和采摘期，時間分別為2015 年4 月28 日至5 月26 日、2015 年5 月26 日至7 月22 日；辣椒于2015 年6 月8 日開始收獲（如表2），全生育期共采摘5次。

表2 辣椒生育期劃分

4.2 觀測項目和方法

本試驗的觀測項目有株高、產量、莖粗、耗水、根莖葉干物質、果實含水率等。

4.2.1 辣椒株高。株高是指主莖生長點之間的距離，即從植株基部至頂部的距離，其中頂部是指主莖的頂部。測量可將尺子挨著地面量到苗頂最高位置，讀數即為株高。

4.2.2 辣椒產量。全育期共采摘5 次，采摘后的果實進行稱重，所有果實質量和為單株產量。果實大小用游標卡尺進行測量。采用烘干法測定果實含水率，即烘干前后的重量差來計算其公式如下：

式中W為果實含水率（%）；Gn為辣椒烘干前的重量（g）；Gm為烘干后的辣椒重量（g）。

4.2.3 辣椒耗水量。耗水量（ET，L）計算公式如下：

式中Mn為第n次灌水前桶、土和植株的總質量(g)；Mn+1為第n+1 次灌水前桶、土和植株總質量（g）；G 為灌水量(L)；S 為滲漏量(L)；ρ 為水密度1000（g/L）。滲漏水采用桶底的收集瓶收集，并用量筒測量水量。

4.2.4 土壤飽和土壤浸提水鹽分ECe。試驗結束后風干每個桶的樣土，隨后稱取150g 加蒸餾水至飽和狀態，用電導率儀測定土壤飽和土壤浸提水鹽分（ECe）。

4.2.5 耐鹽性。相對產量與EC 的線性擬合關系得到［12］其公式：

式中YCK為CK處理的最大產量(g)；YN為鹽分處理的實際產量(g)；YN/YCK為相對產量(%)；A 為斜率，即每dS/m產量降低的百分比（%）；X為EC的臨界值（dS/m）。

4.2.6 水分脅迫程度。有些國外學者采用相對耗水量ET 與水分虧缺所導致下降的相對產量之間的函數關系K 來評估水分脅迫程度，如果K＜1 表示不受水分脅迫，反之表明受水分脅迫［13-15］。本文利用次模型來評價水分脅迫程度，其公式：

式中ETm為0.9dS/m處理的最大耗水量（L）；ETa為鹽分處理的實際耗水量（L）；為相對耗水量，K 為方程的斜率。

4.2.7 水分利用效率。水分利用效率為產量與全育期耗水量的比值［16］。其公式：

式中WUE 為水分利用效率（%）；Y 為產量（g）；ETe為全育期耗水量（L）。

4.3 統計分析

采用Microsoft Excel 2016 軟件對試驗數據進行作圖分析，利用SPSS 軟件對不同處理下的辣椒耗水量、產量、品質、水分利用效率進行單因素方差分析。采用Duncan檢驗法，檢驗水平為0.05。

5 結果與分析

5.1 灌溉水含鹽量對作物耗水量及ECe的影響

隨著灌溉水含鹽量的增加全育期耗水量與相對耗水量（不同鹽度處理的辣椒耗水量與0.9 dS/m-1處理的耗水量之比）都有顯著性下降，全育期耗水量7 dS/m-1處理的跟0.9 dS/m-1處理的相比，下降了38.06%.全育期耗水量與相對耗水量的斜率分別為-1.671、-6.237（圖1a、1b）

圖1 全生育期耗水量、相對耗水量與灌溉水含鹽量的關系

土壤ECe 隨著土壤含鹽量增加而極顯著性增加其斜率為1.668（圖2）。試驗結束后土壤的含鹽量極高，其土壤最大ECe 為11.3 dS/m-1，是0.9 dS/m-1處理的土壤含鹽量的9.3 倍，原因歸結于灌溉水鹽分在土壤中累計所導致的。

圖2 土壤ECe隨灌溉水含鹽量的變化

全生育期灌水量、滲透量及耗水量隨著灌溉水鹽分的增加而降低（表3），灌水量、滲漏量、耗水量在含鹽量0.9ds/m-1處理下最大，分別為35.9L、9.7L、26.8L；在含鹽量7ds/m-1處理下最小，分別為22.3L、6.2L、16.6L，兩個處理間下降率分別為37.81%、36.34%、38.06%.主要是由于灌溉水含鹽量的增加導致土壤溶液的滲透壓變高，使辣椒吸水變的非常困難，從而引起了耗水量的下降。［17］

表3 不同灌溉水鹽分處理下辣椒全生育期的灌水量、滲漏量及耗水量

不同鹽度處理的辣椒日耗水量的變化特征曲線（圖3），不同鹽度處理的辣椒一天中15：00 均達到峰值，是由于中午氣溫高水分蒸散量大所導致的，其中灌溉水含鹽量7 dS/m-1處理的辣椒是所有處理里耗水量最高的，從總體上來看含鹽量越高，作物的日耗水量越高。

圖3 不同鹽度處理的辣椒日耗水量變化（1、2、3、4、5代表處理號）

5.2 灌溉水含鹽量對作物產量的影響

灌溉水含鹽量對產量的形成有顯著的影響。產量隨著灌溉水含鹽量的增大而顯著降低。CK 處理的產量最高為678.2g/株，而含鹽量為7dS/m-1的產量為最低，其值為295.1g/株（表4），與CK處理相比，灌溉水鹽分高于1.6dS/m-1后，產量顯著降低了15%～56%.有許多學者研究發現灌溉水鹽度對產量有負面影響，產量是由單果質量和果實個數構成，其產量的降低是由于鹽脅迫降低了單果質量和果實個數所導致的［15］，與CK 相比，含鹽量為7 dS/m-1處理的單果質量和果實個數分別降低了33%和32%.

表4 灌溉水含鹽量對辣椒產量的影響

土壤含鹽量的增加導致相對產量下降顯著性下降，相對產量隨著灌溉水含鹽量的變化如圖4所示，其下降的斜率為-8.58。

圖4 相對產量與灌溉水含鹽量的關系

5.3 灌溉水含鹽量對辣椒生長和果實品質的影響

灌溉水含鹽量對辣椒生長和品質的影響如表5所示。鹽分對辣椒的生長具有抑制作用，1 號處理的辣椒株高和莖粗分別為55.7cm、12.0mm，而隨著灌溉水含鹽量的增加，其株高和莖粗都逐漸下降，含鹽量7dS/m-1的5號處理株高和莖粗為46.8cm、10.2mm。分別下降了15%、14.5%.株高與灌溉水含鹽量的線性擬合（圖5），其斜率為-1.465。果實含水率、果實干物質為辣椒的品質指標，當含鹽量0.9 ds/m-1處理時果實含水率和果實干物質分別高達92.8%、51.4g.而7 ds/m-1的含鹽量下，兩項都下降到90.5%、38.7g，下降率為2.7%、43%.表明當含鹽量增加時，果實的品質會受到負面影響，即鹽分會抑制果實含水率和果實干物質的形成。

表5 灌溉水含鹽量對辣椒的生長及果實品質指標的影響

圖5 灌溉水含鹽量與株高的關系

辣椒的果實含水率是品質好壞的一個重要指標，本次試驗得出果實含水率隨的灌溉水含鹽量的變化（圖6）。辣椒的含鹽量的增高會使果實含水率下降，其斜率為-0.447。含鹽量7 dS/m-1的果實含水率同比0.9 dS/m-1下降了2.7%.表明含鹽量對果實含水率有負面影響。

圖6 灌溉水含鹽量與果實含水率的關系

5.4 灌溉水含鹽量對水分利用效率的影響

反映作物水分利用的一個重要指標是水分利用效率。如圖7 所示，CK 處理的水分利用效率最高為25.3，5 號處理的值最低為17.8，CK 與5 號處理的值相比水分利用效率下降了29.64%，隨著灌溉水含鹽量的增加水分利用效率顯著性降低。

圖7 灌溉水含鹽量對辣椒水分利用效率和灌溉水利用效率的影響

6 結論與討論

隨著含鹽量的增加，辣椒的生長、產量、品質和水分的利用效率均有明顯的下降，本文中與1 號處理相比，EC 增加到7dS/m-1時，株高和莖粗下降了15%，株高和莖粗是作物的生理指標，含鹽量的增加會導致作物生理指標的下降，原因可能是鹽度通過促進有毒離子的攝入而影響發芽，這可能導致種子的某些酶或激素活性發生變化，從而降低生長速率；產量下降了56%，表明灌溉水含鹽量對作物的生長有不利的影響［18-25］，這個結論與前人的研究結果一致；水分利用效率下降了29.64%，Chartzoulakis等［18］對西紅柿、大豆等作物研究得出的結論一致。這是由于鹽分在土壤中的累積導致某些離子的濃度過高，影響作物細胞滲透勢，從而降低了作物水分吸收能力。隨著人們生活水平的提高，對作物產量和品質的要求越來越高，本次試驗發現辣椒在0.9dS/m-1～1.6 dS/m-1鹽度水平下，果實含水率和果實干物質相對較高，并且產量也是最高的，是經濟收益最大的，超過了此灌溉鹽度水平會使果實品質和產量都會下降。灌溉水含鹽量為1.6dS/m-1時，辣椒的生長狀況是最佳的，因此朗縣辣椒種植戶采用該含鹽量的灌溉水進行灌溉，得到的辣椒品質及產量最佳[26]。

本次試驗只做了一種品種，不能代表所有的辣椒品種，其他不同品種辣椒對鹽分脅迫的差異有待研究，其次種植用的土質不同是否會對辣椒的生長產生影響也有待研究，我國淡水資源匱乏，用于灌溉的水淡咸水為多，所以導致土壤中的鹽分累積嚴重，加重了土壤鹽漬化的問題，本次試驗完成后測得土壤含鹽量高達11.3 dS/m-1，土壤鹽漬化是目前危害農業生產的環境因子之一，我國約有0.2 億多公頃鹽漬土地，許多農田因土壤鹽漬化絕種，為了解決此問題采用鹽分淋洗等方法來緩解是非常重要。因此研究緩解土壤鹽漬化的方法和機制是未來發展的重點。

雖然灌溉水含鹽量的變化對辣椒的生長會產生影響，但是除了鹽分的影響外還受辣椒栽培技術、氣象要素等的影響，高原氣候獨特，對植物的生長影響較大，因此高原天氣氣候對不同辣椒品種生長適宜度也有待研究。本文主要研究了鹽分對產量、生長、水分利用率的影響，但是在鹽分對作物抗病毒性的影響方面未研究。因此栽培技術和設施的研究及抗病毒性的影響值得未來進行研究。本實驗結果是在試驗站進行盆栽而得出的結論，可為農民提供指導參考，但本試驗還需田間試驗的結果來證實是否與生產實踐相符。