瓦氏雅羅魚在吉林西部鹽堿水體中的適應性分析

陳偉強 高春山 劉慧吉 尹文金 韓晴 金香琴

摘 要：為了解瓦氏雅羅魚對鹽堿水體的適應性，在吉林西部鹽堿水體三王湖中移入瓦氏雅羅魚（Leuciscus waleckii），通過對其生長、食性和生態位的研究，分析其對三王湖的適應情況，并與吉林東部老龍口水庫的瓦氏雅羅魚野生群體相比較。結果顯示，兩個水體中瓦氏雅羅魚的生長均屬于非等速生長類型中的正異速增長，肥滿度指數沒有顯著性差異（P≥0.05）。瓦氏雅羅魚在三王湖處于中等營養生態位，為偏動物食性的雜食性魚類。三王湖瓦氏雅羅魚的相對多度與pH值、鹽度、電導率、TDS、TN、TP、非離子氨、CODMn、BOD5、堿度和浮游植物密度呈負相關，與DO和浮游動物密度呈正相關，但相關性不顯著（P≥0.05）。說明瓦氏雅羅魚對吉林省西部鹽堿水體適應性良好，對水環境的耐受度極高，在適宜的魚類區系組成情況下能很快形成優勢種群。

關鍵詞：瓦氏雅羅魚（Leuciscus waleckii）;鹽堿水體;環境因子;適應性

瓦氏雅羅魚（Leuciscus waleckii），別名華子魚、沙包，隸屬于鯉形目，鯉科，雅羅魚屬，是喜涼耐寒，適應能力強的中小型魚類[1]。瓦氏雅羅魚肉質鮮美，市場受歡迎程度較高，具有很大的人工增養殖發展潛力，非常適合東北地區大水面人工移植。

鹽堿水體具有高鹽、高堿、高pH值、高離子系數、水質類型繁多和主要離子比例失調等特點，這些水體的水生生物資源貧瘠，魚類種類數量較少，漁業生產水平較低[2]。目前，有關瓦氏雅羅魚對鹽堿耐受性的研究報道較多，但大多側重在魚類生理或分子適應機制方面開展研究[3-4]，對其在鹽堿型大水面中生長、攝食和耐受性等適應情況的研究較少。本研究以瓦氏雅羅魚為研究對象，分析其在移植到吉林西部鹽堿水體三王湖后的適應情況，為瓦氏雅羅魚對鹽堿水體的適應性及鹽堿水資源的合理利用提供了理論依據和數據基礎，以期為鹽堿型大水面漁業增養殖提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究水體

三王湖是吉林省西北部的一個封閉性湖泊，主要水源補給為自然降雨和自流井，受制于夏季高溫蒸發和鹽堿物質富集，湖水鹽堿化逐漸加劇，礦化度逐年升高。

老龍口水庫位于吉林省東部琿春市東北方向20 km處，水庫位于琿春河干流上，是一個典型的山澗型水庫，水源主要為琿春河上游自然流淌的山泉水。

1.2 研究對象

以2018至2020年在三王湖人工投放的37萬尾瓦氏雅羅魚（平均體質量20.54 g）為研究對象，以吉林老龍口水庫瓦氏雅羅魚野生群體為對照組。

1.3 樣本采集

分別于2020年6月和2020年8月通過定置串聯倒須籠（網目0.5 cm）和流刺網（內層網目1 cm，外層網目5 cm）在吉林三王湖和老龍口水庫采集漁獲物。同時進行水環境理化因子樣品采集及測定。

1.4 樣品處理

對在三王湖和老龍口水庫分別獲取的147尾和152尾瓦氏雅羅魚樣本在現場進行體長（L，精度為1 mm）和體質量（W，精度為0.01g）的測量。在三王湖的瓦氏雅羅魚中選擇53尾腸充塞度較高的樣本解剖，取出腸道內含物并編號稱重后用10%的福爾馬林溶液固定，帶回實驗室進行食性分析。其他漁獲物在現場根據《東北地區淡水魚類》[1]和《中國動物志·硬骨魚綱·鯉形目》（中卷、下卷）[5-6]進行檢索分類并計數稱重。

1.5 樣品分析

將53個樣本帶回實驗室按照編號逐個剝離腸道內含物，用吸水紙吸干水分后，置于電子天平稱重（精確至0.000 1 g）。后轉移至樣品瓶，加入10%甲醛溶液稀釋至20 mL搖勻，用定量吸管吸取混合液在顯微鏡或解剖鏡下鑒定種類。其中，浮游植物用0.1 mL計數框在顯微鏡（OLYMPUS CX53）10×40倍鏡下鑒定計數，浮游動物用1 mL計數框在10×10倍鏡下鑒定計數，底棲動物和沉水植物用載玻片或小培養皿在解剖鏡下鑒定計數。水溫、pH值、電導率、鹽度、溶解性總固體（TDS）、氨氮等水環境理化因子采用HACH（HQ40D）水質分析儀現場測定，總氮（TN）、總磷（TP）、高錳酸鹽指數（CODMn）等其他理化因子根據《水和廢水檢測分析方法》（第四版）[7]進行測定。

1.6 數據處理

利用曲線回歸擬合體長-體質量關系[8]：

W=aLb，

式中：W為體質量，g;L為體長，mm;a值為條件因子;b為生長因子。當b=3時，該魚為等速生長;當b<3時，該魚為負異速生長;當b>3時，該魚為正異速生長。

肥滿度（Fc）計算公式為[8]：

Fc=WL3×100%。

攝食強度依據殷名稱[8]的腸道充塞度分級法劃分為6個等級（0、1、2、3、4、5、6），用空腸率和腸飽滿指數表示：

空腸率=空腸數/解剖魚總數×100%;

腸飽滿指數（K）=食物團質量/魚體體質量×10 000。

采用5個指標對食物類群重要性進行描述[9]：

出現率（F%）=含某食物的魚尾數/解剖魚有食物的尾數×100%;

數量百分比（N%）=某食物出現的個體數/食物團中食物成分的總個數×100%;

質量百分比（W%）=某食物的質量/食物團質量×100%;

相對重要指數（IRI）=（N%+W%）×F%×104;

相對重要指數百分比（IRIi%）=IRIi /∑ni=1IRIi×100%。

利用Hulbert均勻度（Ba）可對魚類生態位寬度進行劃分：

Ba=（B-1）/（S-1），B=1/∑P2i，

式中：B為Levins指數，Pi為餌料生物第i種的個體數占總個體數的比例，S為餌料種類數。0～0.39為窄生態位，0.4～0.6為中等生態位，0.61～1為寬生態位[10]。

利用相對重要性（IRI）指數確定魚類物種的優勢程度[11]：

IRI=Pi×Fi×104;

Fi=Si/S×100%;

Pi=Ni/N×100%。

式中：Pi為i種魚類所占的數量百分比，Fi為i種魚類的出現頻率，Si為i種魚類的出現樣點數，S為所有樣點總數，Ni為i種魚類的個體數，N為所有漁獲物個體總數。一般將P≥10%屬優勢種，P<10%為非優勢種;將IRI>1 000的定為優勢種;100

對三王湖與老龍口水庫瓦氏雅羅魚肥滿度及水環境理化因子利用SPSS22單因素方差分析，進行差異顯著性檢驗，對三王湖瓦氏雅羅魚相對多度與水環境理化因子進行Pearson相關性分析。

2 結果

2.1 體長-體質量分析

三王湖瓦氏雅羅魚體長范圍在72.07～211.67 mm，均值為（136.88±39.18）mm;體質量范圍在4.81～166.54 g，均值為（51.40±47.52）g;肥滿度范圍在1.01×10-3～2.09×10-3，均值為（1.45±0.25）×10-3。老龍口水庫瓦氏雅羅魚體長范圍在122.39～262.74 mm，均值為（185.46±39.75） mm;體質量范圍在19.13～283.93 g，均值為（106.05±71.54） g;肥滿度范圍在1.05×10-3～1.82×10-3，均值為（1.39±0.17）×10-3。

三王湖和老龍口水庫瓦氏雅羅魚體長-體質量的曲線回歸方程中b值均大于3，說明這兩個水體瓦氏雅羅魚的體質量增長速度快。利用Pauly提出的生長曲線方程冪指數t檢驗方法，檢驗擬合的曲線回歸方程冪指數b是否偏離3[12]。由表1可見，三王湖瓦氏雅羅魚體長-體質量曲線回歸關系冪指數t檢驗結果為10.27，老龍口水庫結果為8.04，且均與3有顯著性差異（P≤0.05），說明兩個水體中瓦氏雅羅魚生長屬于非等速生長類型中的正異速增長。對兩個水體的瓦氏雅羅魚肥滿度指數進行單因素方差分析顯示，兩個水體瓦氏雅羅魚的肥滿度指數沒有顯著性差異（P≥0.05），三王湖肥滿度系數平均值為1.45×10-3，稍大于老龍口水庫的1.39×10-3。

2.2 攝食強度和食物組成

在三王湖中獲取的147尾瓦氏雅羅魚中有效樣本為129尾，經解剖發現有36尾空腸樣本，計算空腸率為27.91%。剩余93尾樣本解剖稱重后計算腸飽滿指數，最大為327.32，最小為55.98，平均為107.81。

選取53尾腸充塞度較高的樣本進行食物組成分析，鏡檢結果見表2。三王湖瓦氏雅羅魚腸道內含物鑒定出的餌料生物包括藻類、袋形動物、節肢動物、環節動物、原生動物和沉水植物。從出現率（F%）看，瓦氏雅羅魚腸道內含物中輪蟲綱（Rotifera）出現率最高，為84.62%，其次為穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）和裸藻門中的卵囊藻屬（Oocystis），占比為69.23%。從數量百分比（N%）看，浮游植物種類全面占優，其中纖維藻屬（Ankistrodesmus）最高，為19.50%;其次為卵囊藻屬和菱形藻屬（Nitzschia），占比分別為16.66%和12.10%。從質量百分比（W%）看，節肢動物門橈足綱（Copepoda）比例最高，為43.84%。從相對重要性指數（IRI%）看，浮游植物總占比為31.97%，浮游動物占比為51.29%，沉水植物占比為16.74%，底棲動物占比為0.003%。

按照Hulbert均勻度生態位寬度劃分法，瓦氏雅羅魚的營養生態位寬度為0.419 9，介于0.4～0.6之間，屬于中等生態位。三王湖瓦氏雅羅魚屬于中等營養生態位、偏肉食性的雜食性魚類。

2.3 群落多樣性分析

三王湖中共有魚類9種，利用物種的相對多度（P）法和相對重要性（IRI）分析法對群落情況進行分析（表3），結果為三王湖中瓦氏雅羅魚（Leuciscus waleckii）、棒花魚（Abbottina ricularis）、麥穗魚（Pseudorasbora parva）和鯽（Carassius auratus）為優勢種。

2.4 與環境因子相關性

三王湖和老龍口水庫兩個水體之間理化指標對比明顯（表4），三王湖水體全年平均pH值、鹽度、電導率、TDS、TN、TP、總堿度、總硬度均遠高于老龍口水庫，進行單因素方差分析，結果差異性顯著（P<0.05）。三王湖鹽度為1.27‰～3.16‰，堿度為1 562～2 944 mg/L，電導率超過2 000μs·cm-1，pH值常年在8.89～9.81之間，為典型的碳酸鹽型堿水湖泊。三王湖的水質現狀與其屬于淺碟狀平原型水庫、鹽堿環境、蒸發量較大和周圍農業面源污染等因素關系密切，另外，高溫季節水體中大量菹草死亡、腐爛也直接導致非離子氨、硝態氮和COD的增加。老龍口水庫水體清冽，按照《地表水環境質量標準》（GB 3838-2002）屬于II類水體。

對三王湖瓦氏雅羅魚相對多度與不同水體環境因子均值及餌料生物密度的關系進行相關性分析（表5），結果顯示瓦氏雅羅魚相對多度與pH值、鹽度、電導率、TDS、TN、TP、非離子氨、CODMn、BOD、堿度、浮游植物密度呈負相關，與DO、浮游動物密度呈正相關，但相關性均不顯著（P≥0.05）。

3 討論

3.1 生長適應性

生長是保證物種與環境統一的適應性屬性之一。鹽度是魚類生理代謝的重要影響因子，高堿度是制約魚類生存和生長的主要因素，水環境中鹽堿度的變化對魚類生理生長會產生較大影響。據研究，隨著鹽度和堿度的增加，卡拉白魚的生長會受到抑制[13]，尼羅羅非魚的生長速度大體也呈下降趨勢[14]，NaCl和NaHCO3的雙協同作用也會對大鱗鲃幼魚生長和攝食帶來明顯的影響[15]。魚類的體長-體質量關系在魚類生物學研究中應用廣泛，常用冪函數關系式W=aLb表示，黃真理等[16]對該關系式的意義及合理性進行過充分的論證。瓦氏雅羅魚移殖到三王湖后，其生長趨勢與老龍口水庫的土著群體均屬于正異速增長。一般來說，肥滿度越高，表明生活水體營養狀況和環境條件越佳[8]。烏蘇里江下游瓦氏雅羅魚的肥滿度系數范圍在0.943 6×10-3～2.054 7×10-3[17]，高鹽堿湖泊達里湖瓦氏雅羅魚的肥滿度系數范圍在1.895×10-3～2.301×10-3[18]，老龍口水庫土著群體肥滿度系數范圍在1.05×10-3～1.82×10-3，三王湖瓦氏雅羅魚的肥滿度系數范圍在1.01×10-3～2.09×10-3，相較于烏蘇里江、達里湖和老龍口水庫，肥滿度指數沒有顯著性差異，說明其在三王湖中生長適應性良好。

3.2 攝食特征

攝食是包括魚類在內的所有動物的基本生命特征之一，對水體中餌料生物的利用程度常被認為是對水體環境相適應的一個評價指標。魚類的攝食習性與棲息環境餌料生物的組成具有一定關聯，一般來說，魚類對餌料生物的攝取具有選擇性和適應性，會根據棲息水體的餌料生物資源及時調配食物比例結構，達到保證自身機體生長發育需要的目的。食性的適應性是魚類適應水體的一個關鍵。解玉浩等[18]對達里湖瓦氏雅羅魚的食物組成研究結果表明，其食物組成因季節而異，夏秋季的食譜比較廣，出現率較高的為枝角類、橈足類、藻類和篦齒眼子菜。本研究中，IRI%指數表明，三王湖中瓦氏雅羅魚的夏秋季節常以橈足類和輪蟲為主要食物，兼食沉水植物和一些藻類，食物組成與達里湖瓦氏雅羅魚相似，為偏動物食性的雜食性魚類。三王湖中豐富的水生生物，為瓦氏雅羅魚移植后攝取營養提供了重要的條件。

冷云等[19]認為，魚類在長期演化過程中，形成了一系列適應各自食性類型和攝食方式的形態學特征。瓦氏雅羅魚從分類地位上屬雜食性魚類，但其食物類型貢獻率最大的是浮游動物，與水體中餌料生物資源量的自然分布結果相符，是與生存環境相適應的結果。另外，通過解剖發現，瓦氏雅羅魚腸道長度與體長接近或稍大，這與很多雜食性魚類相似[20]。

3.3 種群地位

魚類群落多樣性與其棲息地生境有關，魚類群落結構主要受空間和生境復雜性的影響，人工引入物種在進入新棲息地后會導致原群落中形成新的種間作用關系和生態位的變化[21]。在人工引入瓦氏雅羅魚之前，三王湖中主要經濟魚類僅有鯉、鯽、草魚，沒有特有的土著物種，這些定棲的魚類與瓦氏雅羅魚具有相似的生態習性，食性較雜、食譜較廣，適應水溫、鹽度、含氧量等范圍較寬，具有較大的生存競爭力。因此，在餌料豐富、養殖容量較大的情況下，瓦氏雅羅魚的引進對原有魚類在個體生長、種群動態等方面影響不明顯。

3.4 與環境因子相關性

物種選擇適宜的環境條件進行世代延續是長期演化的結果。本研究中三王湖為吉林西部典型的鹽堿湖泊，老龍口水庫為吉林東部典型的貧營養型水庫，兩者之間水體理化指標對比明顯，而瓦氏雅羅魚在面對兩種差異明顯的水環境時，其相對多度與pH值、鹽度、電導率、TDS、TN、TP、非離子氨、CODMn、BOD5、堿度、浮游植物密度呈負相關，與DO、浮游動物密度呈正相關，但相關性均不顯著（P≥0.05）。人工移入鹽堿水體后，在自然選擇的作用下，瓦氏雅羅魚會對新棲息地有一個適應的過程，主要是對移入水體水環境的適應和水生態的適應。面對這些外部環境，生物機體常會做出一定的表型特征上的適應性響應，包括生長特性、繁殖特性、攝食特性及種群地位等方面的改變，這也直接說明了瓦氏雅羅魚對鹽堿水體適應性很好，對水環境的耐受度極高。

4 結論

瓦氏雅羅魚通過人工移植到鹽堿水體三王湖后，其生長類型屬于非等速生長類型中的正異速增長，對比老龍口水庫的野生群體，兩者之間肥滿度指數沒有顯著性差異（P≥0.05）。三王湖中瓦氏雅羅魚在夏秋季節常以橈足類和輪蟲為主要食物，兼食沉水植物和一些藻類，屬于中等營養生態位、偏動物食性的雜食性魚類。食物組成以橈足類和輪蟲為主，能在魚類群落中很快形成為優勢種群，且其相對多度與水體的環境因子之間相關性不明顯。瓦氏雅羅魚對吉林省西部特有的鹽堿水體有著很好的適應性，適量人工投放瓦氏雅羅魚對優化養殖水體魚類品種結構，豐富水生生物多樣性，充分發揮大水面漁業資源的生態效益、經濟效益和社會效益意義深遠。

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Adaptability analysis of Leuciscus waleckii in saline-alkaline water in western Jilin Province

CHEN Weiqiang，GAO Chunshan，LIU Huiji，YIN Wenjin，HAN Qing，JIN Xiangqin

（Jilin Academy of Fishery Sciences，Changchun 130033，China）

Abstract：In order to understand the adaptation of Leuciscus waleckii to the saline-alkaline water，L.waleckii was tranplanted into Lake Sanwang which is a saline-alkaline water in western Jilin Province.Based on the researches of the growth， feeding habits and ecological niche of L. waleckii，its adaptability to Lake Sanwang was analyzed by comparison with the wild population of L.waleckii in Laolongkou Reservoir in eastern Jilin Province.The results showed that，the growth of L.waleckii in both water bodies belonged to positive allometric growth within non-isometric growth type，and no significant difference were detected in plumpness index（P≥0.05）.L.waleckii belonged to the medium trophic niche in Lake Sanwang，which was an omnivorous fish with animal food preferance.In Lake Sangwang the relative abundance of L.waleckii was negatively correlated with pH value，salinity，conductivity，total dissolved solids，total nitrogen，total phosphorus，non-ionic ammonia，chemical oxygen demand，five-day biochemical oxygen demand，alkalinity and phytoplankton density，whereas positively correlated with dissolved oxygen and zooplankton density.However，the correlations were not significant（P≥0.05）.The results indicated that L.waleckii adapted well to saline-alkaline water in western Jilin Province，and showed high tolerance to the water environment，thus it can quickly form a dominant population under the condition of appropriate fish fauna composition.

Key words：Leuciscus waleckii;saline-alkalinewater;environmental factors;adaptability

（收稿日期：2021-09-06;修回日期：2021-10-29）

作者簡介：陳偉強（1985.9-），男，碩士，工程師，研究方向：水域生態學。E-mail：wqchen8@126.com。

通信作者：金香琴（1980.6-），女，博士，工程師，研究方向：環境科學。E-mail：kaori0401@163.com。