我國甜櫻桃需冷量估算模型應(yīng)用與效果研究進(jìn)展

崔龍，王雪松，隋松兵，姜源，張艷波，王薇，陳蕾

(1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，吉林 公主嶺 136100；2.吉林吉科生物高技術(shù)有限公司，吉林 公主嶺 136100；3.吉林市豐滿區(qū)吉字號李子家庭農(nóng)場，吉林 吉林 132013；4.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林 長春 130118)

甜櫻桃(Prunus aviumL.)素有“春果第一枝”的美譽(yù)，因風(fēng)味獨(dú)特、營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟(jì)效益高而深受消費(fèi)者和栽培者歡迎，其產(chǎn)區(qū)在近20年迅速從山東、遼寧等傳統(tǒng)種植區(qū)擴(kuò)展至河南、山西、陜西、甘肅、江蘇等隴海鐵路沿線省份以及云、貴、川等冷涼高地[1]。隨著人民生活水平的提高和果品淡季供應(yīng)的超高效益，我國甜櫻桃設(shè)施栽培迅猛發(fā)展，已形成具有一定規(guī)模的甜櫻桃特色產(chǎn)業(yè)，在種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和果農(nóng)致富中發(fā)揮了重要作用。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國甜櫻桃設(shè)施栽培面積約有1.3萬hm2[2]，其中，以塑料大棚種植為主的產(chǎn)地在山東省的臨朐和煙臺、陜西省的澄城等地，而日光溫室種植以遼寧省的大連、朝陽等地為主，黑龍江、內(nèi)蒙古、吉林等省(自治區(qū))也均有分布[3]。

需冷量即植物休眠期對低溫量的要求，是在長期自然演變過程中形成的，已成為預(yù)測氣候變化、確定設(shè)施栽培控溫時(shí)機(jī)和因地制宜選擇適宜品種的關(guān)鍵依據(jù)。滿足需冷量，保證植物順利通過自然休眠，是落葉果樹設(shè)施栽培成功的關(guān)鍵條件之一[3]。在傳統(tǒng)設(shè)施栽培管理?xiàng)l件下，若對需冷量掌控不準(zhǔn)，就無法準(zhǔn)確把握休眠期長短和揭苫升溫時(shí)間，而且若需冷量得不到滿足，易造成樹體萌芽不一致、花器官發(fā)育不良、坐果率低和果實(shí)成熟期延后等問題。因此，準(zhǔn)確估算甜櫻桃自然休眠的需冷量對設(shè)施栽培及科學(xué)管理具有重要意義。前人已建立了多種落葉果樹需冷量估算模型[4－7]，為探索適合甜櫻桃需冷量估算且應(yīng)用效果相對穩(wěn)定的模型，本文基于中國知網(wǎng)的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，對甜櫻桃需冷量估算模型的應(yīng)用研究及效果進(jìn)行了綜述分析，以期為甜櫻桃引種栽培和品種選育提供理論依據(jù)。

1 主要需冷量估算模型介紹

目前，應(yīng)用于落葉果樹需冷量的估算模型主要有≤7.2℃模型[4]、0～7.2℃模型[5]、Utah模型[6]和動力學(xué)模型[7]。

1.1 ≤7.2℃模型

≤7.2℃模型是1950年Weiberger J.H.在估算桃需冷量時(shí)首次提出[4]。該估算模型以秋季連續(xù)3 d日平均溫度低于7.2℃的日期為有效低溫累計(jì)的起點(diǎn)，直至自然休眠解除時(shí)經(jīng)歷的7.2℃以下低溫的小時(shí)數(shù)作為需冷量。

1.2 0～7.2℃模型

0～7.2℃模型是基于≤7.2℃模型演變而來的，以日均溫穩(wěn)定低于7.2℃的日期為有效低溫累積起點(diǎn)，直至自然休眠解除時(shí)經(jīng)歷的0～7.2℃(不包括0℃)低溫的小時(shí)數(shù)即為需冷量值。

1.3 Utah模型和正Utah模型

Utah模型是由美國猶它州立大學(xué)的Richardson提出的來計(jì)算需冷量的“冷溫單位模型”。在概念上與0～7.2℃低溫模型相似，只是對低溫轉(zhuǎn)換的范圍劃分更細(xì)。該模型將破眠效率最高的最適冷溫1個(gè)小時(shí)定義為一個(gè)冷溫單位，而偏離適期適溫且使破眠效率下降甚至具有負(fù)作用的溫度其冷溫單位小于1或?yàn)樨?fù)值。由于Utah模型適用于冬季溫度較低的年份或地區(qū)，但并不適用于暖溫帶和亞熱帶氣候以及需冷量較低的品種，為此，有研究者忽略高溫對低溫累積的負(fù)效應(yīng)，又提出了正Utah模型[8]。兩種模型的溫度與冷溫單位轉(zhuǎn)化關(guān)系見表1。

表1 Utah和正Utah模型的溫度與冷溫單位轉(zhuǎn)化關(guān)系

1.4 動力學(xué)模型

動力學(xué)模型(dynamic model)是Erez在1990年就高溫對低溫抵消效應(yīng)的作用機(jī)制而提出的[7]，該模型以低溫累計(jì)過程中某種中間產(chǎn)物需要形成/降解達(dá)到一定產(chǎn)量的“次數(shù)”總和來衡量需冷量的高低[C·P(Chill Portion)]，在低溫下，當(dāng)果樹體內(nèi)中間產(chǎn)物合成/降解的循環(huán)次數(shù)要大于這個(gè)“次數(shù)總和”時(shí)，休眠結(jié)束。

2 甜櫻桃需冷量估算模型應(yīng)用研究進(jìn)展

目前，上 述 需 冷 量 估 算 模 型 在 桃[7－12]、棗[13－16]、石榴[16]、無花果[16]、杏[17－19]、李[20]、葡萄[21，22]、藍(lán)莓[23]、獼猴桃[24，25]、越橘[26]、梨[27－29]、樹莓[30]、核桃[31]、開心果[32]上的應(yīng)用研究均有報(bào)道，但在甜櫻桃上的應(yīng)用研究相對較少，使用的模型也主要是≤7.2℃模型、0～7.2℃模型和Utah模型，而有關(guān)動力學(xué)模型在甜櫻桃需冷量研究上的文獻(xiàn)報(bào)道還很少[33]。

2.1 甜櫻桃需冷量估算模型應(yīng)用概述

Alburquerque等[34]研究認(rèn)為用Utah模型和動力學(xué)模型估算西班牙7個(gè)主栽甜櫻桃品種需冷量的效果優(yōu)于≤7.2℃模型。劉曉娟[35]研究表明，0～7.2℃模型和0～9.8℃模型能夠較好地反映天水地區(qū)烏克蘭系列5個(gè)甜櫻桃品種的需冷量。宋永宏等[36]對不同需冷量模型在9個(gè)甜櫻桃主栽品種上的應(yīng)用研究表明，0～7.2℃模型估算的需冷量數(shù)值年際間差異最小，Utah模型估算的數(shù)值年際間差異次之，≤7.2℃模型估算的數(shù)值年際間差異最大。劉聰利等[37]對66個(gè)甜櫻桃品種的研究認(rèn)為，0～7.2℃模型廣泛適合甜櫻桃需冷量的測定，而Utah模型不能有效預(yù)測冬季比較溫暖或比較寒冷地區(qū)甜櫻桃的需冷量，數(shù)值往往較小或是負(fù)值。郭天發(fā)等[12]認(rèn)為動力學(xué)模型與0～7.2℃模型和Utah模型估算的需冷量變化趨勢相同，用來評價(jià)鄭州地區(qū)桃需冷量可行。孫菀霞等[38]對長三角地區(qū)低溫特征及其對甜櫻桃需冷量影響的研究表明，應(yīng)用0～7.2℃模型、Utah模型和動力學(xué)模型估計(jì)的低溫累積結(jié)果存在較大差異。肖鈞等[39]應(yīng)用0～7.2℃模型、Utah模型和動力學(xué)模型對六盤水市櫻桃種植區(qū)需冷量進(jìn)行測定，結(jié)果表明各個(gè)模型年度間需冷量積累變異系數(shù)最小的為動力學(xué)模型，Utah模型和0～7.2℃模型次之。

綜上可見，現(xiàn)有研究主要集中在應(yīng)用需冷量模型測定不同品種的需冷量上，但針對同一品種應(yīng)用不同估算模型研究其在不同生態(tài)區(qū)域需冷量變化的報(bào)道還很少。

2.2 基于文獻(xiàn)資源的櫻桃需冷量估算模型應(yīng)用效果影響因素分析

從上述分析可見，評價(jià)的模型、生態(tài)區(qū)和氣候等因素差異都可能影響研究結(jié)果，且由于估算方法的不同，目前應(yīng)用的植物需冷量并不是一個(gè)常數(shù)，其數(shù)值因選用的估算模型、確定的休眠起始時(shí)間等的不同而變化。因此，我們基于近年來中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫中收錄的甜櫻桃需冷量相關(guān)文獻(xiàn)，對影響甜櫻桃需冷量估算模型應(yīng)用效果的因素進(jìn)行了分析總結(jié)。

2.2.1 基因型 物種的需冷量主要是由其基因型決定的。劉聰利等[37]用0～7.2℃模型對鄭州地區(qū)66個(gè)櫻桃品種進(jìn)行需冷量估算，得出58個(gè)品種需冷量值介于573～716 h，5個(gè)品種需冷量值≥740 h，3個(gè)品種需冷量值≤549 h。陳曉丹等[40]對不同地區(qū)的64個(gè)櫻桃品種進(jìn)行需冷量估算，得出需冷量值介于400～800 h的品種有42個(gè)，介于800～1 000 h的品種有14個(gè)，介于200～400 h、1 000～1 200 h及＞1 200 h的品種13個(gè)。應(yīng)用同一模型估算出的不同櫻桃品種需冷量不同，說明基因型對需冷量值起決定作用。

2.2.2 生態(tài)環(huán)境 甜櫻桃品種的需冷量值除受基因型因素影響外，還與地域因素有關(guān)。Alburquerque等[34]發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)的需冷量與海拔呈正相關(guān)性。譚鉞[41]、李淑珍[42]等對我國不同地區(qū)不同果樹需冷量及扣棚時(shí)間的研究表明，不同地區(qū)果樹需冷量受當(dāng)?shù)貧夂虮尘坝绊懚煌叟飼r(shí)間不統(tǒng)一。我們基于文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，應(yīng)用Utah模型估算的同一櫻桃品種在山西晉中和山東泰安兩個(gè)生態(tài)區(qū)的需冷量差異較大，變異系數(shù)為9.73%～23.98%，那翁、紅燈、大紫3個(gè)品種的變異系數(shù)均超過15%(表2)；應(yīng)用0～7.2℃模型估算的同一櫻桃品種在3個(gè)地區(qū)的需冷量也存在較大差異，4個(gè)品種的變異系數(shù)均超過20%，尤其品種先鋒的變異系數(shù)高達(dá)38.63%(表3)。可見，櫻桃品種的需冷量受生態(tài)環(huán)境影響明顯，可能是由植株對地區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性所致。

表2 用Utah模型估算的不同生態(tài)區(qū)櫻桃需冷量差異分析

表3 用0～7.2℃模型估算的不同生態(tài)區(qū)櫻桃需冷量差異分析

2.2.3 模型選擇 由于對落葉果樹打破休眠進(jìn)程中的生理和遺傳特性機(jī)制研究尚不充分，現(xiàn)有的需冷量模型都是以田間經(jīng)驗(yàn)觀察為基礎(chǔ)建立的，但并不通用，模型間的轉(zhuǎn)換因子變化也很大[31，33]。目前，研究者還未找到統(tǒng)一有效的適合不同地區(qū)不同品種的需冷量估算模型。

表4是基于文獻(xiàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)的應(yīng)用≤7.2℃模型、0～7.2℃模型和Utah模型計(jì)算的不同生態(tài)區(qū)紅燈和大紫兩個(gè)櫻桃品種需冷量值，同時(shí)運(yùn)用隸屬函數(shù)法[45]計(jì)算出不同模型和生態(tài)區(qū)域下櫻桃需冷量的隸屬函數(shù)值，以綜合評判生態(tài)區(qū)域和估算模型對需冷量的影響，結(jié)果(表5)表明，3個(gè)需冷量估算模型中，0～7.2℃模型的隸屬函數(shù)值最高，說明用其估算需冷量較其他兩種模型更為適宜；兩個(gè)櫻桃品種在不同生態(tài)區(qū)的需冷量隸屬函數(shù)平均值為0.602427和0.504115，均高于不同模型需冷量估算值0.528252和0.449115，因此推斷生態(tài)區(qū)域?qū)烟倚枥淞康挠绊懘笥谒霉浪隳Ｐ偷挠绊憽?/p>

表4 不同地區(qū)不同估算模型對需冷量的影響

表5 基于隸屬函數(shù)法的不同地區(qū)和估算模型對甜櫻桃需冷量的影響

綜合上述分析，0～7.2℃模型在國內(nèi)甜櫻桃需冷量估算上應(yīng)用較廣，在同一地區(qū)估算的需冷量累積年際間變異小于≤7.2℃模型。Utah模型明確界定了高溫對需冷量累積的負(fù)效應(yīng)，但因其計(jì)算比較復(fù)雜，目前應(yīng)用不多。動力學(xué)模型在甜櫻桃需冷量累積估算上的應(yīng)用研究文獻(xiàn)較少[46]，還需對其穩(wěn)定性及適應(yīng)性進(jìn)行進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

3 展望

由于甜櫻桃深受消費(fèi)者喜愛且經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，種植范圍已經(jīng)擴(kuò)展到我國南方次適宜栽培區(qū)和北方寒冷地區(qū)。需冷量作為甜櫻桃品種引進(jìn)和推廣的重要參考依據(jù)，是能否引種成功的關(guān)鍵因素之一。但因所選用的需冷量估算模型主要是物候?qū)W模型，而非生態(tài)生理學(xué)模型，準(zhǔn)確性受生態(tài)環(huán)境影響較大[46]。

雖然需冷量估算模型已較為豐富，但尚未有一種模型可以適用于任何地區(qū)和物種。0～7.2℃模型忽略了低于0℃和高于7.2℃的溫度相互抵消作用對休眠的影響。Utah模型雖然應(yīng)用較多，對低溫轉(zhuǎn)換的范圍分的較細(xì)，但對低于0℃和高于18℃的相互抵消作用沒有做出界定。因此在選用適宜需冷量估算模型時(shí)，必須結(jié)合該地區(qū)物候?qū)W數(shù)據(jù)，同一品種不同地區(qū)的需冷量結(jié)果不能通用。今后可在優(yōu)化需冷量估算模型方面進(jìn)行深入研究，以期開發(fā)出通用性良好的估算模型。

同一櫻桃品種只有一個(gè)準(zhǔn)確的休眠時(shí)間，因各個(gè)模型的休眠起始時(shí)間統(tǒng)計(jì)方法不同，所估算出的需冷量數(shù)值也不同。在選用適宜估算模型的同時(shí)，對甜櫻桃低溫積累的起點(diǎn)和終點(diǎn)進(jìn)行研究，如通過規(guī)范測定低溫積累起點(diǎn)的材料選擇、處理方法、打破休眠的分級標(biāo)準(zhǔn)等實(shí)驗(yàn)流程，以使測出的需冷量值可為相同氣候區(qū)域引種試栽提供參考依據(jù)。

另外，甜櫻桃樹體需冷量累積過程中相關(guān)的生物學(xué)機(jī)制研究還較少，通過研究環(huán)境因子對休眠期樹體相關(guān)基因的表達(dá)、樹體內(nèi)部的生理代謝及外部信號等的影響，解析甜櫻桃休眠的分子生物學(xué)及生理代謝機(jī)制，以期為選用和開發(fā)適宜不同地域及氣候的估算模型提供數(shù)據(jù)支撐。