功能反應函數的演化對食餌捕食系統動力學的影響

王玉億，鄒 蘭

（四川大學 數學學院，四川 成都 610064）

研究食餌捕食系統

其中，α 表示食餌出生率，βx 表示由食餌種族內部競爭帶來的食餌密度變化率，γ 表示捕食者死亡率，k表示捕食者將捕食的食餌轉化為自身增長的效率.x（t）和y（t）分別表示食餌和捕食者在時間t時的密度分布，由系統（1）的生物學意義可知

為Beddington-DeAngelis功能反應函數，表示在每單位時間、每單位捕食者的捕食下食餌密度的變化，也稱作捕食率，其中a，b ＞0.當c ＝0 時，

為經典的Holling II 型功能反應函數，bx 表示捕食率的增幅隨x增加而下降；當c ＞0 時，cy 表示捕食率隨y增加而下降.

食餌捕食系統的動力學行為一直受到學者的關注［1-8］，其中具有Holling II型功能反應的食餌捕食系統也稱為“R-M”模型.陳蘭蓀等［9］用微分方程定性分析方法對“R-M”模型作了詳細分析，并討論了極限環的存在性和唯一性.對于Beddington-DeAngelis型功能反應，Cantrell等［10］指出c影響正平衡點的位置和穩定性，且當c 充分小時，系統大致上與c ＝0 時的系統表現出相似的動力學性質；Hwang［11］證明了正平衡點局部漸進穩定與全局漸近穩定相一致，并歸納了正平衡點全局漸穩的情況，證明了極限環的唯一性［12］；Zhang等［13］討論了系統（1）的Hopf分岔，給出的分岔值是多個參數的一個復雜形式；文獻［14］也討論了系統（1）的Hopf分岔，整理出了相對簡單的分岔參數與分岔值，該值仍是多個參數的表達式；文獻［15］的結果更清晰全面地總結邊界平衡點的局部與全局漸穩，研究了邊界平衡點存在跨臨界分岔及正平衡點的Hopf 分岔，給出分岔參數.由于平衡點坐標形式復雜，表達式使用隱式形式，分岔依賴于許多參數的一個復雜表達式.另一方面，前人工作中多是考慮c ＞0 的情況.由于可能存在部分特殊的群居捕食者進行合作捕食，捕食率隨y增加而上升，這對應著c ＜0.

本文著重探索φ（x，y）中有無cy項對系統（1）的動力學行為的影響，即功能反應函數從Holling II型演化為Beddington-DeAngelis 型時動力學行為的變化.具體地，考慮c 從0 變為充分小的數（正或負）時系統（1）的動力學行為有無變化，從而對文獻［10］中關于“系統在c為充分小正數時大致上具有與c ＝0 時相似的動力學性質”的注釋給出嚴格數學推導，并研究c 為充分小負數時的動力學變化.此外，通過Poincaré變換分析無窮遠點的性質，討論全退化無窮遠點附近的軌線走向，結合文獻［12］中關于全局穩定性的結果，給出全局相圖.

1 平衡點分析

令

直接計算易知，當c ＝0 時，系統（1）的平衡點類型如表1 所示.

表1 c ＝0 時系統（1）的平衡點類型Tab.1 Types of equilibria in system（1）when c ＝0

當c≠0 時，發現系統（1）至多3 個平衡點，且其中2 個（O，E1）與c ＝0 時位置一樣.下面要進一步確定這2 個平衡點類型是否發生變化，第3 個平衡點是否存在，及其位置類型與E2有何關系.

定理1.1當c≠0 且充分小時，系統（1）的平衡點O和E1的類型與表1 中完全一致，即c 在0附近變化不影響O和E1的類型.

證明下面僅對H ＝0 時證明E1的鞍結點類型不變，其他情形類似可證.令

仍用t表示時間，則系統（1）化為

計算可得系統（3）在平衡點E1處的雅可比矩陣的特征值為

即E1是一個退化平衡點.做變換

并仍將時間變量寫作t，則系統（3）化為

如同文獻［16］的做法，由隱函數定理可知，存在解析函數φ（u）使得

把φ′（u）代入（6）式的左邊，并用φ（u）代替（6）式中的v，通過比較u的各次冪的系數可解得

從而獲得φ（u）的級數表達式.令ψ（u）：＝P2（u，φ（u）），計算可得

可見ψ（u）二次項的系數為正.由文獻［16］可知，系統（5）的原點（0，0）是鞍結點.因此，系統（1）的退化平衡點E1是鞍結點.

下面判斷鞍結點E1附近的軌線走向.取vu 平面的坐標軸上兩點M（1，0）、N（0，1），根據變換（4）可計算得M對應于xy平面上一點M′（m，0），N 對應于xy平面上一點N′（n，1），其中

由此可知，vu平面的坐標軸返回到xy平面時，坐標軸位置如圖1（a）所示.在vu 平面上，當u ＝0 時，dv／dt的符號由v 的符號決定，當v ＞0 時，dv／dt ＞0；當v ＜0時，dv／dt ＜0；當v ＝0時，du／dt 符號由A1u2的符號決定.由于A1＞0，因此du／dt ＞0.由此可得vu平面上鞍結點O 附近坐標軸上的軌線走向，見圖1（b）.注意到，在變換（4）中，

因此，時間變換是反向的，從vu 平面返回xy 平面時，軌線方向相反.從而可得xy 平面鞍結點E1附近的軌線走向，易知鞍結點的結點結構位于第一象限，鞍點結構位于第四象限，見圖1（c）.

圖1 坐標變換示意圖Fig.1 Schematic diagrams for coordinate transformation

定理1.2當c≠0 且充分小時，系統（1）存在第3 個平衡點（x1，y1）的充要條件是H ＞0.當H ＞0時，（x1，y1）的類型與E2相同，且其位置趨于E2（c→0），其中

證明系統（1）的平衡點是方程組

的解.由于xy ＝0 時，有2 個平衡點O和E1，因此只需考慮xy≠0.易知，第3 個平衡點存在當且僅當

進一步，（8）式有解，當且僅當H ＞0，（8）式可得第3 個平衡點（x1，y1），其中x1、y1的表達式在（7）式中給出.

當c ＝0 時，系統（1）有第3 個平衡點E2（x0，y0）.由x1、y1的表達式可知

當c ＝0 時，易知系統（3）在平衡點E2處的雅可比矩陣為

當c≠0 時，系統（3）在平衡點～E2（x1，y1）處的雅可比矩陣為

由于當c→0 時，（x1，y1）→（x0，y0），計算可知c→0時，J2（c）→J1.另一方面，E2不會是中心（見表1）.因此，當c充分小時，與E2具有相同類型.

由定理1.1 和1.2 已知，c 在0 附近的變化并不影響平衡點類型和位置.雖然與E2的位置并不相同，但是→E2（c→0），所以可以看成位置不改變.定理1.1 和1.2 并沒有給出c在0 附近的變化對平衡點穩定性的影響.實際上，由于O和E1的穩定性判定中不涉及c的值（見定理1.1 的證明），所以c在0 附近的變化對O和E1的穩定性并無影響.然而，c在0 附近的變化是可能對第3 個平衡點的穩定性產生影響的，繼而導致分岔的出現.下面將詳細討論這一點.

2 分岔分析

如表1 所示，H ＞0 時才有第3 個平衡點，因此假設H ＞0.當E2為結點或粗焦點時，參數c在0 附近的變化并不改變其穩定性，即～E2與E2的穩定性相同.下面的定理是針對E2為一階細焦點的情形.從雅可比矩陣J1（見定理1.2 的證明）的表達式，易知E2為一階細焦點當且僅當

定理2.1設系統（1）滿足（9）式.當c從0 變為充分小的負值時，系統（1）發生Hopf 分岔，唯一一個極限環分岔出來.這個極限環是穩定的且圍繞.當c從0 變為充分小的正值時，系統（1）不發生Hopf分岔.

證明如同定理1.1 的證明，只需考慮系統（1）的等價系統（3）.對（3）式做平移變換

并將X、Y寫作x、y，得

把系統（10）在O（0，0）的雅可比矩陣記為J（c）.因此

其中J1、J2（c）在定理1.2 的證明中給出.由于當c→0時，J2（c）→J1，因此J（c）是連續的.令

系統（10）|c＝0化為

其中H的表達式在（2）式中給出.由于此系統為中心型，計算其一階焦點量g3，得

因此O是系統（10）|c＝0的一階穩定細焦點.由J（c）的連續性，當c≠0 且充分小時，系統（10）的平衡點O仍為焦點.由J2（c）的表達式可計算其跡T（c）在c ＝0 處的導數得

記J2（c）特征值的實部為μ（c）.因此，μ（0）＝0 且

又由（9）式可知

因此，μ′（0）＜0.從而c從0變為充分小的正常數時，系統（10）的平衡點O從穩定一階細焦點變為穩定粗焦點，不發生Hopf分岔.當c從0變為充分小的負常數時，系統（10）的平衡點O從穩定一階細焦點變為不穩定粗焦點，發生一階Hopf 分岔，唯一一個極限環從O分岔出來，且此極限環是穩定的.

一方面，系統（1）的Hopf 分岔在文獻［13-15］中給出，由使用的c為正且分岔參數是多個參數復合的形式，并不能確定是哪個參數變動導致Hopf分岔.結合定理2.1 可知，該Hopf 分岔不是由c從0 變為充分小的正值產生的.另一方面，在文獻［15］中，系統（1）的鞍結點E1被證明存在跨臨界分岔.結合我們定理1.1 可知此跨臨界分岔不是由c從0 向充分小的非零數變動導致的，即c 在0 附近變化時，系統（1）不發生跨臨界分岔.

3 無窮遠分析

根據文獻［10-12］中關于系統（1）全局穩定性的結果，當系統（1）不存在正平衡點時，全局漸進穩定，此時對應H≤0.本文定理1中H ＝0時鞍結點E1在第一象限內的結點結構與該結論相一致.另一方面，當系統（1）存在正平衡點時，如果～E2為穩定結點或穩定焦點，即～E2局部漸進穩定，則全局漸進穩定；如果～E2為不穩定結點或不穩定焦點，則有且只有一個極限環，且極限環是穩定的，此時對應H ＞0.

下面分析系統（1）無窮遠處軌線的走勢.

定理3.1系統（1）在第一象限內有2 個無窮遠平衡點A：（+∞，0）和B：（0，+∞），其中A為不穩定結點，B 為全退化平衡點.當cα -a ＝0 時，有無數條軌線沿離開B，單位圓周Γ上的軌道離開A趨近B.

證明對系統（3）做Poincaré變換，令

在α*平面上解出z ＝0 時的奇點是Q1（0，0）、Q2（-b／c，0）.Q1處雅可比矩陣的跡T1＝2βb ＞0，行列式

且特征矩陣對應于特征值βb 有無窮多特征向量，因此Q1是不穩定星形結點；Q2處雅可比矩陣的跡T2＝-βb ＜0，行列式D2＝0，因此平衡點Q2為退化平衡點.由于Q2返回到xy 平面后，不在第一象限內，不做具體討論.此外，z ＝0 也是解，故赤道由奇點和軌線連成.

其中，Z2、V2分別是z和v的二次齊次多項式，

示性方程

當cα-a ＝0 時，G（θ）＝-cβsin2θ cos θ.此時，示性方程有單根，有二重根θ3＝0 和θ4＝π.記

對于θ3＝0 和θ4＝π，θ3、θ4不是H（θ）＝0 的根，

已知Φ（z，v）、Ψ（z，v）在（0，0）附近是z、v的解析函數，所以滿足文獻［16］的條件，從而在zv平面上，沿著各只有唯一軌線進入奇點Q3，有無數條軌線分別沿θ3＝0，θ4＝π 進入奇點Q3（此處及后文中的“進入”均指，當t→+∞或t→-∞時，軌線趨近于平衡點）.將zv 平面變換為vz平面，則有無數條軌線分別沿進入奇點Q3，沿著θ3＝0，θ4＝π 各只有唯一軌線進入奇點Q3.

圖2 cα-a ＝0 時，系統（1）全局相圖Fig.2 Global phase diagrams of system（1）when cα-a ＝0