濱海鹽漬化土壤中氨氧化微生物豐度和多樣性特征①

宋延靜，張曉黎，付 嬈，李 萌，王 潔，馬 蘭*

濱海鹽漬化土壤中氨氧化微生物豐度和多樣性特征①

宋延靜1,2,3，張曉黎2，付 嬈1,3，李 萌1,3，王 潔1，馬 蘭1,3*

(1 山東省蠶業研究所，山東煙臺 264002； 2 中國科學院海岸帶環境過程與生態修復重點實驗室(煙臺海岸帶研究所)，山東煙臺 264003；3 山東省農業科學院黃河三角洲現代農業研究院，山東東營 257091)

為探究濱海鹽土不同鹽度梯度下氨氧化微生物的豐度和多樣性特征，利用土壤化學和分子生態學手段(定量PCR、T-RFLP)對萊州灣南岸及黃河口4個河口斷面(黃河、白浪河、堤河、膠萊河)14個不同鹽度(6.4‰ ～ 51.1‰)鹽漬化土壤樣品的氨氧化古菌(AOA)和氨氧化細菌(AOB)的硝化潛勢、豐度及多樣性進行了分析。結果發現：土壤硝化潛勢在高鹽度(34.7‰ ～51.1‰)條件下被顯著抑制，主要受土壤鹽度、pH和NO3–-N水平顯著影響；AOA-基因豐度比AOB-高出兩個數量級，在中鹽度時豐度最高(9.92×106copies/g土)，在高鹽度時受到顯著抑制(5.28×106copies/g土，<0.05)；AOB-基因豐度受鹽度的影響，低鹽度時顯著高于中、高鹽度條件；然而AOA和AOB的多樣性和群落結構受鹽度梯度影響不大。相關分析表明，硝化潛勢與AOA和AOB豐度均無顯著相關性，而與AOA/AOB比值以及AOA的Shannon指數顯著負相關。由此可見，濱海鹽土中，鹽度的波動對土壤氨氧化活性和功能微生物都會產生劇烈的影響，鹽度和pH造成的土壤氮素有效性的變化可能是影響濱海鹽土硝化活性和氨氧化微生物豐度及群落組成的關鍵因素。

濱海鹽土；硝化潛勢；氨氧化細菌和古菌；鹽度梯度；群落結構

土壤鹽漬化是造成濱海土壤質量下降的重要原因之一。濱海鹽土高鹽度、高pH的特征對土壤肥力和微生物的多樣性及生態功能均有不利影響[1]。濱海鹽土氮的有效性低、保水保肥性差，嚴重制約區域的土壤地力。解析濱海鹽土氮循環微生物的活性、多樣性及分布規律，能夠為理解濱海土壤生態系統功能退化提供基礎數據，對改善土壤性質，提高肥力，探索并最終形成鹽漬化生態系統修復的技術體系具有重要意義。

大量研究表明，鹽分會抑制氮的礦化作用。但也有部分研究顯示，輕度鹽漬化會促進氮的礦化，而重度鹽漬化會抑制氮的礦化，尤其是當土壤中含鹽量達到0.5% ～ 1.0% 時，土壤的硝化作用會被完全抑制[2-4]。硝化過程受微生物驅動，其中氨氧化過程是其限速步驟，由化能自養的氨氧化細菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA)共同完成。這兩種菌都含有編碼催化氨氧化第一步反應的氨單加氧酶基因()。利用氨單加氧酶α亞基基因()作為分子標記可研究AOB和AOA在環境中的多樣性、群落組成及豐度特征[5]。鹽度也是影響土壤氨氧化微生物功能和多樣性的重要因子，高鹽和低鹽環境中，AOA和AOB的群落組成也差別迥異[6]。Sahan等[7]證實韋斯特謝爾德河口的AOB多樣性在低鹽區高于高鹽區。Mosier和Francis[8]在對舊金山灣沉積物AOA的分析中發現，來自低鹽河口區的AOA形成了獨特的低鹽群。濱海鹽土除了具有明顯的鹽度梯度外，還有營養貧瘠、pH偏高等特征。然而目前針對這種土壤的AOA和AOB活性、組成、豐度及其環境調控機制尚不清楚。

萊州灣沿岸海水入侵面積超過4 300 km2，鹽漬化面積達2 100 km2，西南岸鹽漬化程度最高，土壤自沿海到陸地呈現明顯的梯度鹽漬化特征。前期研究發現，該環境鹽度對藍細菌的組成和分布具有強烈影響[9]，但鹽度梯度對氮循環微生物的影響并不清楚。由此，本研究擬利用地球化學、生物化學與微生物分子生態學交叉手段，研究萊州灣濱海鹽漬土不同鹽度梯度下AOA和AOB的多樣性、群落組成、活性特征及其對環境因子的響應，以為深入研究鹽漬化土壤氮素循環特征及其功能類群的適應機制提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及處理

本研究在萊州灣西南岸(119°09′ ～ 119°36′ E，36°56′ ～ 37°46′ N)的黃河口(YR)、白浪河口(BR)、堤河口(DR)及膠萊河口(JR)布設4個樣帶斷面、14個站位(圖1)進行樣品采集。其中，黃河口斷面5個站位(YR01 ～ YR05)，白浪河口斷面2個站位(DR01和DR02)，堤河口斷面3個站位(DR01 ～ DR03)，膠萊河口斷面4個站位(JR01 ～ JR04)。

樣品采集時間為2014年7月，五點取樣法取表層0 ～ 5 cm土樣混勻。樣品冰上保存轉移到實驗室，一部分4℃保鮮并于48 h內進行氨氧化活性測定，另一部分–80℃ 冷凍，用于測定土壤環境因子和提取土壤DNA。

1.2 土壤理化因子的測定

土壤pH測定采用電位法；土壤含水量測定采用烘干法；土壤鹽度通過測定水土質量比為1∶5土壤溶液的電導率來獲得。土壤經冷凍干燥后，2.5 g干土中加入25 ml 2 mol/L KCl溶液浸提，振蕩1 h，過濾，利用連續流動分析儀測定土壤銨態氮(NH4+-N)、硝態氮(NO3–-N)和亞硝態氮(NO2–-N)含量。土壤全氮(TN)、總有機碳(TOC)含量利用元素分析儀測定；土壤粒徑(GS)采用激光粒度儀分析。

1.3 土壤硝化潛勢(nitrification potential，NP)的測定

采用氯酸鹽抑制法[10]，以每小時每克干土產生的NO2–-N的量來表征。

1.4 土壤總DNA的提取與測定

稱取0.5 ～ 1.0 g新鮮土樣，準確記錄數值，通過土壤含水量換算為干土質量，以便后續基因拷貝數的計算。利用FastDNA?SPIN?(MP Biomedical，美國)土壤DNA提取試劑盒按說明書要求提取DNA。提取的DNA用微量紫外分光光度計(NanoDrop 2000c，美國)測定濃度及純度，分裝后于–80℃保存。

1)AOB和AOA豐度分析。采用熒光定量PCR技術測定AOB-(amoA1F/amoA2R)和AOA-(Arch-amoA-for/Arch-amoA-rev)基因的拷貝數。計算質?？截悢禃r，分別稀釋AOA和AOB質粒至10–1～ 10–8，以拷貝數的對數為橫坐標，CT值為縱坐標建立標準曲線。每個樣品3次重復，并設不加模板的反應管為陰性對照。所有PCR反應的擴增效率均在90% 以上，相關系數(2)均大于98%。

圖1 萊州灣西南岸河口采樣站位圖

2)AOB和AOA群落結構分析。以土壤總DNA為模板，采用末端限制性片斷長度多態性方法(T-RFLP)分析鹽度梯度土壤中AOB(amoA1F/ amoA2R)和AOA(Arch-amoAF/Arch-amoAR)的群落結構。其中每對引物的前引物5'端標記有熒光基團6-羧基熒光素(FAM)。AOA-內切酶為RsaI和HhaI，AOB-內切酶為RsaI和MspI，酶切產物送生工生物工程(上海)股份有限公司進行毛細管電泳檢測。

1.5 數據處理與統計分析

利用SPSS統計軟件中的單因素方差分析(ANOVA)檢驗鹽度梯度對硝化潛勢、AOB和AOA的豐度及多樣性的影響，并利用最小顯著差異法(LSD)比較不同鹽度間的差異；利用Spearman相關性分析檢驗硝化潛勢、AOB和AOA的豐度及多樣性與環境因子間的關系。通過群落生態分析軟件PRIMER-6對AOA和AOB的群落結構進行非度量多維尺度(NMDS)排序，并利用ANOSIM檢驗鹽度梯度對AOB和AOA群落結構的影響。利用CANOCO軟件中的典范對應分析(CCA或RDA)探索氨氧化微生物群落結構與環境變量之間的關系。

2 結果與分析

2.1 土壤理化因子

本研究獲得的所有樣品可劃分為低鹽度(鹽度平均值6.8‰，變幅6.4‰ ～ 7.6‰)、中鹽度(鹽度平均值16.44‰，變幅12.5‰ ～ 23.9‰)、高鹽度(鹽度平均值44.47‰，變幅34.7‰ ～ 51.3‰)3個梯度[11], 其中低鹽度包括站位YR05、JR01、DR01，中鹽度包括站位YR01、YR04、BR01、BR02、DR03、JR02、JR03、JR04，高鹽度包括YR02、DR02、YR03。pH范圍為7.35 ～ 7.58，屬于弱堿性土壤。無機氮營養鹽中以NO3–-N為主，其中，低、中、高鹽度土壤NO3–-N含量平均值分別為6.05、26.37和23.25 mg/kg。NH4+-N和NO2–-N含量不同鹽度梯度間差別不大。全氮含量范圍為0.59 ～ 0.88 g/kg，總有機碳含量5.77 ～ 7.19 g/kg(表1)。

2.2 土壤硝化潛勢

從圖2中可以看出，高鹽度土壤硝化潛勢平均為0.12 μg/(g·h)，與低鹽度(0.28 μg/(g·h))和中鹽度(0.33 μg/(g·h))相比顯著降低(<0.01)，說明高鹽度顯著抑制了土壤的硝化潛勢。

表1 土壤樣品理化因子(n=3)

注：d0.5表示平均粒徑，指粒度累計分布中50% 所對應的直徑。

(柱圖上方不同小寫字母表示組間差異顯著(P<0.05)，下同)

2.3 基于amoA基因熒光定量PCR的AOB和AOA豐度

萊州灣濱海鹽土中AOB的豐度為104～ 105copies/g土，AOA的豐度為106copies/g土(圖3)。所有樣品中AOA-基因豐度高出AOB-約2個數量級，說明萊州灣濱海鹽土中的氨氧化微生物群落以AOA為主。

AOA-基因豐度在中鹽度土壤中的平均值最高，為9.92×106copies/g土，其次是低鹽度土壤(8.45×106copies/g土)，高鹽度土壤中最低(5.28×106copies/g土)，其中高鹽度土壤中AOA-的豐度顯著低于低、中鹽度土壤(<0.05，圖3A)。

圖3 不同鹽度梯度間AOA(A)和AOB(B)amoA基因豐度的比較

AOB-基因豐度在鹽度梯度間存在極顯著性差異(<0.01，圖3B)，其中低鹽度土壤AOB-基因豐度為3.48×105copies/g土，顯著高于中鹽度土壤(4.90×104copies/g土)和高鹽度土壤(4.16×104copies/g土)。

2.4 基于T-RFLP分析的土壤AOA和AOB多樣性和群落結構

除樣品JR05的AOA-基因沒有獲得理想的結果外，其他樣品經T-RFLP分析發現，AOA-和AOB-的T-RF數目在低、中、高鹽度土壤中均無顯著性差異(表2)。AOA的均勻度指數和Shannon指數在低、高鹽度土壤中差異不顯著(>0.05)，但均顯著高于中鹽度土壤(<0.05)(表2)。

NMDS分析結果顯示，所有樣品的AOA類群可分為2個群組：A組(BR01、BR02、DR03、YR04、JR01、YR02和YR03)和B組(JR04、JR02、JR03、YR01和DR02)。低鹽度樣品DR01的AOA群落結構與其他樣品差異較大(圖4A)。ANOSIM檢驗(表3)發現，AOA的群落結構不受鹽度梯度影響(0.23)。AOB的NMDS分析結果(圖4B)顯示，所有樣品被分為3個群組：A組包括DR01、DR02、DR03、JR01和BR01；B組包括YR01、YR02、YR03、YR05、JR03、和BR02；C組包括YR04和JR04。

表2 基于T-RFLP分析的濱海鹽土AOA和AOB的多樣性指數

注：鹽度梯度間的總體差異水平用值指征；同列不同小寫字母表示組間差異顯著(<0.05)。

圖4 AOA(A)和AOB(B)amoA基因群落結構的非度量多維標度(NMDS)分析

表3 鹽度梯度間AOA和AOB amoA基因群落結構的ANOSIM分析

注：值用來檢驗組間(兩組或多組)差異是否顯著大于組內差異，<0.05時表示組間差異大于組內差異。

2.5 土壤AOA和AOB豐度、多樣性和群落結構及環境因子間的關系

從表4可以看出，萊州灣濱海鹽土的硝化潛勢與鹽度(= –0.58)和pH(= –0.55)顯著負相關(<0.05)，而與NO3–-N水平顯著正相關(=0.37，<0.05)。AOA的豐度與土壤pH顯著正相關(=0.39，<0.05)，而與土壤全氮(= –0.36)、總有機碳(= –0.37)、NH4+-N(= –0.45)和NO2–-N含量(= –0.33)顯著負相關(<0.05)。AOB的豐度與所有環境因子的相關性均不顯著(>0.05)。另外，AOA/AOB比值與土壤pH顯著正相關(=0.36，<0.05)，而與全氮含量(= –0.39，<0.05)顯著負相關。AOA和AOB的Shannon指數與所有環境因子均無顯著相關性(>0.05)。典范對應分析發現，AOA和AOB的群落結構與所有環境因子均無顯著性相關(>0.05)。

將硝化潛勢與微生物指標(豐度、AOA/AOB比值、Shannon指數)進行Spearman相關分析發現，硝化潛勢與AOA和AOB的基因豐度并無顯著相關(>0.05)，但與AOA/AOB比值存在顯著負相關關系(= –0.35，=0.04)；另外，硝化潛勢與AOA的Shannon指數也呈顯著負相關關系(= –0.68，=0.008)。

表4 AOA和AOB豐度、多樣性指數與環境因子間的Spearman相關性(ρ值)

注：為Spearman相關系數；AOA/AOB為AOA-與AOB-豐度的比值；*、**分別表示相關性達0.05和0.01顯著水平。

3 討論

3.1 萊州灣西南岸濱海鹽土特性

萊州灣河口區土壤具有明顯的鹽度梯度特征，鹽度范圍為6.4‰ ～ 51.3‰，跨度較大，總體沿入海方向呈升高趨勢。土壤屬弱堿性，肥力較低，無機氮(NH4+-N、NO3–-N和NO2–-N總和)含量在4.33 ～ 132.98 mg/kg，遠遠低于耕地的氮水平，有機碳含量也低于一般土壤水平[12]。

3.2 濱海鹽土硝化潛力的特征及影響因素

萊州灣濱海鹽土的潛在硝化速率在0.11 ～ 0.51 μg/(g·h)，處于大多數河口區硝化速率的低值區[13-14]，可能的原因是這些河口區的研究對象為沉積物，其中氮含量相對較高，而本研究區域土壤NH4+-N含量非常低，平均僅為0.14 mg/kg，因此限制了硝化活性。將所有樣品按鹽度高(34.7‰ ～ 51.3‰)、中(12.5‰ ～ 23.9‰)、低(6.4‰ ～ 7.6‰)分組發現，土壤硝化潛勢并不是簡單地隨鹽度升高而降低，而是中鹽度最高，但與低鹽度差異不顯著，高鹽度最低(圖2)。該結果與以往的報道一致，比如Colne河口[14]、Randers Fjord河口[15]和Douro河口[16]。鹽度對硝化潛勢的影響機制還不明確。有研究認為，鹽度升高會降低土壤對NH4+-N的吸附能力[17]，使氨氧化反應的底物減少，因此限制了氨氧化活性。在低鹽度情況下，土壤NH4+-N可利用性較高，高濃度NH4+-N可能會抑制很多氨氧化微生物類群的活性[13]，特別對AOA具有抑制作用[18]；中鹽度土壤的NH4+-N水平可能更適合氨氧化活性；而高鹽度土壤中NH4+-N可利用性低，又限制了氨氧化活性[12]。同時有研究認為，鹽度變化會影響氨氧化微生物的生理，改變氨氧化微生物的群落結構，進而影響土壤氨氧化活性[19]。

Spearman相關性分析顯示(表5)，除鹽度外，硝化潛勢還與pH顯著負相關。萊州灣西南岸土壤pH范圍為7.11 ～ 7.94，屬于弱堿性土壤。大量研究表明，土壤pH是影響硝化活性的關鍵因素，pH 7.5 ～ 8.5是土壤硝化活性的最佳pH范圍，而酸性和堿性條件都會抑制土壤的硝化活性[20-21]。一方面可能是堿性和酸性條件下產生的自由NH3和亞硝酸對氨氧化微生物細胞的毒性作用限制了硝化活性[22]；另一方面可能是酸性條件下，NH3被離子化變成NH4+，增加了氨氧化的能量需求[23]。按照這些假設，本研究中的pH范圍應該比較適合土壤的硝化活性，然而結果卻是硝化活性隨土壤pH的升高而降低，推測其可能原因是，該區域土壤堿度升高是海水入侵導致的土壤鹽漬化所致，因此，這種負相關可能是鹽度和pH共同作用的結果。

3.3 濱海鹽土氨氧化微生物的豐度特征和環境響應

萊州灣濱海鹽土所有樣品中氨氧化微生物以AOA為主，這與國內外大多數河口環境的研究結果相一致[13,24]。當然，也有例外，在Douro河口[16]和Cochin河口[25]，AOB的豐度顯著高于AOA，較高的NH4+-N水平被認為可能是造成這種特殊現象的主要原因。AOA-基因豐度在中鹽度土壤中較高，高鹽度土壤中最低(圖3A)，而AOB豐度對鹽度的響應趨勢與AOA不同，在中、高鹽度土壤中均被顯著抑制(圖3B)。AOA和AOB對鹽度梯度的響應與很多河口類似[26]，即相對于AOB，AOA對鹽度的耐受能力更高。這可能是由于AOA和AOB對NH4+-N親和力的不同所導致的[27]，即AOB偏愛高NH4+-N環境，低鹽促進土壤對NH4+-N的吸附，因而有利于AOB的生長；而AOA對NH4+-N的親和力較高，偏愛低NH4+-N環境，中鹽度土壤的NH4+-N水平可能比較適合AOA生長。當然，也有可能是AOA和AOB細胞對鹽度的生理反應不同從而導致了這種生境選擇[19]。AOA豐度與土壤pH顯著正相關，與已有的認知“AOA在酸性環境中占主導，而AOB在中性和堿性土壤中占優勢”相悖[20,23]。在萊州灣西南岸鹽土中，土壤pH在氨氧化微生物的適宜范圍內，此時pH的影響比較弱，而有限的氮底物則可能是氨氧化微生物生長的限制因素，pH越高，越利于NH4+-N向NH3的轉化，因而促進了AOA的生長。此外，AOA豐度與土壤肥力顯著負相關(表5)。一般情況下，AOA在肥力低的環境中貢獻較大，主要是因為AOA對底物氨的親和力遠高于AOB[27]，因此在低肥力土壤中更具競爭優勢。白浪河口有效氮含量最低，因此，該區域AOA豐度明顯高于其他河口，而AOB豐度則相反。

3.4 濱海鹽土氨氧化微生物群落的分布特征

鹽度被認為是控制河口區AOB和AOA群落結構和多樣性最主要的因素。Bernhard等[13]發現在低、中鹽度樣品中，AOB主要隸屬于亞硝化螺菌屬相關類群以及亞硝化單胞菌屬，而在高鹽度環境中，AOB群落結構演替為以亞硝化螺菌屬為主。另外，在韋斯特謝爾德河口，低鹽度站點AOB的多樣性較高鹽度站點高[28]。在對舊金山灣沉積物AOA的分析中發現，來自低鹽度河口區的AOA形成了獨特的低鹽度類群[6]。然而本研究中，鹽度對AOB和AOA的多樣性和群落結構均無顯著影響。

3. 5 硝化潛勢與氨氧化微生物的關系

硝化潛勢與AOA或AOB的豐度均無顯著相關性，而與AOA/AOB比值顯著負相關(表5)。這說明在萊州灣西南岸濱海鹽土中，雖然AOA是優勢氨氧化菌，但其豐度變化并不能很好地解釋氨氧化活性的變化。該結果與之前本課題組在該區域堿土中(鹽度0.52‰，pH 8.0)添加生物質炭后，硝化潛勢與AOA豐度顯著相關的結果不一致[29]，暗示了環境因素(比如鹽度及其造成的NH4+-N有效性差異，以及生物質炭添加干預)是調控該區域濱海鹽土硝化潛勢的主要因素。而且，即使該環境中AOA在豐度上占優勢，這些AOA也不一定表現氨氧化活性。另外，AOA/AOB比值一般受土壤NH4+-N水平調控，隨NH4+-N水平的升高而降低。在本研究貧瘠的土壤中，NH4+-N恰恰是硝化活性的限制因素，因此硝化潛勢與AOA/AOB比值間的負相關關系，有可能是其對氮素需求的間接表現。

4 結論

萊州灣西南岸濱海鹽土是非常脆弱的生態系統，鹽度高、pH高、營養匱乏。在這種環境中，鹽度的波動對土壤氨氧化活性和功能微生物都會產生劇烈的影響。總體來說，中鹽度(12.5‰ ～ 23.9‰)比較適宜土壤硝化活性，而高鹽度會顯著抑制硝化活性。AOA和AOB對鹽度波動響應并不一致：AOA偏愛中鹽度環境，而AOB則更喜低鹽度環境。鹽度和pH造成的土壤氮素有效性的變化可能是影響濱海鹽土硝化活性和微生物豐度及群落組成的核心因素。

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Patterns of Activity and Community of Ammonia Oxidizers Along Salinity Gradient in Salinized Soils

SONG Yanjing1, 2, 3, ZHANG Xiaoli2, FU Rao1,3, LI Meng1,3, WANG Jie1, MA Lan1,3*

(1 Sericultural Research Institute of Shandong Province, Yantai, Shandong 264002, China; 2 Key Laboratory of Coastal Environmental Processes and Ecological Remediation, Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Yantai, Shandong 264003, China; 3 Institute of Modern Agriculture on Yellow River Delta, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Dongying, Shandong 257091, China)

To explore the effects of the salinity gradient on the abundance and diversity of ammonia-oxidizing microorganisms in coastal salinized soils, salinized soil samples with different salinities (6.4‰–51.3‰) were collected from four estuary transects (Yellow River, Bailang River, Di River, and Jiaolai River) in the southwest coast of Laizhou Bay. The methods of soil chemistry and molecular ecology (qPCR and T-RFLP) were applied to analyze the activities, abundance and community structures of ammonia-oxidizing archaea (AOA) and bacteria (AOB). The results showed that soil nitrification potential (NP) was significantly inhibited at high salinity (34.7‰–51.3‰) and it was significantly correlated with soil salinity, pH, and NO3–-N level. Abundance of AOA-gene was two orders of magnitude higher than that of AOB-gene, which was highest at medium salinity (9.92×106copies/g soil), and was inhibited at high salinity (5.28×106copies/g soil,<0.05). Abundance of AOB-was correlated with soil salinity, which was highest at low salinity and significantly reduced at medium and high salinities. However, the diversities and community structures of both AOA and AOB were little affected by the salinity gradient based on the T-RFLP data. Furthermore, correlation analysis showed that NP was not significantly correlated with abundance of AOA or AOB, but negatively significantly correlated with the ratio of AOA/AOB and the Shannon index of AOA. In conclusion, the ammonia oxidation activity and its functional microorganisms in coastal saline soils were affected intensively by the fluctuation of salinity. The changes of soil nitrogen availability caused by salinity and pH may be the key factors affecting nitrification activity, microbial abundance and community composition in coastal saline soils.

Coastal salinized soil; Nitrification potential; Ammonia-oxidizing bacteria and archaea; Salinity gradient; Community structure

X172

A

10.13758/j.cnki.tr.2022.06.009

宋延靜, 張曉黎, 付嬈, 等. 濱海鹽漬化土壤中氨氧化微生物豐度和多樣性特征. 土壤, 2022, 54(6): 1157–1164.

國家重點研發計劃項目(2019YFD1002703)、山東省自然科學基金項目(ZR2021QD145)和山東省農業科學院農業科技創新工程項目(CXGC2022A37)資助。

通訊作者(cysmalan@shandong.cn)

宋延靜(1985—)，山東煙臺人，博士，助理研究員，主要從事土壤微生物生態、氮循環及鹽堿灘涂生物修復技術研究。E-mail: yjsong1214@163.com