基于貝葉斯權重估計方法估計浙江省古田山國家級自然保護區兩棲爬行動物多樣性

李成, 章文艷, 2, 高軍, 楊韜, 2, 熊姍, 2, 趙春霖, 2, 劉萍, 2, 王燕, 陳有華*, 戴蓉*(. 中國科學院成都生物研究所, 成都6004； 2. 中國科學院大學，北京00049；. 生態環境部南京環境科學研究所，南京20042)

生物資源狀況是制訂環境保護規劃和經濟發展戰略的重要依據之一，優先應用本土物種開展生態修復，引種經濟果木實現脫貧攻堅等，都需要詳實的物種多樣性資料作為科學基礎。一個小的可普查的區域很容易數出物種數目。但一個大的不可普查的區域，受人力和經費的限制，無法開展全域普查，存在取樣受限的問題，測度物種多樣性就會出現困難。隨著調查時間增加，物種多樣性也會不斷增長。這些新增加的物種一般是稀有種，因此，稀有種對準確估計生物多樣性至關重要(Cao.，1998；Cao & Willians，1999)。

稀有種特指存在于有限的地區內的，或雖有大的分布范圍但數量極少的物種；個體數量占比0.1%～1%為稀有種的臨界值(Cao.，1998)。但稀有種的調查難度大，其估計方法是預測區域生物多樣性的關鍵科學難題。Shen和Chen(2018)首次提出了貝葉斯權重估計方法，利用在走樣線的過程中先后遇到同一物種個體的概率(稱之為同種相遇指數)來估計群落水平多物種的聚集分布式樣，該方法可以基于多次樣線調查結果，估計物種多樣性及發現潛在的稀有種，利用有限的調查數據得到科學的物種多樣性結果；該文采用6個生態保護數據集驗證了該方法的準確性，數據包括了3個豐度數據集和3個存在與否數據集，其中1個豐度數據是基于墨西哥哈利斯科州Chamela-Cuixmala生物圈保護區的兩棲爬行動物調查數據(Suazo-Ortuno.，2010)，經比較發現，該方法對新稀有種數量的估計相當準確：在大部分情況下，95%的置信區間能很好地覆蓋真實觀測值。

本研究于2017—2020年的秋季調查了浙江古田山自然保護區的兩棲爬行動物，采用貝葉斯權重估計方法估計了保護區兩棲爬行動物多樣性；并結合保護區綜合考察報告(內部資料)和已有文獻(方小斌等，2013；陳聲文等，2018)，對貝葉斯權重估計方法的估計結果進行了印證。

1 材料與方法

1.1 研究區域和研究對象

浙江古田山國家級自然保護區地處亞熱帶東部的浙江、江西、安徽3省交界處，位于浙江省西部開化縣蘇莊鎮(118°03′49.7″～118°11′12.2″E，29°10′19.4″～29°17′41.4″N)境內，海拔200～1 260 m，總面積8 107.1 hm。屬我國中亞熱帶濕潤季風氣候區，四季分明，年日照總時數 1 334.1 h，日均氣溫15.3 ℃，最高氣溫38.1 ℃，最低氣溫-6.8 ℃。年均降水量1 963.7 mm，相對濕度92.4%。森林植被類型為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和針葉林(于明堅等，2001)；常綠闊葉林是主要植被類型，約占保護區總面積的58%，在亞熱帶東部地區極具典型性和代表性(鄭振杰，2018)。

兩棲爬行動物個體小，日節律明顯，夜行性物種多；變溫動物受氣候影響大，具有明顯的季節性節律，如出蟄、集群繁殖、越冬遷徙等；即使經過長時間的調查，已發現的物種數仍是區域中總種數的下限，是陸棲脊椎動物調查中的難點。因此，準確的物種多樣性估計是兩棲爬行動物多樣性研究的重要基礎。

1.2 研究方法

調查方法主要為視覺遇見法，這是一種既適合調查又適合監測的技術，調查人員在一定的時間內走過一個區域或生境，使用的系統調查方法；可用于鑒定某個區域的物種豐富度、編輯物種名錄和估計相關物種的豐富度(Crump & Scott，1994)。目前，我國較多的物種多樣性調查采用了該方法，如對金頂齒突蟾的調查研究(謝鋒等，2000)；對古田山保護區兩棲動物群落結構的分析研究(陳聲文等，2018)；對中國大鯢的調查研究(劉萍等，2021)等。

視覺遇見法是在有限制的區域中進行的，對調查區域的一致性要求較低，可以沿1條樣線或溪流或池塘周圍進行，記錄所有遇到的物種。單一的長樣線是最簡單的野外調查路線，適合特定環境，如調查1條溪流的物種，或1個峽谷底部的物種(Jaeger & Inger，1994)，或調查1條公路對兩棲動物的影響(Zhang.，2018)。但此法存在2個缺陷：(1)不可能發現這個區域內所有物種，尤其是稀有種；(2)不能預測稀有種的個體數量。

本研究調查線路(圖1)自保護區5 hm樣地(118.126 283°E，29.248 418°N，海拔462 m)下行，到柏樹坑(118.122 610°E，29.243 420°N，海拔379 m)后，沿X604油古線，經古田山莊(118.116 940°E，29.240 550°N，海拔348 m)，到保護區入口的古田村石碑止(118.098 630°E，29.238 440°N，海拔276 m)。線路全長約4 km，其中，5 hm樣地到古田山莊的樣線沿河流調查，植被類型以常綠闊葉林為主，樣線長2 km，調查時間為18∶00—24∶00，以調查兩棲動物為主。古田山莊到古田村石碑的樣線沿公路調查，植被類型以次生林和灌叢為主，樣線長2 km，調查時間為 09∶00—12∶00，以調查爬行動物為主，因為“特大的森林中并不是爬行動物最適宜生存的地方，它們往往生活在山區次生林環境中，或是次生林與農耕區交界地帶”(楊大同，饒定齊，2008)。

圖1 浙江古田山國家級自然保護區內樣線設置Fig. 1 The transect lines in the Gutianshan National Nature Reserve, Zhejiang

方小斌等(2013)調查發現,8—9月是保護區兩棲爬行動物遇見數量最多的月份，因此選擇2017年8月17—19日、2018年9月6—12日、2019年 9月6—9日和2020年9月9—14日調查兩棲爬行動物，共20 d，累計樣線長 80 km。

采用Shen和Chen(2018)提出的貝葉斯權重估計方法，估計物種多樣性及發現潛在的稀有種。貝葉斯權重估計法的具體公式如下：

采用RSE version 1.3(https://github.com/ecomol/RSE)計算總體物種多樣性及發現潛在的稀有種。

2 結果

古田山國家級自然保護區共記錄兩棲爬行動物27種，其中，兩棲動物2目6科12種，爬行動物 2目 10科15種(表1)。

視覺遇見法調查發現的兩棲爬行動物的不同物種數量符合負指數分布(=-0.298，=0.559 6)，調查中遇到個體數量多的物種非常少，遇到 10只(次)以上的物種只有10種，而17個物種的個體數量低于5只(次)(百分比<1%)，該地兩棲爬行動物以稀有種為主(占62.9%)。

貝葉斯權重估計方法結果顯示，保護區的兩棲爬行動物物種總數約為38種(表2)。

3 討論

3.1 古田山自然保護區究竟有多少種兩棲爬行動物？

保護區物種資源豐富，綜合考察報告(內部資料)記錄兩棲動物26種，爬行動物51種，合計77種；而基于對古田山的兩棲爬行動物野外實地調查，方小斌等(2013)記錄兩棲動物17種，爬行動物14種；陳聲文等(2018)記錄兩棲動物13種。基于此，野外實地調查共記錄41種兩棲爬行動物(表3)。

綜合陳聲文等(2018)記錄和本文調查，41種兩棲爬行動物中，有5種(三港雨蛙、斑腿泛樹蛙、絞花林蛇、赤鏈蛇、短尾蝮)需要進一步調查確認。目前保護區實際記錄兩棲爬行動物36種，與貝葉斯權重估計方法估計的38種比較接近。

3.2 貝葉斯權重估計方法對校正生物多樣性數據的價值

生物多樣性的調查與監測是一項重要的基礎性工作。歷經多年的調查和研究，我國科學家在生物多樣性分類和系統學、生態學、保護和繁育等領域取得了顯著進步，同時，物種多樣性數據庫也在不斷擴充，為進一步利用新方法估計生物多樣性狀況及開展優先保護區域規劃奠定了基礎。

表1 2017—2020年在古田山國家級自然保護區調查的兩棲爬行動物種類和數量Table 1 Species and numbers of amphibians and reptiles in the Gutianshan National Nature Reserve from 2017-2020

表2 基于貝葉斯權重法估計古田山國家級自然保護區的兩棲爬行動物多樣性和稀有種Table 2 Species and rare species of amphibians and reptiles estimated using Bayesian-weighted approach in the Gutianshan National Nature Reserve

表3 古田山國家級自然保護區的兩棲爬行動物名錄Table 3 Species of amphibians and reptiles in the Gutianshan National Nature Reserve

注：*方小斌等(2013)原文記載的無斑肥螈修訂為秉志肥螈, 竹葉蛙修訂為小竹葉蛙, (0)表示根據方小斌等(2013)圖3、圖4、圖5分析， 該種個體數量為0

Notes:*andin Fang(2013), revised asand, respectively, (0) showed the species number is 0, according to figures 3, 4, 5 in Fang. (2013)

視覺遇見法是物種多樣性調查的最基礎方法之一，其優點是相對簡單、快速和便捷，但是該方法受到物種、季節、時間長度、天氣狀況、人員專業能力等因素的影響較大。即使經過長期調查，仍然難以克服視覺遇見法的固有缺陷，在不同作者的文獻中記錄的物種多樣性差別較大。例如古田山的兩棲爬行動物多樣性，77種(內部資料)、31種(方小斌等，2013)，這些差異較大的數據為估計保護區兩棲爬行動物多樣性帶來了較大困難。

基于4年的樣線調查記錄，采用貝葉斯權重估計方法估計保護區分布有38種兩棲爬行動物；而目前實地調查記錄分布有36種，印證了貝葉斯權重估計方法估計結果的準確性；為科學評價區域生物多樣性狀況提供了新的思路和方法。

中國科學院植物研究所米湘成研究員提供植被研究資料，浙江省衢州市開化縣古田山國家級自然保護區的賴正權先生、浙江師范大學王騰毅同學協助調查工作，特此一并致謝！