土壤鉀水平對(duì)不同熟性棉花光合作用及產(chǎn)量的影響

靳一南，鄭蒼松，張 宸，劉愛忠，李鵬程，孫 淼，徐文修，董合林*

（1．新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/棉花教育部工程研究中心，新疆 烏魯木齊 830052；2．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 安陽 455000）

我國是世界上最大的產(chǎn)棉國，2018年全國棉花總產(chǎn)609.6萬t，播種面積335.2萬hm2［1］。棉花作為纖維作物，生理上需要吸收大量的鉀元素以保障棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的形成［2-4］，生長過程中缺鉀可導(dǎo)致棉株生長異常［5］，蕾期會(huì)出現(xiàn)旺長趨勢，葉片在伏旱中午出現(xiàn)明顯的萎蔫［6］，棉花進(jìn)入吐絮期以后，長勢開始減弱，出現(xiàn)早衰。長期重視氮磷肥的施用而忽視鉀肥，在一定程度上提高了農(nóng)田土壤中的氮磷養(yǎng)分含量，但土壤速效鉀含量卻呈降低趨勢［7-9］。研究發(fā)現(xiàn)，增加鉀肥用量可以有效改善棉花功能葉片碳代謝，顯著促進(jìn)棉花葉片的蔗糖代謝，提高了棉花產(chǎn)量［10-11］，并且籽棉產(chǎn)量隨著施鉀量的增加而線性增加［12］。充足的鉀營養(yǎng)還能增加棉花根系面積［13］，促進(jìn)根系生長［14］，改善葉綠體結(jié)構(gòu)，降低暗呼吸，適量施鉀可增強(qiáng)氣孔導(dǎo)度和蒸騰強(qiáng)度，提高凈光合速率，并能避免早衰［15-16］。但是，由于棉花品種熟性不同，其對(duì)鉀元素的需求和積累也存在差異［17］，我們需要了解不同熟性的棉花品種在不同土壤鉀水平上的生長特征和差異，才能更合理地應(yīng)用鉀肥和指導(dǎo)生產(chǎn)。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

試驗(yàn)地點(diǎn)為河南省安陽縣白壁鎮(zhèn)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所試驗(yàn)農(nóng)場，土壤類型為潮土。田間南北方向設(shè)置寬度一致的LK、MK、HK共3個(gè)試驗(yàn)區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)573.362 m2，南北區(qū)間距1 m、東西邊界2 m，各區(qū)氮、磷肥施用及田間栽培管理等均相同，2014～2016連續(xù)3年于試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行差異施鉀［以K2O計(jì)施用農(nóng)用硫酸鉀（K2O 50%）0、150、300 kg/hm2］下的棉花種植并移除秸稈以形成3個(gè)鉀水平梯度的試驗(yàn)區(qū)。2016年各區(qū)實(shí)收產(chǎn)量LK：3216 kg/hm2、MK：3355.5 kg/hm2、MK：3489 kg/hm2。2017年播種前測定3個(gè)鉀素水平試驗(yàn)大區(qū)0～20 cm的土壤養(yǎng)分，見表1。

表1 試驗(yàn)區(qū)耕層土壤養(yǎng)分狀況

1.2 供試棉花品種

選取熟性不同的3個(gè)品種進(jìn)行試驗(yàn)，中棉所50號(hào)（簡稱中50，早熟棉，生育期110 d左右）、魯棉研28號(hào)（簡稱魯28，中早熟棉，生育期120 d左右）、新棉99B（簡稱99B，中熟棉，生育期130 d左右）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為3個(gè)土壤鉀水平：低鉀（LK，速效鉀109.73 mg/kg）、中鉀（MK，速效鉀123.37 mg/kg）和高鉀（MK，速效鉀135.60 mg/kg），副區(qū)為3個(gè)棉花品種。小區(qū)隨機(jī)排列。

試驗(yàn)棉花南北行向種植，每個(gè)品種棉花播種4行（3.2 m），行長9 m，同一品種在不同鉀水平間行向一致，重復(fù)3次。每公頃周年氮肥（以N計(jì)）用量225 kg，分2次施用，基追比例4∶6；每公頃周年磷肥（以P2O5計(jì)）90 kg；每公頃施用鉀肥（以K2O計(jì)）0、150、300 kg，鉀肥為農(nóng)用硫酸鉀（K2O 50%）。磷鉀肥一次性基施。試驗(yàn)于2017年4月10日播種，每公頃定植密度52500株，其他栽培管理同大田生產(chǎn)管理。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

1.4.1 棉花功能葉凈光合速率及SPAD值的測定

使用光合作用分析儀LI-6400（LicorInc，USA）測量棉花功能葉片（倒數(shù)第3片完全展開葉）的凈光合速率（Pn）。每行選擇5株具有代表性的棉株在葉片的上、中、下取3個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測量，得出的平均值為該葉片的凈光合速率。測量日期為苗期5月26日、蕾期6月16日、花鈴期7月13日，測量時(shí)間段為9：00～12：00或16：00～18：00。在測量棉花凈光合速率后，使用SPAD-502測量植株功能葉片的SPAD值。

1.4.2 棉花葉面積的測定

在田間對(duì)每個(gè)品種隨機(jī)取樣，取樣日期為苗期5月25日、蕾期6月12日、花鈴期7月14日。每個(gè)小區(qū)取3株棉花試樣，在實(shí)驗(yàn)室剪下樣株的葉片，把葉片均勻平鋪于中晶9800XL掃描儀之上，掃得的圖片用葉面積計(jì)算軟件計(jì)算單株葉面積的值。

1.4.3 棉株生育性狀調(diào)查

于吐絮期（2017年8月15日），人工對(duì)每個(gè)品種的每行棉株隨機(jī)抽取10株進(jìn)行生育性狀調(diào)查，而后用株式圖解的手機(jī)軟件（棉花株式圖APP）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及分析［18］。并選擇具有代表性的3株取樣，烘干測定干物質(zhì)。

1.4.4 產(chǎn)量測定

每個(gè)小區(qū)收取50鈴計(jì)算單鈴重，并實(shí)收所有籽棉計(jì)算每公頃產(chǎn)量。

1.4.5 棉花不同器官全鉀含量的測定

于棉花苗期5月25日、蕾期6月12日、花鈴期7月14日取各小區(qū)棉花植株，選擇具有代表性的植株樣各3株，其中苗期整株，蕾期分為根莖葉蕾4部分，花鈴期分為根莖葉鈴殼籽棉5部分，對(duì)采集的植株樣品進(jìn)行烘干、磨碎、過篩后存于自封袋中。H2SO4-H2O2消化，原子吸收分光光度法測定鉀含量［19］。

1.4.6 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0和Excel 2007對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤鉀水平對(duì)棉花生長發(fā)育的影響

表2 表明，不同熟性棉花品種總果節(jié)數(shù)和單株成鈴數(shù)在低、中、高土壤鉀素水平間無顯著差異。與高鉀水平相比，低鉀水平下不同熟性棉花品種果枝數(shù)、總果節(jié)數(shù)、單株成鈴數(shù)均較低，且早熟品種（中50）和中熟品種（99B）果枝數(shù)顯著較低。高鉀水平棉花干物質(zhì)顯著高于低鉀處理；低鉀水平早熟和中早熟品種（魯28號(hào)）干物質(zhì)與中鉀水平處理相比差異不顯著，高鉀水平中熟和中早熟品種干物質(zhì)顯著高于中鉀水平處理。

表2 花鈴期棉株基本生育性狀

2.2 土壤鉀水平對(duì)棉花葉面積的影響

結(jié)果（圖1）表明，不同鉀水平對(duì)早熟棉花品種（中50）苗期、蕾期的單株葉面積無顯著影響，但低鉀水平處理單株葉面積均最低；在花鈴期，高土壤鉀水平處理單株葉面積顯著高于低鉀處理。低鉀條件下，中熟棉花品種（99B）苗期、蕾期、花鈴期的單株葉面積顯著低于中鉀處理，高鉀水平處理單株葉面積在蕾期和花鈴期顯著高于中鉀處理。低鉀處理的中早熟棉花品種（魯28號(hào)）在花鈴期單株葉面積顯著低于高鉀處理，但是苗期、蕾期的單株葉面積與高鉀處理無顯著差異。說明棉花生育期越長其葉面積受到鉀水平的影響越大。

2.3 土壤鉀水平對(duì)棉花功能葉葉綠素含量的影響

結(jié)果（圖2）表明，不同鉀水平對(duì)早熟棉花品種（中50）、中熟棉花品種（99B）、中早熟棉花品種（魯28號(hào)）的苗期和蕾期的功能葉葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）無顯著影響。在花鈴期，高土壤鉀水平處理不同熟性棉花品種功能葉葉綠素SPAD值顯著高于低鉀處理；中等土壤鉀水平上種植的中熟棉花品種（99B）和中早熟棉花品種（魯28）功能葉葉綠素SPAD值顯著低于高土壤鉀水平處理，但顯著高于低鉀處理。說明高土壤鉀水平處理能夠保持棉花功能葉葉綠素含量，顯著降低棉花成熟衰老帶來的葉綠素減少，棉花品種生育期越短中鉀和高鉀處理間功能葉葉綠素SPAD值的差異越小。

2.4 土壤鉀水平對(duì)棉花功能葉凈光合速率的影響

結(jié)果（圖3）表明，不同鉀水平對(duì)早熟棉花品種（中50）苗期、蕾期的功能葉凈光合速率無顯著影響，但低鉀水平處理棉花功能葉凈光合速率均最低；在花鈴期，高土壤鉀水平處理棉花功能葉凈光合速率顯著高于低鉀和中鉀處理。不同鉀水平對(duì)中熟棉花品種（99B）苗期、蕾期的功能葉凈光合速率無顯著影響，但高鉀水平處理棉花功能葉凈光合速率均最高；在花鈴期，高土壤鉀水平處理棉花功能葉凈光合速率顯著高于低鉀和中鉀處理。不同鉀水平對(duì)中早熟棉花品種（魯28）苗期、蕾期、花鈴期的功能葉凈光合速率均無顯著影響，但高鉀水平處理棉花功能葉凈光合速率均最高。由此可知，中早熟棉花品種棉花功能葉光合速率受土壤鉀水平影響程度低于早熟品種、中熟品種。

2.5 土壤鉀水平對(duì)棉花不同器官鉀含量的影響

結(jié)果（表3、4）表明，棉花各生育階段不同器官的鉀含量基本上隨土壤鉀水平增加而增加。在苗期，高鉀處理的各品種棉株鉀濃度均顯著高于低鉀水平，早熟品種（中50）和中熟品種（99B）在中、低鉀水平處理間棉株鉀含量無顯著差異，但中早熟棉花品種（魯28）在中、低鉀水平處理之間存在顯著差異。在蕾期，莖和葉的鉀含量隨著土壤鉀水平的增加而增加，且高鉀處理顯著高于低鉀處理。在花鈴期，根、莖和鈴殼的鉀含量隨著土壤鉀水平的增加而增加，且高鉀處理顯著高于低鉀處理。本試驗(yàn)條件下，土壤鉀水平已顯著影響不同熟性棉花品種地上部營養(yǎng)器官鉀含量。

表3 苗期整株、蕾期不同器官鉀含量 （%）

表4 花鈴期不同器官鉀含量 （%）

2.6 土壤鉀水平對(duì)產(chǎn)量的影響

結(jié)果（圖4）表明，高鉀水平處理籽棉產(chǎn)量最高且顯著高于中鉀水平處理，但低鉀水平處理籽棉產(chǎn)量與中鉀處理差異不顯著，說明土壤充足供鉀是棉花獲得較高產(chǎn)量的保障。比較各品種在低鉀處理上的產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，早熟棉花品種（中50）籽棉產(chǎn)量高于中早熟棉花品種（魯28）高于中熟棉花品種（99B），說明低鉀條件下棉花能夠通過協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長和生殖生長來保障籽棉產(chǎn)量，且生育期越短其調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

光合作用是植物維持生長發(fā)育的基本過程，鉀素在這一過程中扮演著重要的角色。棉花缺鉀，其光合同化功能減退，葉面積減小，影響其干物質(zhì)積累以及棉株組織的同化吸收分配［16，20］。本研究通過田間試驗(yàn)，表明在土壤速效鉀含量為109.73 mg/kg的條件下，棉花功能葉凈光合速率明顯低于土壤速效鉀135.6 mg/kg條件下生長的棉株發(fā)生在花鈴期，此時(shí)高低鉀水平下棉株功能葉的葉綠素含量也表現(xiàn)顯著差異，而在苗期和蕾期均差異不顯著。在苗期和蕾期之間，鉀素對(duì)棉株光合作用效率影響較小，可能是因?yàn)橥寥肋@個(gè)時(shí)期可以為棉株生長發(fā)育提供足量的鉀，鉀素含量高低在這個(gè)時(shí)期對(duì)棉株影響沒有明顯差異，只要能供應(yīng)生長即可，且3個(gè)棉花品種也沒有表現(xiàn)出差異。然而，花鈴期作為棉花生殖生長的主導(dǎo)時(shí)期，對(duì)鉀素的需求增加［17］，更多的鉀會(huì)被轉(zhuǎn)移到代謝旺盛的生殖器官［21］，導(dǎo)致葉片缺鉀影響葉片中碳氮物質(zhì)代謝［22］，導(dǎo)致凈光合速率下降。前人梳理總結(jié)指出，影響棉花葉片光合速率的臨界鉀濃度在1.2%～0.8%之間［23］，本研究中，蕾期葉片鉀濃度雖然存在差異，但仍然高于影響葉片光合速率的臨界鉀濃度，未對(duì)光合速率產(chǎn)生顯著影響。劉愛忠等［13］和朱振亞等［24］的研究表明提高供鉀水平可增加棉花功能葉鉀含量，王剛衛(wèi)等［25］表示棉株在鉀缺乏時(shí)會(huì)較多的利用有限的鉀維持葉片的功能，從而盡可能滿足棉株對(duì)同化產(chǎn)物的需求。本試驗(yàn)表明，棉花各生育階段，高鉀處理的棉花不同器官鉀含量有顯著差異，其中蕾期葉片鉀含量差異顯著，這也與前人研究結(jié)果一致。對(duì)不同熟性棉花品種進(jìn)行比較，在花鈴期中早熟品種的葉綠素含量顯著受土壤速效鉀水平的影響，但功能葉凈光合速率和鉀含量卻沒有顯著差異，說明在一段時(shí)間內(nèi)中早熟品種魯28號(hào)棉花功能葉光合速率和鉀含量受土壤鉀水平影響程度低于早熟品種中50和中熟品種99B。

在本研究中，與高鉀水平相比，低鉀水平下早熟品種（中50）和中熟品種（99B）果枝數(shù)顯著較低。總果節(jié)數(shù)沒有受本試驗(yàn)條件下土壤鉀水平的影響，但是低鉀條件下單株成鈴數(shù)卻明顯低于高鉀處理，說明土壤供鉀不足嚴(yán)重影響棉花單株成鈴數(shù)。在吐絮期，土壤速效鉀含量為109.73 mg/kg的棉花功能葉凈光合速率明顯低于土壤速效鉀為135.6 mg/kg條件下生長的棉株發(fā)生在花鈴期，此時(shí)高鉀處理棉花干物質(zhì)顯著高于低鉀處理；而土壤速效鉀含量低于135.6 mg/kg條件下的早熟和中早熟棉花品種干物質(zhì)相比差異不顯著，高鉀水平中熟和中早熟品種干物質(zhì)顯著高于中鉀水平處理。這表明，土壤鉀水平對(duì)棉花生長發(fā)育的影響隨著生育進(jìn)程愈加明顯，棉花生育期越長受影響越大。

潘俊杰等［26］研究指出，隨施鉀量的增加棉花株高、單株葉片數(shù)呈增加趨勢，并且施鉀增加了單株成鈴數(shù)，提高了籽棉產(chǎn)量。本試驗(yàn)中，相對(duì)于低鉀處理，中鉀處理下棉株的產(chǎn)量并沒有顯著增加，但高鉀處理棉花增產(chǎn)量十分明顯，表明只有土壤鉀素含量達(dá)到一定程度才能保障棉花獲得較高產(chǎn)量。秦遂初等［27］在1983年的研究結(jié)果表明，如果要獲得正常產(chǎn)量（每公頃皮棉產(chǎn)量870 kg），土壤交換性鉀含量需要大于90 mg/kg或者土壤緩效性鉀大于34 mg/100 g干土，但是隨著轉(zhuǎn)基因棉花品種種植以及棉花產(chǎn)量水平的提高［23］，需要更高的土壤鉀水平才能保障獲得較高的棉花產(chǎn)量。比較各品種在低鉀處理上的產(chǎn)量發(fā)現(xiàn)，早熟棉花品種（中50）籽棉產(chǎn)量高于中早熟棉花品種（魯28）高于中熟棉花品種（99B），說明低鉀條件下棉花能夠通過協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長和生殖生長來保障籽棉產(chǎn)量，且生育期越短其調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)。

綜上，土壤充足供鉀是棉花獲得較高產(chǎn)量的保障，但是土壤供鉀不足會(huì)顯著影響花鈴期棉株功能葉葉綠素含量和光合速率，生育期較短的棉花品種能夠較好地協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長和生殖生長以保障低鉀條件下的籽棉產(chǎn)量。