山東近海底層魚類資源空間異質性

吳楨，張崇良, ，薛瑩, ，紀毓鵬,，任一平,，徐賓鐸,*

(1.中國海洋大學 水產學院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266237；3.海州灣漁業生態系統教育部野外科學觀測研究站，山東 青島 266003)

1 引言

生物種群在空間上并不是隨機分布的，而是呈現特定的空間分布格局，魚類種群也不例外。了解魚類種群的空間分布格局是重要的生態學研究，也是對具有商業價值以及保護價值的魚種進行管理的必要條件[1]。空間異質性是指系統在空間上的復雜性和變異性，是生態學過程在不同時空尺度上作用的體現，是產生空間格局的主要原因[2]。自1950 年以來，由于捕撈力量增加，山東近海漁業資源從利用不足到充分利用、過度利用，其中底層魚類資源衰退嚴重[3]。許多底層魚類是重要經濟魚種，這些經濟魚種的數量和生物量波動會對漁業捕撈的經濟效益產生較大影響。同時，底層魚類種類眾多，在山東近海魚類群落中占據較高比例，發揮著重要功能，在山東近海漁業資源中占據重要地位[3-4]。

地統計學是研究自然現象空間變異與空間結構的一門學科[5]。基于生態系統的漁業管理需要處理空間問題，漁業活動管理以及生境保護等需要了解精確的資源分布。地統計學提供了一系列解決方案，可以用于繪制和描述空間分布的不同方面，也有助于模擬生境和了解空間分布[6]。地統計學在生態學上的應用包括變異函數圖像、克里金插值等[7]，如Platt 和Denman[8]將近似于變異函數的頻譜分析應用于生態學案例。地統計學方法在漁業領域也應用較廣[9]。如Sullivan[10]應用地統計學方法對黃線狹鱈（Theragra chalcogramma）聲學數據進行處理，確定了魚類密度的空間均值和方差、總豐度及其方差；Simard 等[11]研究了圣勞倫斯灣小型中上層魚類的空間結構、影響因素和干擾因素；蘇奮振等[12-13]運用空間自相關指數和變異函數分別分析了東海中上層魚類和底層及近底層魚類的空間結構；張寒野和程家驊[14]利用變異函數分析了東海小黃魚的空間異質性并進行了插值；楊銘霞[15]使用了地統計學方法對西太平洋柔魚資源的空間變異進行了分析。

本文利用空間自相關指數和變異函數對山東近海底層魚類的空間相關性和空間異質性進行研究，了解底層魚類在不同季節下空間格局的變化，探尋環境因素與空間結構之間的關系，以期為山東近海漁業資源可持續利用和管理提供參考依據。

2 材料與方法

2.1 數據來源

本文數據來源于2016-2017 年山東近海漁業資源底拖網調查。調查海域范圍為35°00′～38°30′N，117°30′～124°30′E，調查于秋季（2016 年10 月）、冬季（2016 年12 月至2017 年1 月）、春季（2017 年5 月）、夏季（2017 年8 月）進行，共4 個航次，以格狀均勻定點法設計調查站位，共設置177 個站位。由于天氣、地形和養殖區等原因，部分預設站位在實際調查中未能完成，其中春季共調查158 站，夏季共調查156 站，秋季共調查159 站，冬季共調查163 站。調查及分析按《海洋調查規范 第6 部分：海洋生物調查》（GB 12763.6-2007）[16]和《海洋漁業資源調查規范》（SC/T 9403-2012）[17]要求進行。采用功率為220 kW 的單拖底拖網漁船作為調查船，調查網具網口高為7.53 m，網口寬為15 m，網囊網目為17 mm。拖網調查均安排在白天進行，設計每站拖網時間為1 h，拖速為3.0 kn，但實際調查存在變化。本文選取所有底層魚類，將各站位的漁獲量數據換算為拖速3.0 kn、拖網時間1 h的每網每小時拖網漁獲量，即相對資源量指數（單位為kg/（網·h））。

2.2 正態性檢驗

使用地統計學方法進行空間統計分析的前提是數據滿足正態分布。本研究對2016-2017 年底層魚類的相對資源量指數數據進行了單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗，若其不滿足正態分布，則對其進行對數正態化轉換，以滿足地統計學的分析要求[15-18]。

2.3 空間趨勢性分析

地統計學空間數據趨勢特征表現在其能夠量化和描述空間區域中地理現象的變化程度和方向變異性[19]。趨勢分析可以反映對象在空間區域內變化的主體特征，其揭示研究對象的總體規律，而忽略局部的變異。全局趨勢圖中的X軸代表正東方向，Y軸代表正北方向，垂直方向的矢量棒代表各個站位的相對資源量指數，數據點投影至東西向和南北向的平面上形成趨勢線。

2.4 空間相關性分析

空間自相關用于度量空間對象及其相應的某一屬性值在空間上的聚集程度。空間自相關分為全局自相關和局部自相關，全局自相關描述整體分布情況，判斷某屬性在特定區域內是否有聚集特征存在；局部自相關能指出顯著的聚集發生在哪些位置[20-24]。

2.4.1 全局空間自相關

（1）全局莫蘭指數（Global Moran’sI，以下簡稱I）為研究漁業生物資源的聚集、離散或隨機空間分布模式，采用探測性數據分析方法中的全局空間自相關統計量I進行度量[20-21]。公式為

式中，n為樣本數量；xi為i點的相對資源量指數；xj為j點的相對資源量指數；為樣本平均值；wi,j為i點和j點之間的空間權重；S0為所有空間權重的聚合。

I的值大于0 表示正相關，小于0 表示負相關。I絕對值越大，表示空間分布的自相關性越高，即空間分布的聚集性越強；I絕對值越小代表空間分布的自相關性越低，說明空間分布呈現分散格局；當I值等于0 時，表示空間分布呈現隨機分布。在計算中，I會返回另外兩個值：Z得分和p值。其中，Z得分是標準差的倍數，當Z較大時，表示漁業資源呈聚集分布狀態。p值表示樣本空間模式隨機分布的概率，p值小于0.01 表示漁業資源是隨機分布的概率較小。

（2）Getis-Ord GeneralG（以下簡稱G）與I類似，全局空間自相關統計量G表示可度量高值或低值的聚類程度[21-24]。公式為

G值的范圍為0～1。G的0 假設規定不存在樣本的空間聚類，若p值較小且在統計學上顯著，則可以拒絕0 假設。此時，當Z值為正數時，G的觀測值比期望值大，表明相對資源量指數高值在研究區域內聚類；當Z值為負數時，G的觀測值比期望值小，表明相對資源量指數低值在研究區域內聚類。

2.4.2 局部空間自相關

為分析漁業資源在局部空間內的分布特征，本文采用Getis-Ord指數（以下簡稱）判別具有統計顯著性的高值（熱點）和低值（冷點）的空間聚類[21-24]。熱點為高值區聚集，冷點為低值區聚集。公式為

2.5 空間異質性分析

本文采用變異函數來定量描述底層魚類在山東近海的空間變異情況，假定其服從二階平穩假設。變異函數公式為[25-26]

式中，h為步長；N（h）是距離等于h時的點對數；Z（xi）是區域化變量Z（x）在空間位置xi的上的觀測值。

區域化變量Z（x）所具有的空間異質性可分為隨機變異和空間自相關變異這兩部分，可利用模型擬合后所得的參數進行定量分析[27]。在各項同性的前提下，對半變異函數進行模型擬合。常用的變異函數擬合模型有3 種，分別是球狀模型、指數模型和高斯模型[25-26]。各模型公式為

（1）球狀模型

式中，r為滯后距離；C0為塊金常數；C0+C為基臺值；C為拱高；a為變程。

（2）指數模型

式中，a為1/3 變程。

（3）高斯模型

式中，a為變程。

其中，指數模型表示變量相關性距離較大，聚集程度相對較弱；高斯模型表示個體在中間特定區間空間相關性大，而前后階段都較弱；球狀模型表示個體間的聚集性較強，空間相關距離較小[27]。模型參數基臺值C0+C表示總的空間異質性程度，塊金值C0表示隨機部分的空間異質性，拱高C表示空間自相關部分的空間異質性。本文使用殘差平方和（Residual Sum of Squares，RSS）和赤池信息準則（Akaike Information Criterion，AIC）檢驗模型擬合優度[28]。

3 結果

3.1 常規描述性統計

山東近海底層魚類春季相對資源量指數變化范圍為0.030～140.37 kg/（網·h），平均值為9.16 kg/（網·h）；夏季相對資源量指數范圍為0～272.54 kg/（網·h），平均值為25.43 kg/（網·h）；秋季相對資源量指數范圍為0～634.38 kg/（網·h），平均值為36.66 kg/（網·h）；冬季相對資源量指數范圍為0.028～78.11 kg/（網·h），平均值為7.82 kg/（網·h）。變異系數大于100%時，數據離散程度大，4 個季節底層魚類分布差異性均較大。從數據的整體趨勢上來看，秋季的相對資源量指數最高，變異系數較大，數據離散性程度較高，春、冬季的相對資源量指數較低，春、夏、冬季的變異系數相近，數據離散性程度相對于秋季較低。4 個季節的偏度均大于0，頻度分布為正偏，峰度均大于3，呈高狹峰，表明山東近海底層魚類分布以低相對資源量指數區為主。K-S檢驗所得p值均小于0.05，數據不符合正態分布，后續進行對數正態轉換（表1）。

表1 山東近海底層魚類相對資源量指數描述性統計分析Table 1 Descriptive statistical analysis of relative abundance index of demersal fish in the offshore waters of Shandong

3.2 空間趨勢分析

山東近海底層魚類相對資源量指數在春季明顯表現出南高北低的趨勢，在東西方向上，東部相對資源量指數略高于西部。在夏季和冬季，底層魚類相對資源量指數在東西方向上明顯表現出東高西低的趨勢，而南高北低的趨勢略微減緩。在秋季，底層魚類相對資源量指數在東西方向表現出東高西低的趨勢，在南北方向上的趨勢表現不明顯（圖1）。

圖1 山東近海底層魚類相對資源量指數全局趨勢Fig.1 Global trend of relative abundance index of demersal fish in the offshore waters of Shandong

3.3 空間自相關性分析

3.3.1 全局空間自相關

4 個季節的I觀測值均大于0，山東近海底層魚類存在空間自相關性，且為正相關，p值小于0.01，Z得分較高，底層魚類在山東近海呈現顯著的聚集分布格局。4 個季節的G觀測值均大于預測值，Z得分為正值，表明山東近海底層魚類在高相對資源量指數區域的聚集性較強。從整體趨勢上來看，I和G在春季、夏季和冬季的Z得分較高，在秋季的Z得分較低，表明底層魚類在春季、夏季和冬季的空間聚集程度強于秋季（表2）。

表2 山東近海底層魚類全局空間自相關指標Table 2 Global spatial autocorrelation indexes of demersal fish in the offshore waters of Shandong

3.3.2 局部空間自相關

4 個季節中熱點通常分布于山東半島南部海域，冷點通常分布于山東半島北部海域。在春季和夏季，熱點分布在海州灣近岸海域且熱點數量較多；秋季熱點向外海遷移并且數量減少；冬季熱點從山東半島南部的外海移向近海，同時熱點在蓬萊近海附近也有小范圍聚集。冷點四季均分布在萊州灣及鄰近海域，秋季有自西向東遷移的趨勢（圖2）。

圖2 山東近海底層魚類冷熱點分析Fig.2 The hot spots and cold spots analysis of demersal fish in the offshore waters of Shandong

3.4 空間異質性分析

從模型擬合結果來看，春季、夏季和秋季3 個季節擬合效果最好的模型均為高斯模型，反映了底層魚類在達到一段特定間隔距離h時的自相關性較強，特定間隔距離h前后自相關性較弱；冬季擬合效果最好的模型是球狀模型，反映了底層魚類個體間的聚集性較強。秋季的塊金系數最高，夏季、春季其次，冬季的塊金系數最低。從塊金系數可知，秋季具有較強的塊金效應，隨機部分的空間異質性占總空間異質性的75.95%，而春季、夏季和冬季的塊金效應較弱，隨機部分的空間異質性僅占總空間異質性的26.15%、27.68%和23.64%，空間自相關性部分占主導地位。春季、夏季和冬季的變程較大，秋季的變程較小，表明山東近海底層魚類的空間自相關距離在春季、夏季和冬季較大，底層魚類相對資源量指數在較廣的范圍內呈現空間結構化分布（表3）。

表3 山東近海底層魚類變異函數模型各項參數Table 3 Parameters of semi-variogram for demersal fish in the offshore waters of Shandong

4 討論

本研究表明，山東近海底層魚類具有顯著的空間聚集格局，秋季的空間自相關性較弱，其他季節空間自相關性較強。底層魚類體現了明顯的空間分布格局，相對資源量指數高值聚集區（熱點）在春季、夏季位于山東半島南部海域，在秋季、冬季高值聚集區的范圍大幅減小，而低值聚集區（冷點）四季均集中在萊州灣海域（圖2）。秋季高值聚集區范圍變化的可能原因包括：（1）秋季底層魚類多處于索餌洄游階段，其分布較其他季節更為分散；（2）經過伏季休漁，秋季相對資源量指數增加，底層魚類向外海洄游而超出調查海域范圍，使得高值聚集區的范圍減小，進而造成了秋季的變程較小，即底層魚類在秋季的空間自相關距離較小。夏季高值聚集區聚集魚種主要是暖溫種小眼綠鰭魚（Chelidonichthys spinosus），冬季高值聚集區聚集魚種主要是黃鮟鱇（Lophius litulon）和細紋獅子魚（Liparis tanakae）。魚類群落的空間分布是環境因子相互作用的結果，并不受單一因子的控制，其中水溫的影響最大，底層魚類向外海深水區洄游的主要原因為適溫洄游[29-30]。水溫受海流影響，山東近海南部近岸海域風生流場存在上升與下沉現象[31]，致使夏季的海水底溫升高，此外，冬季黃海暖流的分支流經海域也能使得部分暖溫種季節性地在近海聚集[29-30]，這與海州灣各適溫型魚類的空間分布研究結果一致[32]，說明水溫是影響山東近海底層魚類空間自相關性和空間異質性的重要因素。圖2 相對資源量指數高值聚集區的季節變動體現了優勢種類在四季的洄游變遷，小眼綠鰭魚是山東近海南部海域的優勢種之一，4-5 月在近岸海域產卵，秋、冬季則洄游至水深更深的海域[33]，符合圖2 熱點的變動。而山東近海優勢種之一的細紋獅子魚，同樣為季節性產卵，產卵時期主要集中在春、夏季[34]，符合圖2 熱點的分布，可見春、夏季相對資源量指數高值區多與優勢群體的產卵時期分布有關。

從變異函數擬合結果來看，秋季擁有最大的塊金常數和塊金系數以及最小的變程。本研究中塊金常數和相對資源量指數存在著正相關關系，說明隨機變異在年間相對資源量指數的變化中有一定程度上的體現，這與東海底層魚類空間異質性研究結果相近[13]，同時塊金系數和變異系數也基本呈正相關關系。塊金常數表示由實驗誤差或小于實驗取樣尺度引起的變異，較大的塊金常數說明在該尺度下存在著重要的生態學行為[14,26]。因此，在進行山東近海漁業資源調查時，應適當擴大調查范圍和站位數以使獲得的數據更有代表性。從季節變化上來看，秋季的塊金系數較其他季節更大，表明秋季的隨機變異在底層魚類的空間異質性中占了很大的比重。而春季、夏季和冬季的塊金系數均接近25%，空間異質性中結構性成分所占比重較大，底層魚類相對資源量指數在空間上呈現結構化的范圍較廣。

通常運用變異函數分析空間異質性時會以各向異性為前提進行分析，判別不同方向上的各項參數，從而得到不同方向上隨機性和結構性在空間異質性中所占比例[12-18]。本文擬合變異函數時所采用的是各向同性前提，原因是受數據點的數量限制，若以各向異性為前提，各方向的數據量過少，不足以支持結論的有效性。除此以外，本研究中基臺值與相對資源量指數并不完全呈正相關關系，這與其他研究的結果有所差異[13-14,27]，造成這種情況可能是底層魚類相對資源量指數在秋季時的拱高過小，且不同步長h下相對資源量指數的差值過小所導致的，即秋季底層魚類資源分布較為均勻。本研究結果表明，山東近海底層魚類的空間自相關性和空間異質性存在著顯著的季節變化，這與環境因子的變動尤其是水溫的變化有直接關系。為了更好地闡明環境因子與底層魚類空間自相關性及空間異質性之間的關系，應在后續的研究加入環境因子的相關性分析。