三峽水庫光澤黃顙魚年齡、生長與死亡特征研究

廖傳松 李 為 苑 晶 葉少文 張堂林 劉家壽

(中國科學院水生生物研究所, 淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢430072)

魚類的年齡、生長與死亡等種群特征研究是開展漁業資源評估與管理的基礎[1], 這些種群特征受遺傳基礎和自然環境的共同影響[2,3]。生活史理論認為種群的生活史策略是成熟年齡、幼體存活率及繁殖力三個維度間權衡的結果[3]。盡管受到遺傳變異和進化史的限制, 面對不同的環境條件, 生物體的能量分配會在生長、存活及繁殖間進行權衡[4,5]。即使是同種魚類, 在不同環境條件下形成的種群特征也會有所差異[4,6], 食物可得性、生境特征、捕撈壓力及種間競爭等都可能影響種群特征[7, 8]。

光澤黃顙魚(Pelteobagrus nitidus), 隸屬于鲇形目(Siluriformes), 鲿科(Bagridae)[9], 是一種中小型底層魚類, 主要分布于長江流域的干支流和湖泊, 具有較高的營養價值。已有學者對長江中下游一些水體的光澤黃顙魚種群特征進行了研究, 例如, 袁剛等[10]研究了洞庭湖光澤黃顙魚種群的食性, 發現水生昆蟲幼蟲和甲殼類是其主要食物, 但存在明顯的季節變化, 這與劉其根等[11]在淀山湖的研究結果相似; 耿龍等[12]對淀山湖光澤黃顙魚種群的生長、繁殖和攝食特征進行了初步研究。這些研究結果表明光澤黃顙魚的種群生物學特征在不同的環境中具有一定的可塑性。

三峽水庫位于長江上游, 是世界上已建成最大的水庫之一。分布在庫區的黃顙魚屬魚類共有4種[13],三峽水庫蓄水前黃顙魚屬魚類在群落中所占比例為7.2%[14]。三峽水庫蓄水改變了原有河流生境, 黃顙魚屬魚類所占比例較蓄水前有所升高[14—17], 已成為庫首和庫中的優勢類群[18]。其中, 光澤黃顙魚分布于整個庫區, 其生物量在魚類群落中占比1.00%—6.79%[16,17]。由于三峽水庫蓄水后水深增大、流速變緩和底泥沉積等因素, 作為光澤黃顙魚重要餌料的底棲動物資源受到明顯影響[19,20]。已有研究關注了三峽水庫光澤黃顙魚的繁殖和攝食特征[21,22],但關于光澤黃顙魚的年齡和生長等種群特征尚不明晰。

本研究選擇三峽水庫庫首、庫中和庫尾3個不同江段為研究地點, 研究光澤黃顙魚的年齡結構、生長方程、死亡系數和肥滿度等種群特征及其在不同生境之間的變化, 旨在為三峽水庫魚類資源的科學管理和保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

選取三峽水庫秭歸、萬州和木洞3個江段作為研究地點, 這3個江段具有不同的生境特征和底棲動物資源。其中, 秭歸(30°51′36.6′′ N, 110°59′51.9′′E)緊鄰三峽大壩, 底棲動物密度為243 ind./m2; 萬州(30°49′46.9′′ N, 108°25′03.8′′ E)位于庫中, 距離大壩約300 km, 年平均流速為0.26 m/s, 底棲動物密度為184 ind./m2; 木洞(29°34′51.4′′ N, 106°51′01.2′′ E)位于庫尾, 距離大壩約600 km, 年平均流速為1.28 m/s,底棲動物密度為8180 ind./m2[20,23](圖 1)。

圖 1 三峽水庫采樣點示意圖Fig. 1 Map of sampling sites in the Three Gorges Reservoir

1.2 樣品采集與處理

2015年1月至2016年10月, 按季度在3個江段采集光澤黃顙魚樣本, 秭歸和萬州的樣本均采自刺網和地籠的漁獲物, 木洞的樣本采自刺網、地籠和拖網的漁獲物, 在每個江段隨機抽取魚類樣本, 在3個江段共采集魚類2477尾。在新鮮狀態下, 測量每尾樣本的全長(TL, 精確到0.1 mm)、體長(SL)和體重(BW, 精確到0.1 g)。對部分樣本進行解剖, 鑒定性別(雌、雄和性別不明), 剝離附著于內臟表面的脂肪并稱重(脂肪重), 分離肝臟并稱重(肝臟重), 然后稱量去內臟后的空殼重。取出左右微耳石作為魚類年齡的鑒定材料, 去除附帶組織并用清水洗凈,自然晾干后編號保存。

耳石的處理在實驗室內進行, 采用中性樹脂將耳石固定在載玻片上, 豎立放置, 先后采用400、1000和2000目的水砂紙打磨, 當打磨至耳石中心時,用拋光紙拋光。接著將耳石翻面, 用相同方法固定、打磨和拋光, 直至輪紋清晰, 保存在載玻片盒中[24]。在顯微鏡下鑒定年齡, 年齡的鑒定和計數參照殷名稱[2]描述的方法, 并測量耳石輪徑 (Otolith radius, OR)[2], 本研究共鑒定360尾魚類的耳石樣品。采集魚類樣本期間, 采用HOBO溫度記錄儀記錄水下1 m處水溫, 頻率為每3h記錄一次。

1.3 數據分析

Kruskal-Wallis檢驗和t檢驗分別用于比較不同江段、不同性別間光澤黃顙魚的平均體長的差異。卡方檢驗(Chi-Square tests)用于年齡結構的空間比較。構建魚類體長與耳石輪徑的回歸關系, 協方差分析(ANCOVA)用以檢驗魚類體長與耳石輪徑的關系在江段間的差異。

構建光澤黃顙魚體長與體重關系(BW=aSLb),采用t檢驗比較雌、雄個體的b值與3的差異, 判斷魚類的生長式型[25]。采用von Bertalanffy (VBGF)生長方程擬合其體長生長方程和體重生長方程其中,Lt和Wt分別表示t齡魚的體長和體重,L∞和W∞分別表示漸進體長和漸進體重,K表示生長曲線的生長系數,t0為表示理論上Lt= 0時的年齡[26]。基于體長-年齡數據, 采用FiSAT軟件(FAO-ICLARM Fish Stock Assessment Tools, Version 1.2.2)擬合L∞和K[27], 以樣本中的最大體長作為模型中L∞估計值的初始值。t0采用Pauly[28]提出的公式計算, 總死亡系數(Z)采用Beverton和Holt[29]提出的公式計算, 自然死亡系數(M)與L∞、K與平均水溫T相關, 采用Pauly[30]提出的公式計算。捕撈死亡系數(F)為總死亡系數(Z)與自然死亡系數之差, 種群開發率E由公式E=F/Z計算。參照詹炳義[1]介紹的方法構建光澤黃顙魚的體長、體重的生長速度和生長加速度方程, 并評估其體重生長拐點年齡和拐點體重。

計算每個個體的肥滿度 (Fullness index,Kr), 計算方法為Kr=100WE/(SL/10)3, 并計算肝體系數(Hepato-somatic index,HSI)和脂體系數(Lipid-somatic index,LSI), 分別表征為肝臟重和脂肪重與空殼重的比值。一般線性模型分別用于比較肥滿度、肝體系數和脂體系數在不同江段之間的差異。本研究采用R 4.0.2分析數據和作圖, 以P=0.05為顯著性水平。

2 結果

2.1 體長分布與年齡結構

光澤黃顙魚在庫區的平均體長為(87.1±0.5) mm,在秭歸、萬州和木洞的平均體長分別為(80.1±0.9) mm(N=1044)、(90.6±0.9) mm (N=571)和(93.1±0.7) mm(N=862; Kruskal-Wallis test,H=138,P＜0.01; 圖 2),平均體重分別為(8.6±0.3)、(10.1±0.2)和(12.5±0.3) g(H=192.82,P＜0.01)。所能鑒別性別的個體中, 雌、雄個體的平均體長無顯著差異, 分別為(94.4±0.7) mm(N=1126)和(94.9±0.7) mm (N=995;t-test,t=-0.58,P=0.56), 性別不明個體的平均體長為(60.9±2.6) mm(N=356)。

圖 2 三峽水庫不同江段澤黃顙魚的體長分布Fig. 2 Standard length distributions of P. nitidus in different sections of the Three Gorges Reservoir

圖 3 三峽水庫不同江段光澤黃顙魚的年齡結構Fig. 3 Age structures of P. nitidus in different sections of the Three Gorges Reservoir

光澤黃顙魚的年齡結構由1—6齡組成, 以2齡為優勢年齡組, 占42.04% (圖 3)。秭歸種群的最大年齡為6齡, 以1齡、2齡和3齡為優勢年齡組, 分別占29.63%、28.15%和23.70%; 萬州種群最大年齡為4齡, 以2齡和3齡占優勢, 分別占56.25%和25.00%; 木洞種群最大年齡為5齡, 以1齡、2齡和3齡為優勢年齡組, 分別占22.05%、41.73%和29.13%, 年齡結構在江段間存在顯著差異(χ2=29.65,P＜0.01)。

2.2 體長-體重關系與生長、死亡參數

光澤黃顙魚的體長-體重關系為:

光澤黃顙魚的體長-體重關系的b值與3差異顯著(t-test,P＜0.01), 屬正異速生長, 且木洞的b值(3.25)顯著高于秭歸(3.18)和萬州的值(3.19; Kruskal-Wallis test,H=8.60,P＜0.01)。光澤黃顙魚體長、體重的VBGF生長方程如下:

體長生長速度和生長加速度如下:

體長生長速度: dlt/dt=88.6e-0.67(t+0.27)

體長生長加速度: d2lt/dt2= -59.3e-0.67(t+0.27)

體重生長速度和生長加速度如下:

體重生長速度: dWt/dt=69.5 e-0.67(t+0.27)[1-e-0.67(t+0.27)]2.21

體重生長加速度: d2Wt/dt=46.6e-0.67(t+0.27)[1-e-0.67(t+0.27)]1.21(3.21 e-0.67(t+0.27)-1)

如圖 4所示, 根據以上計算得到光澤黃顙魚的體重生長拐點年齡為1.5齡, 拐點體重為8.8 g, 總死亡系數(Z)為1.39/a, 自然死亡系數(M)為0.78/a, 捕撈死亡系數(F)為0.61, 據此得到種群開發率(E)為0.44。

圖 4 三峽水庫光澤黃顙魚生長速度、生長加速度與年齡關系Fig. 4 Relationships between growth speed, growth acceleration and ages of P. nitidus in the Three Gorges Reservoir

2.3 耳石輪徑與體長關系

光澤黃顙魚體長(SL)與耳石輪徑(OR)關系為:

不同江段種群的體長與耳石輪徑關系分別為:

秭歸:SL=98.86OR+40.21 (R2=0.68,P＜0.01);

萬州:SL=85.78OR+46.56 (R2=0.63,P＜0.01);

木洞:SL=98.95OR+43.41 (R2=0.67,P＜0.01)。

光澤黃顙魚的體長與耳石輪徑關系的斜率在江段間無顯著差異(ANCOVA,F=1.66,P=0.19; 圖 5)。按照獲得的所有個體的體長與耳石輪徑關系進行體長退算(表 1), 實測的平均體長與退算體長間無顯著差異(t-test,t=-0.71,P=0.51) 。

2.4 肥滿度、肝體系數和脂體系數

光澤黃顙魚的肥滿度、肝體系數和脂體系數在庫區的平均值分別為1.063±0.027、0.026±0.001和0.007±0.001, 均呈現顯著的空間差異(P＜0.01), 且具有相似的變化趨勢, 除肝體系數在木洞和萬州的值無顯著差異外, 其余均是在木洞的值顯著高于在秭歸和萬州的值(表 2)。光澤黃顙魚的肥滿度與肝體系數、脂體系數均呈顯著的線性關系(圖 6; 肝體系數:HSI=0.028Kr-0.00332,R2=0.16,P＜0.01; 脂體系數:LSI=0.0325Kr-0.0277,R2=0.22,P＜0.01)。

圖 5 三峽水庫光澤黃顙魚體長與耳石輪徑的關系Fig. 5 Relationship between standard length and otolith radius of P. nitidus in the Three Gorges Reservoir

圖 6 三峽水庫光澤黃顙魚肥滿度與肝體系數、脂體系數間的關系Fig. 6 Relationship of the fullness index with the hepato-somatic index and lipid-somatic index of P. nitidus in Three Gorges Reservoir

表 1 三峽水庫光澤黃顙魚的體長退算Tab. 1 Back calculation of the standard length of P. nitidus in the Three Gorges Reservoir

3 討論

3.1 個體大小與年齡結構

耳石是用以鑒定魚類年齡的重要且精確度較高的材料之一, 已在許多黃顙魚屬魚類年齡與生長研究中用作鑒定材料[31—33]。本研究以微耳石作為年齡鑒定材料, 耳石輪徑與體長顯著正相關, 表明微耳石可作為其年齡鑒定的有效材料[34]。本研究共鑒定出6個年齡組, 優勢年齡組為2齡, 比洞庭湖(3齡)、贛江的光澤黃顙魚種群的年齡結構(3齡)更豐富, 最大體長(146.7 mm)也超過洞庭湖(約130 mm)和贛江的種群(約125 mm)[34,35], 表明三峽水庫光澤黃顙魚種群具有更完整的種群結構。此外, 由于缺乏三峽水庫蓄水前有關光澤黃顙魚的生物學數據,無法進行生物學特征的直接比較。本研究中光澤黃顙魚的平均體重較1976年的估算值[14]降低, 這可能與蓄水前后捕撈方式及環境變化有關[36]。總體而言, 光澤黃顙魚作為一種底層性小型魚類, 適應環境能力較強, 其種群結構受蓄水的影響較小。

表 2 三峽水庫不同江段光澤黃顙魚肥滿度、肝體系數和脂體系數(平均值±標準誤)Tab. 2 The fullness index, hepato-somatic index, and lipidsomatic index of P. nitidus in different sections of the Three Gorges Reservoir (mean±SE)

3.2 生長與死亡特征

魚類種群的生長和死亡等特征是科學評估和管理魚類資源的關鍵[2]。體長和體重關系中的 b值可以用來判斷魚類是否處于等速生長。b值具有物種特異性, 能反映魚類在不同環境的生長情況和餌料狀況等[37]。三峽水庫光澤黃顙魚的b值為3.21, 表現為正異速生長, 這與嘉陵江下游、淀山湖的光澤黃顙魚種群的生長式型不盡相同[12,38], 嘉陵江下游草街電站壩上水域種群表現為正異速生長(b=3.30),壩下水域種群則為等速生長(b=2.90); 淀山湖種群則表現為負異速生長(雌: b=2.53; 雄: b=2.56)。這種差異可能是棲息地環境(如餌料可得性、流態等)和遺傳多樣性等方面的不同所導致[39]。此外,我們發現三峽水庫庫尾光澤黃顙魚種群的b值顯著高于庫首和庫中種群, 這與肥滿度的空間變化趨勢一致, 這可能主要源于不同江段之間生境及相應的餌料基礎的差異。

在漁業資源利用過程中, 為保持魚類資源的可持續性, 宜選擇在魚類快速生長至緩慢生長的節點,即生長速度最大時(生長拐點)加以利用, 這是指導漁業資源管理的關鍵參數之一[1]。本研究評估了光澤黃顙魚的體重生長拐點(1.47齡)和拐點體重(8.79 g)。在漁獲物中, 1齡的光澤黃顙魚個體數占比達到所有個體數21.05%, 對應的平均體重(3.46 g)也低于拐點體重, 表明全面禁漁措施實施前的漁業捕撈會對光澤黃顙魚的補充群體造成一定的不利影響。

魚類的開發系數也是漁業管理中的一個重要參數, 魚類的合理開發強度宜為開發強度低于0.5,低于這個強度屬于輕度開發, 高于這個強度則是處于過度開發狀態, 會對魚類種群的可持續產生負面影響[40]。據此, 三峽水庫光澤黃顙魚種群(E=0.44)尚處于輕度開發狀態, 這與對淀山湖光澤黃顙魚的研究結果相似[41]。此外, 對三峽水庫蛇鮈(Saurogobio dabryi)等18種小型魚類的種群特征研究[42]發現,這些小型魚類種群的平均開發率為0.44, 處于輕度開發狀態。這可能由于光澤黃顙魚等魚類個體較小, 各類漁具選擇性捕撈造成的死亡率較低, 這有利于蓄水后光澤黃顙魚種群的穩定[16,18]。

3.3 營養狀況

肥滿度是衡量魚體能量儲備、營養狀況和環境條件的重要指標[43]。本研究發現三峽水庫光澤黃顙魚的肥滿度呈現明顯的空間變化, 庫尾優于庫中和庫首, 這與三峽水庫另一種雜食性魚類—蛇鮈(Saurogobio dabryi)肥滿度的空間變化規律一致, 反映了庫尾種群營養狀況更優[6]。食物組成能對魚類的肥滿度產生明顯影響[44,45]。光澤黃顙魚的營養狀況空間變化與建壩后底棲動物生物量在庫尾最高的空間規律相一致[20], 表明餌料的可得性可能是影響其肥滿度的重要因素。庫尾底棲動物生物量高, 其在庫尾光澤黃顙魚的食物中所占比例也明顯高于庫首和庫中[22]。三峽水庫中以底棲動物為主要食物的黃顙魚種群的肥滿度優于以蝦類為主要食物的種群, 可能是由于攝食底棲動物相對于攝食蝦類的凈能量收益更高。Paukert和Rogers[46]也發現過類似現象, 科羅拉多河的偏翼亞口魚(Catostomus latipinnis)的肥滿度與底棲動物豐度正相關。然而,Perera等[33]卻發現庫首的黃顙魚種群肥滿度高于庫尾種群, 環境的變化可能并不是這種差異的唯一原因, 與不同魚類之間攝食習性等方面的差異可能也有關[43]。鑒于此, 本研究采用了多種指數來表征魚類營養狀況。

肝臟是魚類的重要能量儲存器官, 脂肪是重要的能量儲存形式[47,48]。有研究認為肥滿度表征的是存儲于肌肉中的能量, 能代表整個魚體的能量儲備, 而肝體系數則更多地表征以脂類形式儲存于肝臟中的能量[49]。在本研究中, 光澤黃顙魚的肥滿度與肝體系數、脂體系數均呈顯著的正相關, 且肝體系數與脂體系數的空間變化趨勢也與肥滿度一致,表明肝體系數和脂體系數亦能反映出魚類的能量儲備和營養狀況, 三峽水庫蓄水后底棲動物資源的空間差異可能也是導致肝體指數與脂體系數空間差異的重要因素。