珍稀瀕危半紅樹植物蓮葉桐的研究進展

方贊山，鐘才榮，呂曉波，程成

（海南省林業科學研究院，海南省紅樹林研究院，海南 海口 571100）

隨著濱海濕地不斷地開發利用，環境條件變化和人為活動的過度干擾，導致一些物種種群數量急劇減少，直至走向衰亡。對珍稀瀕危植物的生存潛力、維持機制及受威脅的因素分析，已成為保護生物學研究的熱點之一[1]。當今生物多樣性保護研究領域重點關注瀕危物種資源現狀、生存環境、致瀕機制及種群重建手段，探討物種滅絕的可預防性[2]。在全球氣候變化和人類活動雙重影響的背景下，世界上已知的30 多萬種高等植物中，已有2 萬種處于不同程度的瀕危狀態[3]，其中，我國天然分布的紅樹植物中有近一半的種類處于不同程度的瀕危狀態，紅樹林生態系統正面臨著嚴峻的生物多樣性喪失問題[4-5]。

蓮葉桐Hernandia nymphaeifolia為蓮葉桐科Hernandiaceae 蓮葉桐屬Hernandia常綠喬木，屬半紅樹植物，具有喜光、耐鹽堿、耐干旱、生長快等特點，分布于熱帶砂質海岸疏林中，我國臺灣省南部、海南省文昌至三亞一帶有少量分布[6]。由于種群基數小、人為干擾等多重因素的影響，該種在我國的野生植株不超過300 株，目前已瀕臨滅絕[7-9]，現已被列為國家二級保護植物[10]。蓮葉桐的果實、葉片和整株植株均具有較高的觀賞價值，是海岸生態修復和園林綠化的優良樹種之一；此外，蓮葉桐還具有極高的藥用價值，含有木脂素和生物堿類等多種藥化成分[11]，對癌癥、腫瘤、心血管疾病等有非常好的療效[12]，具有極大開發應用潛力。

本文在文獻查閱的基礎上，結合近年來的調查數據，對蓮葉桐的地理分布資料進行梳理，從地理分布特征、形態學、生態適應性、化學成分、繁殖技術、保護及應用研究等方面的研究進展進行綜述，剖析該物種的研究現狀及其應用價值，旨在為蓮葉桐的保護和相關研究提供理論參考。

1 蓮葉桐的地理分布特征

蓮葉桐分布于亞洲東南部、美洲中部、非洲西部[13]。在我國，從水平分布的緯度來看，蓮葉桐分布于北回歸線以南，屬熱帶性植物[14-16]。野生種群主要分布于臺灣島南部高雄、臺東綠島（火燒島）、恒春半島及蘭嶼（紅頭嶼）[17]；海南島東部瓊海潭門草塘村、博鰲下灶坡村[7]；文昌東郊椰林、南興村、寶峙村以及南部三亞田獨（今吉陽區）、亞龍灣公路尾端（軍用碼頭內）、蜈支洲島等地[18-22]。此外，在南沙太平島也有少量分布[23-24]。近年來，研究者們分別在海南東寨港國家級紅樹林保護區[7]、海南清瀾港省級自然保護區、海口市桂林洋經濟開發區[25]、海南省林業科學研究院楓木實驗林場等地開展了引種工作，但成活率都不高，長勢較弱。蓮葉桐常與椰子Cocos nucifera、欖仁樹Terminalia catappa、紅厚殼Calophyllum inophyllum、黃槿Hibiscus tiliaceus、木麻黃Casuarina equisetifolia、銀毛樹Tournefortia argentea等共同構成沿海闊葉混交防護林帶，林下灌草種類較少，以海芋Alocasia odora等陰生草本為主。

2 蓮葉桐研究進展

2.1 形態學研究

蓮葉桐單葉互生，盾狀，葉柄幾乎與葉片等長。花單性同株，聚傘花序，腋生，兩側為雄花，中央為雌花，基部具杯狀總苞[26]；其花粉近球形，無萌發孔，外壁分層不明顯，紋飾為刺圓錐形[27]。根部木栓細胞常具較薄的細胞壁，偶見由多層栓內層構成的次生皮層；莖的皮層和根類似，具有致密的薄壁組織，胞間隙極少，不具縱向通氣道，分泌細胞的細胞壁具有顯著網紋增厚[28]；通過觀察葉片解剖橫切面發現[29]，上表皮細胞外具較厚角質層和較大的細胞空隙，柵欄組織細胞呈山峰狀排列，較稀疏，海綿組織排列規則且疏松，氣孔位于下表皮，下陷，有較大孔下室，這些都有利于紅樹植物適應灘涂中缺氧的環境，提高植物體的通氣能力[30]。此外，蓮葉桐果實特化出中空的結構，膨大的肉質總苞包被黑色堅硬種子1 粒，具肋狀凸起，直徑3～ 4 cm，有利于其種子貯藏，并隨海水遠距離漂流傳播[31]。

2.2 生態適應性研究

蓮葉桐分布區氣候溫暖潮濕，土壤類型多為沙土，土層較厚，其野生種群分布于距離海岸線300 m 以內、郁閉度0.6～ 0.9 的海岸林中。作為濱海地區陽性樹種，蓮葉桐在5 月份的凈光合速率、蒸騰速率最高[32]，說明該種在夏季生長旺盛。蓮葉桐對季節性干旱、高溫、高鹽堿、土地貧瘠和間歇性水淹等惡劣環境有著良好的生理生態適應性[12,33]，這得益于植株體內具有較高的抗氧化酶（SOD、APX、CAT、POD 和GR）活性，通過上調抗氧化酶活性，以降低逆境脅迫對植株的膜脂過氧化，減少電解質外滲，達到提高抗逆性的效果[34]。此外，蓮葉桐還在幼枝、多年生枝和成熟葉片中積累了較高的鹽分，用來進行滲透調節，從而使自身的水勢比外界土壤更低[35]。蓮葉桐對重金屬元素有較好的適應能力和轉移能力，尤其是Zn 和Cu 在蓮葉桐根、莖、葉中的含量均較高，分析認為這兩種元素為該物種生長所需元素[36]，而土壤中N、P、K 含量對蓮葉桐的生長無顯著影響[11]。可見，蓮葉桐幼苗的成活率和苗期生長受環境變化的影響較大，但土壤肥力對幼苗生長影響較小。

2.3 植物化學成分研究

2.3.1 化學成分提取 生物堿屬于堿性有機化合物，大多存在于植物體內，是中草藥中重要的有效成分之一[13]。目前，從植物中尋找高效、低毒的抗腫瘤活性成分，已成為國內外天然藥物化學研究領域的熱點[37]。蓮葉桐的樹枝、樹皮、葉片、種子和果實等多個部位富含生物堿等醫藥效用的化學成分。近年來，多位研究人員在蓮葉桐中提取了木脂素、阿樸菲、甾體類和芐基異喹啉生物堿等多種藥用化學成分。Chen 等[38]和Ng 等[39]選取蓮葉桐的干燥樹皮進行打粉處理，采用冷甲醇提取法分離出異喹啉生物堿和木聚糖；吳銀生[40]采用相似的方法，從蓮葉桐的種子中分離得到兩種木脂素類成分，分別為新發現的蓮葉桐木脂素和1,2,3,4-去氫脫氧鬼臼脂素。劉梨萍[13]對蓮葉桐乙醇提取物的石油醚和乙酸乙酯萃取部分進行了研究，從中分離得到了6β-羥基-膽甾-4-烯-3-酮等6 個單體化合物，均為首次從蓮葉桐樹枝中分離得到。Aimaiti[41]從蓮葉桐的果實中提取到了7 種新的丁醇和2 種木脂素，這些化合物在此前的研究中還未曾分離到。此外，還有13 種化合物，其中多種化合物對腫瘤細胞表現出顯著的活性。

2.3.2 藥理活性研究 蓮葉桐植株體內富含多種生物堿類、木脂素類等化合物，具有抗病毒、抗腫瘤、鎮痛、抗炎、抑菌、抗血栓、抗凝等活性，在臨床上擁有廣闊的應用前景[42]。研究證實，S-蓮葉桐堿和S-N-甲基蓮葉桐堿對非白血性白血病細胞株P388、人口腔表皮癌細胞株KB16、肺癌細胞株A549 以及結腸癌細胞株HT-29具有顯著的細胞毒作用[43]。Gu[44]從蓮葉桐的提取物中分離得到的木脂素對小鼠表皮樣JB6 細胞轉化顯示出較強的抑制活性，印證了木脂素的化學防癌作用。劉梨萍[13]分離出的6 個單體化合物中，有3 種對人體乳腺腫瘤具有很強的抗腫瘤活性。可見，蓮葉桐具有極高的藥用價值，然而目前相關的研究報道和應用還比較少，應結合更多的研究手段和臨床試驗，加強對其化學成分的提取、鑒定和應用。

2.4 繁殖技術研究

2.4.1 種子育苗研究 解除種子休眠是提高種子發芽率的關鍵。目前，打破種子休眠的方法可分為兩類，即天然破眠和人工破眠。天然破眠有多種方法，但在實際生產生活中一般使用人工破眠的方法，包括物理法、化學法等[45]。蓮葉桐種皮堅硬，種子育苗多采用化學法。研究發現，將種子用高錳酸鉀溶液消毒后，采用100 mg·L-1NAA（萘乙酸）或GA3（赤霉素）進行浸泡2 h 處理，可以顯著提高蓮葉桐種子的發芽率（分別提高58.3%和64.3%）和縮短發芽時間（分別提早36 d 和21 d）[25]；而用鹽度為4‰～ 6‰的海水浸泡后置于含有廣譜殺菌劑的浸泡液中，在遮光、通風條件下浸泡10 d 后，取出種子，去除種皮并用清水清洗，可使發芽率提高至67%～68%[46]。此方法不僅簡單且發芽率高，可見，浸泡時間延長對蓮葉桐的發芽率提高具有較大的促進作用。栽培基質選用海泥∶細沙體積比為1∶1 的配比用于播種和育苗效果最佳，其苗木成活率比單獨選用海泥或細沙高約2 倍[47]。

2.4.2 扦插育苗研究 扦插育苗作為植物無性繁殖的主要方式，具有簡單易行、管理方便、出苗整齊、育苗速度快等特點，被廣泛應用于種苗生產中。對于自然更新困難、種群數量較少的珍稀瀕危植物而言，扦插育苗無疑是最高效、快捷的方法之一[48]。相關研究主要集中在生根機理和促進生根技術方面[48-52]。馮劍選取生長旺盛、無病蟲害的蓮葉桐枝條作為插穗，開展植物生長調節劑種類、濃度以及栽培基質的正交試驗，結果表明，采用NAA 和IBA 進行處理，扦插苗的生根率明顯優于ABT1 處理，濃度均以200 ml·L-1最佳。蓮葉桐天然種群多生長于沙土或沙壤土中，因此，基質配置應綜合考慮土壤的通氣性和持水性。以紅壤土∶河沙（體積）比例為1∶1 作為扦插育苗基質，成活率可達到85%以上[24]。

2.5 保護與應用研究

蓮葉桐在我國已瀕臨滅絕，但一直以來人們對蓮葉桐的關注度、保護力度和研究投入都遠遠不夠，直至2021 年才被列入《國家重點保護野生植物名錄》[10]。目前，國內外關于蓮葉桐的保護研究仍處于起步階段。李佳文[6]等通過測序蓮葉桐的葉綠體全基因組，研究其系統進化和遺傳多樣性。在應用方面，研究主要集中在濱海防護林帶和園林綠化方面的應用。為了提高海防林的抗風性能、林分生物量、蓄積量和生長量，改善土壤環境，增強沿海防護林帶的生態效益，選取蓮葉桐、木麻黃、黃槿、欖仁樹和紅厚殼等海南鄉土樹種構建海岸闊葉混交林[53]。就經驗而言，蓮葉桐冠幅較寬，葉面積指數較大，抗風性能可能會因此受到影響，但蓮葉桐為中密度木材，應力傳播速度低[54]，反而表現出了較強的抗風性。瓊海赤土村和排園村、文昌南興村等濱海地區蓮葉桐種群的生長狀況也可佐證這一點。

3 研究展望

蓮葉桐作為海南島濱海鄉土樹種，開發應用潛力極大，而作為國家二級保護植物，保護力度亟待加強。目前，關于蓮葉桐的群落生態學、傳粉生物學、保護生態學以及解剖學方面的報道還比較少，結合蓮葉桐的研究現狀，對于蓮葉桐的保護與利用，未來可以在以下幾個方面開展研究工作：

（1）資源分布現狀調查

目前，對于蓮葉桐野生種群和人工種群分布的具體位置、個體數量、年齡結構、生境條件、群落物種組成等信息掌握不夠完整，且為十多年前的統計數據。近年來，隨著濱海地區的土地開發利用，蓮葉桐種群再次遭到破壞。在今后的科研工作中，可進一步開展蓮葉桐資源調查，詳細掌握其種群的分布現狀、種群結構、群落特征等信息，建立基于GIS 的物種信息數據庫，為今后蓮葉桐的保育與研究提供數據支撐。

（2）種群結構與動態預測研究

種群結構是植物種群的重要屬性，反應種群個體在空間上的組成方式，包括徑級結構、年齡結構和高度結構等[55-58]。種群結構受生物因素（如種內、種間競爭、病蟲害和人為干擾等）與非生物因素（如土壤理化性質、氣候、海拔和光照等）的綜合影響，通過分析蓮葉桐的種群結構有助于了解其種群的生存現狀、生態特性和更新策略，進而預測蓮葉桐野生種群的動態發展過程及其潛在的生態學機制[59]。為揭示蓮葉桐的致瀕因素和制定科學合理的保護措施提供參考。

（3）繁殖生態學研究

物種存在繁殖障礙是其導致其瀕危的主要因素之一，關于蓮葉桐的開花物候、繁殖系統和傳粉生態學等方面仍缺乏關注。海南島蓮葉桐野生種群僅瓊海排園村和文昌南興村等少數幾個種群能正常開花結果外，其他種群均表現為不開花或只開花不結果[7,12]。造成蓮葉桐出現這一現象的原因有可能與環境條件的復雜變化致使花粉敗育有關，抑或是植物的“大小年”對結果的影響等，今后的研究可結合形態解剖學等方面進行研究，以期提高蓮葉桐的開花率和座果率。

（4）保護與野外回歸研究

加強種苗繁育研究，全面掌握蓮葉桐的生物學特性和繁殖特性，加快人工培育步伐，得到種苗后，在適宜生境開展回歸種植，擴大種群數量，增強種群的穩定性和可持續發展能力。此外，對蓮葉桐野外種群及其生境加強保護，對受威脅林分制定撫育措施，如疏伐林內其他過密的樹種，降低郁閉度，提高幼齡樹的生存空間，減小競爭壓力，加強巡護和監測，降低人為干擾等非生物因素造成的影響。

（5）開發利用研究

在蓮葉桐植株體內提取到多種藥用價值極高的化合物，部分化合物的結構和抗腫瘤活性機制尚未明確，有待進一步研究。蓮葉桐自然分布于沿海防護林中，對海岸帶防災減災，防風固沙，提高生態安全等方面具有積極作用，并且蓮葉桐也是極具熱帶本土特色的園林綠化樹種，但受限于種苗數量，在生態修復和園林綠化中也極少應用。因此，在今后的工作中應深入挖掘蓮葉桐潛在的生態價值、藥用價值和觀賞價值，加大種苗培育力度，合理推廣應用，以期實現蓮葉桐種群的可持續發展。