河南禿瘡花對土壤干旱脅迫的生理響應

丁 鴿， 劉繼紅

(1.河南省市政公用業協會， 河南 鄭州 451000； 2.洛浦公園管理處， 河南 洛陽 471002)

0 引言

【研究意義】土壤水分是影響植物生長發育及分布范圍的重要限制性因子[1]。鑒于全球的氣候變化趨勢，干旱變得愈加嚴重。因此，耐受、適應及存活的策略對于干旱條件下生長的植物至關重要[2]。而了解植物的抗旱機制，對進一步評價及篩選耐旱性較強的植物意義重大。【前人研究進展】在長期適應干旱環境的過程中，植物形成了包括逃旱性(drought escape)、御旱性(drought avoidance)、耐旱性(drought tolerance)和復水恢復性(drought recovery)4種機制[3]。了解植物干旱條件下的生理響應，是保護和開發利用野生植物資源的基本前提。河南禿瘡花(Dicranostigmahenanensis)是罌粟科禿瘡花屬二年生或多年生草本植物。吳立宏等[4]經核型分析認定，該種有別于禿瘡花(Dicranostigmaleptopodum)，為禿瘡花屬的新物種。該種主要分布于洛陽地區洛河南北海拔200～300 m的廣大丘陵地區。其花期3—5月，花色鮮黃，一般有1～3朵花著生莖頂或分枝上部。【研究切入點】因植株高且分枝多、開花繁盛及萼綠花黃，而具有較高的觀賞價值。目前為止該物種仍處于野生未開發狀態。【擬解決的關鍵問題】為此，探明河南禿瘡花對不同程度土壤干旱脅迫的生理響應，為其耐旱機制研究及園林綠化應用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

在洛陽市萬安山公園，選取長勢均勻、大小基本一致的河南禿瘡花幼苗(3～4片小葉期)。

1.2 試驗設計

于2019年3月洛陽市洛龍區的河南科技大學開元校區林學院(34°59′N、112°16′E)試驗地進行盆栽試驗，土壤為取自洛陽市洛龍區周邊農田的褐土。盆口直徑 30 cm，高25 cm，1株/盆。盆土提前經105℃烘箱烘干至恒重，干土5 kg/盆。緩苗1周后正常管理，并開始進行土壤控水處理。土壤水分設置：正常水平NL(田間最大持水量的75%～80%)、輕度干旱LD(田間最大持水量的60%～70%)、中度干旱MD(田間最大持水量的55%～60%)、重度干旱HD(田間最大持水量的45%～50%)4個水分梯度。每處理10盆。脅迫期間，采用稱重法[5]控制土壤含水量，每2 d稱重1次，當土壤含水量低于設置范圍時，采用緩慢澆水法補充水分。

1.3 指標測定

分別在脅迫處理的0(CK)、7 d、14 d、21 d、28 d，每處理隨機選取4株植株，每株剪取適量成熟葉片(從上至下第3或第4片葉)約2.00 g進行生理指標測定。參照李合生[6-7]等的方法，采用95%乙醇法測定葉綠素(Chl)含量，酸性茚三酮法測定脯氨酸(proline, Pro)含量，氮藍四唑光還原法測超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性，電導法測定相對電導率(relative conductivity，REC)。

1.4 數據處理

采用SPSS 18.0進行數據分析，單因素方差分析和Duncan多重比較分析同一脅迫水平不同脅迫時間各參數的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 河南禿瘡花葉綠素及脯氨酸含量

隨干旱脅迫時間的延長，各處理中的葉綠素含量均呈先升后降的變化，而各處理的脯氨酸含量均呈持續增加的變化(圖1)。其中，LD、MD處理的葉綠素含量峰值分別出現在脅迫28 d和21 d，而HD處理的葉綠素含量峰值則出現在脅迫的第7天，之后，葉綠素含量均有所下降，至脅迫28 d時，HD處理的葉綠素含量與CK差異顯著(P<0.05)。而LD、MD及HD處理的脯氨酸含量分別在脅迫28 d、21 d及14 d時與CK差異顯著(P<0.05)。

注：不同的小寫字母表示在0.05水平上的顯著差異，下同。

2.2 禿瘡花相對電導率及MDA含量

隨干旱脅迫時間的延長，各處理中的相對電導率及MDA含量均呈持續增加的變化(圖2)。28 d時，LD處理的REC及MDA含量與CK差異均不顯著，而MD、HD處理的REC及MDA含量則均分別在脅迫的21 d和28 d時與CK差異達顯著水平(P<0.05)。

圖2 土壤干旱脅迫下河南禿瘡花的相對電導率及MDA含量

2.3 河南禿瘡花SOD活性

隨干旱脅迫時間延長，LD、MD處理的SOD活性均呈不斷增加趨勢，而HD的SOD活性則呈先升后降變化趨勢(圖3)。其中，LD、MD的SOD活性分別在21 d和28 d時與CK差異顯著(P<0.05)，28 d時分別較CK增加29.69%、40.82%；而HD的SOD活性在14 d時與CK差異顯著(P<0.05)，至21 d時達峰值，較CK增加50.59%，之后SOD活性略有下降。

圖3 土壤干旱脅迫下河南禿瘡花的SOD活性

3 討論

葉綠素含量一定程度上反映植物光合作用的變化規律，可作為植物對干旱脅迫敏感指示性指標[8]。有研究認為，干旱脅迫不僅抑制了葉綠素的生物合成還提高葉綠素酶活性并加速其分解，從而導致葉綠素含量的下降[9-10]。安玉艷等[11]研究發現，干旱脅迫致使葉綠素含量呈增加趨勢，可能是由于水分脅迫造成葉片含水量下降而產生的濃度效應所致。該研究中，干旱脅迫致使各處理葉綠素含量整體呈先升后降趨勢，前期的升高與宋家壯等[12]研究結論一致，而之后的下降可能是持續干旱脅迫造成葉綠素合成減緩及分解加速所致。此外，該研究發現，脅迫至28 d時，僅重度干旱(田間最大持水量的45%～50%)的葉綠含量較CK(脅迫處理0 d)減少達顯著水平(P<0.05)，復水后各處理的葉綠素含量均迅速恢復至CK水平。表明，葉綠素的合成并未受干旱脅迫的根本性破壞，河南禿瘡花可通過自身調節進行恢復。

脯氨酸作為植物體內重要的滲透調節物質之一，在滲透調節和蛋白質保護中至關重要[13]。然而有關脯氨酸在脅迫耐受性中的作用仍存在爭議，有研究認為，脯氨酸的積累與植物的耐旱性呈正相關[14]，但也有人得出相反的結論[15]。該研究中，干旱脅迫造成了脯氨酸含量的持續增加，表明河南禿瘡花幼苗通過脯氨酸含量的增加降低細胞滲透勢，保障其體內正常的代謝活動以抵御干旱脅迫。

相對電導率反映植物的細胞膜透性，MDA則是膜脂過氧化作用的重要產物，因此，REC和MDA是植物質膜受傷害程度的重要反映指標[16]。該研究中，各處理REC及MDA含量均呈持續增加趨勢，表明細胞膜受干旱脅迫的傷害程度逐漸增大，與李州等[17-18]的研究結論一致。

SOD作為植物體內重要的保護酶之一，其活性大小被認為是植物抗旱性強弱的重要體現[19]。該研究發現，輕度干旱(田間最大持水量的60%～70%)、中度干旱(田間最大持水量的55%～60%)和重度干旱(田間最大持水量的45%～50%)的前期(7～21 d)，SOD活性均呈迅速增加趨勢，表明河南禿瘡花具有較高的清除O2-能力，而在脅迫的21～28 d時，重度干旱的SOD活性略有下降，這可能與過渡干旱脅迫超出其忍受限度而造成的SOD活性下降有關，與前人研究結論一致[20]。

4 結論

河南禿瘡花在生理方面對干旱脅迫表現出明顯的響應，通過滲透物質及保護酶系統作用的發揮，在維持較高滲透勢的同時清除干旱脅迫造成的活性氧物質，而這些特性使得河南禿瘡花具有較強的干旱適應能力，可被開發利用為干旱及半干旱地區花境應用的重要草本開花植物。