海州灣秋季魚類β 多樣性組分分析及其與環(huán)境因子的關(guān)系

李雪童 ，徐賓鐸 ，薛瑩 ，任一平,，張崇良*

(1.中國海洋大學 水產(chǎn)學院，山東 青島 266003；2.海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學觀測研究站，山東 青島 266003；3.青島海洋科學與技術(shù)試點國家實驗室 海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室，山東 青島 266237)

1 引言

1960 年，Whittaker 首次將β多樣性定義為群落組成的變化幅度，是衡量某一地理區(qū)域內(nèi)物種組成、群落結(jié)構(gòu)變化的重要指標，它將α多樣性和γ多樣性聯(lián)系起來，是生物群落的重要特征之一[1-2]。β多樣性在生物多樣性保護中具有重要應用，能考慮到保護區(qū)域選擇與面積規(guī)劃中的互補性、靈活性和不可替代性，實現(xiàn)設(shè)計方案的優(yōu)化以及保護效果的最大化[3-5]。但自β多樣性提出以來，關(guān)于其定義和度量方法存在較多爭議，從而未能受到廣泛關(guān)注[5]。目前，β多樣性研究仍集中在陸地和淡水領(lǐng)域[6-8]，有關(guān)海洋生態(tài)系統(tǒng)的研究大多圍繞浮游動物展開，如戴美霞等[9]通過研究象山港浮游動物β多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，水溫、溶解氧濃度和水深是最重要的影響因子；朱藝峰等[10]對國華電廠溫排水海域浮游動物進行了β多樣性研究，也得出了類似結(jié)論。目前，針對海洋生態(tài)系統(tǒng)中魚類β多樣性開展的研究較少，未對β多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系進行深入探討。

海州灣地處黃海中南部[11]，曾是多種重要經(jīng)濟魚類的產(chǎn)卵場、育幼場和索餌場，但近年來受到過度捕撈、環(huán)境污染等因素的干擾，海州灣漁業(yè)資源衰退，個體小型化、低質(zhì)化趨勢顯著[12-13]。目前，該海域魚類群落多樣性研究多集中于α多樣性，β多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)研究罕見。本研究基于廣義非相似性模型（Generalized Dissimilarity Modelling,GDM）分析β多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，預測區(qū)域群落組成變化（β多樣性）[14]。該方法是矩陣回歸的一種擴展，用于處理群落組成差異與生態(tài)距離以及環(huán)境梯度的非線性生態(tài)關(guān)系[14]。該模型可用于多種研究，包括群落物種組成的空間格局可視化、物種分布模型、評估氣候變化對群落的影響等[14-17]。

本研究根據(jù)2013-2017 年秋季海州灣漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，對不同調(diào)查站位間和海州灣整體海域的魚類β多樣性進行度量，并分解為相應的周轉(zhuǎn)組分和嵌套組分進行分析。根據(jù)計算結(jié)果，結(jié)合環(huán)境監(jiān)測數(shù)據(jù)，構(gòu)建相應的GDM，探究環(huán)境因子對β多樣性及其組分的影響，以期為漁業(yè)資源的管理與可持續(xù)利用、海洋保護區(qū)的規(guī)劃等提供科學依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

研究數(shù)據(jù)來源于2013-2017 年秋季在海州灣及其鄰近海域（34°20′～35°40′N，119°20′～121°10′E）進行的漁業(yè)資源調(diào)查。調(diào)查站位采用分層隨機取樣的方法進行設(shè)計[18]，根據(jù)水深、底質(zhì)類型等環(huán)境因子將調(diào)查海域劃分為5 個區(qū)域，并規(guī)劃調(diào)查站位共76 個（圖1），每個航次在各區(qū)域隨機選擇一定數(shù)量的站位進行調(diào)查，其中A 區(qū)選取2 個站位（圖中字處站位，后同），B 區(qū)4 個，C 區(qū)2 個，D 區(qū)7 個，E 區(qū)3 個。該站位選取方法經(jīng)證實科學有效[18]。

圖1 海州灣及其鄰近海域漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations of the fishery resource surveys in the Haizhou Bay and its adjacent waters

調(diào)查船為單拖漁船，功率為220 kW。采用底拖網(wǎng)方式進行調(diào)查作業(yè)，拖網(wǎng)時網(wǎng)口高度約為6 m，寬約為25 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目約為17 mm，各調(diào)查航次使用的網(wǎng)具一致。漁獲物樣品的采集與處理均按照《海洋調(diào)查規(guī)范第6 部分：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6-2007）[19]進行，樣品分析鑒定到種。

研究涉及的環(huán)境因子包括調(diào)查海域水深、水溫、海水鹽度以及葉綠素a濃度。其中，水深、溫度和鹽度均提取自FVCOM（Finite-Volume Community Ocean Model），該模型是一種無結(jié)構(gòu)網(wǎng)格、有限體積、自由表面三維原始方程的海洋環(huán)流模型[20]。相關(guān)研究表明，該數(shù)據(jù)準確可靠[21]。葉綠素濃度數(shù)據(jù)來源于NOAA/STAR海岸監(jiān)測及海洋監(jiān)測遙感數(shù)據(jù)（https://coastwatch.pfeg.noaa.gov/data.html），使用克里金插值法匹配調(diào)查數(shù)據(jù)的空間分辨率[22]（表1）。采用Pearson 相關(guān)系數(shù)檢驗環(huán)境因子間的相關(guān)性（表2）。

表1 海州灣及其鄰近海域環(huán)境因子監(jiān)測結(jié)果Table 1 Monitoring results of environmental factors in the Haizhou Bay and its adjacent waters

表2 環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)系數(shù)Table 2 Pearson correlation coefficients between environmental factors

2.2 β 多樣性的組分分析

β多樣性可以分解為兩部分，即周轉(zhuǎn)組分和嵌套組分[23-25]。周轉(zhuǎn)組分源于群落間物種的替代，即從一個群落到另一個群落的物種組成變化，同時包含物種丟失和物種獲得兩個過程；嵌套組分源于群落間物種的非隨機丟失過程，即一個群落包含的物種是另一個群落的子集[25]。

根據(jù)Baselga[25]提出的β多樣性分解方式，采用多站位方法計算調(diào)查海域的總β多樣性及其周轉(zhuǎn)、嵌套組分（表3），總β多樣性（βSOR）及其周轉(zhuǎn)組分（βSIM）和嵌套組分（βNES）的關(guān)系[25]為

表3 β 多樣性指數(shù)及其計算公式Table 3 Calculation formulas of β diversity indices

研究分別計算了全調(diào)查海域的β多樣性以及深水區(qū)和淺水區(qū)的β多樣性。深水區(qū)和淺水區(qū)的劃分是根據(jù)漁業(yè)資源調(diào)查的20 m 等深數(shù)據(jù)，結(jié)合相關(guān)研究中群落結(jié)構(gòu)的K均值聚類分析得出[26-27]。

采用配對方法計算站位間的β多樣性βsor[28]及其周轉(zhuǎn)組分βsim[29]和嵌套組分βnes[25]（表3），公式為

并采用小提琴圖[30]分析海州灣整體海域及其深水區(qū)和淺水區(qū)的βsor、βsim和βnes度量值及其分布范圍、分布密度和年際波動等。

2.3 廣義非相似性模型（GDM）

本研究建立的GDM 以站位間群落組成的非相似性βsor及其周轉(zhuǎn)組分βsim、嵌套組分βnes作為響應變量，以經(jīng)由樣條函數(shù)變換和計算后的地理距離、環(huán)境變量的差值作為預測變量，并以指數(shù)函數(shù)的形式進行連接，對數(shù)變換后得[31]：

式中，dij為 站位i與站位j間群落組成的非相似性；b為截距項；k為預測變量（k=1，2，···，P）；xki和xk j分別為預測變量k在站位i和j的觀測值；fk(xk)為樣條轉(zhuǎn)換函數(shù)，fk(xk)=a×(I-spline)，其中，a為常數(shù)，Ispline 為樣條函數(shù)，其形式為平滑單調(diào)增加，以滿足群落組成的非相似性隨生態(tài)距離的增加而增大的特點[14]。本研究使用3 個樣條函數(shù)，并以預測變量的0、50%和100%分位數(shù)作為節(jié)點進行樣條函數(shù)的分段擬合，避免模型的過度擬合問題[14]。

GDM 能夠自動篩選預測變量，故預測變量間通常不進行共線性診斷[32]。若某變量對β多樣性及其組分產(chǎn)生影響，表明該變量對模型擬合有效。模型擬合后有偏響應圖輸出[33]，可以通過響應曲線的形狀直觀展示不同變量的影響程度：曲線在y軸的變化幅度指示該變量對響應變量影響程度的大小；曲線在某處的斜率指示該環(huán)境梯度下響應變量的變化速率[34]。為排除對β多樣性及其組分影響程度較小的環(huán)境因子，預先對預測變量進行逐步篩選和擬合，運用累計偏差解釋率判斷模型的擬合效果，將貢獻率低于0.50%的因子排除，其不參與最終的模型構(gòu)建。

本研究中的統(tǒng)計分析、模型構(gòu)建等均使用R 4.0.2軟件完成。

3 結(jié)果

3.1 β 多樣性及其組分的時空特征

海州灣整體海域魚類β多樣性βSOR及其周轉(zhuǎn)組分βSIM在2013-2017 年間均維持在較為穩(wěn)定的狀態(tài)（βSOR：0.842～0.853；βSIM：0.773～0.808）；淺水區(qū)和深水區(qū)的βSOR和βSIM均呈波動態(tài)勢，且淺水區(qū)變化較為明顯；深水區(qū)的βSOR和βSIM均高于淺水區(qū)，但低于海州灣整體海域。淺水區(qū)總β多樣性βSOR在2013 年最高，為0.729，2017 年最低，僅為0.530；深水區(qū)在2014 年達到峰值，為0.792，2013 年取得最低值，為0.742。淺水區(qū)周轉(zhuǎn)組分βSIM于2016 年達到最高值為0.606，2014 年最低為0.483；深水區(qū)在2014 年和2013 年取得最高值和最低值，分別為0.732 和0.625。對于嵌套組分βNES，淺水區(qū)的波動程度最大（0.022～0.180），其次為深水區(qū)（0.048～0.130），海州灣整體海域βNES的波動最小（0.038～0.075）（圖2）。

海州灣整體海域以及深水區(qū)、淺水區(qū)，其周轉(zhuǎn)組分βSIM在β多樣性中所占比例均大于嵌套組分βNES，基本維持在80%以上。周轉(zhuǎn)組分遠大于嵌套組分，表明海州灣魚類群落組成以周轉(zhuǎn)模式變化。除2017 年外，淺水區(qū)的βNES及其在β多樣性中所占比例均高于海州灣整體海域及深水區(qū)（圖2）。

圖2 海州灣魚類β 多樣性及其組分Fig.2 β diversity and its components of fish species in the Haizhou Bay

3.2 β 多樣性及其組分的時空分布

海州灣整體海域及淺水區(qū)、深水區(qū)魚類β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分的分布特征不同。采用配對方法計算的β多樣性指數(shù)，除個別年份外，調(diào)查海域整體的βsor及βsim分布接近正態(tài)分布，其值大多分布在中位數(shù)附近，并向兩端逐漸遞減；嵌套指數(shù)βnes則為單峰分布形式，其值向高值端遞減，超過0.50 的值很少（圖3）。βsor、βsim和βnes的分布在年際間變化不大，其最高值、最低值以及中位數(shù)的波動，均維持在較穩(wěn)定的范圍內(nèi)（圖3）。

圖3 海州灣魚類β 多樣性及其組分分布Fig.3 Distributions of β diversity and its components of fish species in the Haizhou Bay

淺水區(qū)βsor、βsim和βnes的分布形式與整體海域和深水區(qū)均差異較大，且分布形式在年際間具有顯著差異。深水區(qū)β多樣性及其組分的分布與海州灣整體類似，除2017 年βsor的度量值多分布在中位數(shù)以上外，深水區(qū)βsor和βsim的值均集中分布在中位數(shù)附近或呈均勻分布；βnes呈單峰分布，其值集中在中位數(shù)以下（圖3）。

3.3 廣義非相似性模型（GDM）分析

通過預測變量篩選，排除貢獻率低于0.50%的變量，最終選擇地理距離、葉綠素a濃度、水溫和鹽度4個預測變量，構(gòu)建了β多樣性βsor模型Model-βsor；選擇地理距離、葉綠素a濃度和鹽度3 個變量，構(gòu)建了周轉(zhuǎn)組分βsim模型Model-βsim；選擇水溫和鹽度，構(gòu)建了嵌套組分βnes模型Model-βnes（表4）。

表4 預測變量篩選結(jié)果Table 4 Screening results of predictors

擬合的GDM 結(jié)果表明，海州灣魚類站位間β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分均隨環(huán)境異質(zhì)性的增加而增大，但嵌套組分的變化程度相對較小。相應的預測變量可解釋海州灣魚類β多樣性βsor的比例為38.52%，其中鹽度和葉綠素a濃度的影響程度最大，其相對貢獻比例分別為48.19%和43.70%；其他預測變量的累計相對貢獻比例僅為8.09%。預測變量可解釋周轉(zhuǎn)組分βsim的比例為32.83%，其中葉綠素a濃度對βsim的影響程度最大，其相對貢獻比例超過50%。相應預測變量可解釋嵌套組分βnes的比例僅為1.52%，其中水溫的影響較大（圖4）。

圖4 預測變量對β 多樣性及其組分的貢獻Fig.4 Contributions of predictors to β diversity and its components

3.4 β 多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

Model-βsor輸出的偏響應圖表明，鹽度對海州灣魚類β多樣性的影響最大，在海水鹽度低于30 時，βsor隨海水鹽度的增長迅速上升；鹽度超過30 后稍有減緩趨勢。β多樣性的增長速度隨葉綠素a濃度的增加先升高后降低，且變化幅度相對較大；地理距離對海州灣魚類β多樣性的影響與葉綠素a濃度類似，但影響程度較小。海水溫度在20℃以下時，β多樣性受水溫影響不大；超過21℃時出現(xiàn)較明顯的上升趨勢（圖5）。

圖5 廣義非相似性模型分析β 多樣性的偏響應圖Fig.5 Partial response graphs of generalized dissimilarity modelling for analyzing β diversity

Model-βsim表明，鹽度對海州灣魚類β多樣性周轉(zhuǎn)組分βsim的影響與βsor接近一致，隨海水鹽度的增長以近似直線的趨勢上升。隨海水葉綠素a濃度和地理距離的增加，βsim的變化趨勢與βsor類似，其變化速度均表現(xiàn)為先升高隨后降低（圖5）。

與上述模型輸出的偏響應圖不同，βnes在海水鹽度和溫度較低時保持穩(wěn)定；在鹽度達到30、水溫達到21℃時迅速上升（圖5）。

4 討論

4.1 β 多樣性及其組分的時空變動

作為度量群落物種組成變化的重要指標，β多樣性與許多生物學、生態(tài)學的熱點問題緊密相關(guān)，其分布特征、時空變動信息可為海洋保護區(qū)的選址等提供重要指導[5]。本研究中，β多樣性及其組分在調(diào)查年際間均呈現(xiàn)不同程度的波動，但其分布特征基本一致，反映出區(qū)域的環(huán)境條件特征以及魚類的適應性分布。相對于遠岸深水海域，水深20 m 以淺的近岸海域，魚類β多樣性以及周轉(zhuǎn)組分較低、嵌套組分較高，且在年際間的波動程度均相對較大。造成該差異的原因，一方面是由于淺水區(qū)的環(huán)境條件在站位間相差不大，使得魚類群落的組成與結(jié)構(gòu)在站位間較為接近，βsor和βsim均較低；另一方面，本研究淺水區(qū)可能易于嵌套結(jié)構(gòu)的形成。Patterson 和Brown[35]研究提出共同的生物地理歷史、相似的棲息地環(huán)境和物種間的生態(tài)等級關(guān)系是嵌套式群落結(jié)構(gòu)的形成條件，相對于深水區(qū)，本研究劃分淺水區(qū)更符合嵌套結(jié)構(gòu)的形成條件，使得該區(qū)域嵌套組分βnes相對較高。

本研究表明，海州灣魚類群落組成多以周轉(zhuǎn)模式變化，βnes的比例較低。Oikonomou 和Stefanidis[36]及Lansac-T?ha 等[37]研究表明，魚類群落的β多樣性主要由物種更替產(chǎn)生，嵌套組分的比例極低，與本文結(jié)果相吻合。因此，有效的、可持續(xù)的海州灣及其臨近海域魚類保護策略，應該包括多物種、多區(qū)域[36]，從海域整體出發(fā)，以適應周轉(zhuǎn)模式的特點。深入開展β多樣性及其組分分配的相關(guān)研究，有助于了解魚類群落的變化特征及其產(chǎn)生機制，從而為建立海洋保護區(qū)、優(yōu)化海洋保護策略提供科學依據(jù)。

4.2 廣義非相似性模型（GDM）擬合效果分析

廣義非相似性模型不需要廣泛的生物學數(shù)據(jù)，僅使用兩個地點的相對位置和相應的環(huán)境預測變量便可對兩點間群落組成差異，即β多樣性進行計算[14]。該模型應用廣泛，可用于評估氣候變化對β多樣性產(chǎn)生的影響[14,16]。例如，長期環(huán)境監(jiān)測顯示，全球海洋由于吸收了超過90%累積溫室氣體的能量，水溫正在顯著升高[38]，這將對海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響[39]，魚類群落的穩(wěn)定將會受到嚴重沖擊。通過對海州灣GDM預測結(jié)果進行穩(wěn)定性分析，選擇適當?shù)哪Ｐ停型麑Ｖ轂臭~類β多樣性對氣候變化的響應進行預測，從而為漁業(yè)資源的管理與養(yǎng)護提供合理建議。

水生生物GDM 的偏差解釋率差異較大[9,31,36,40]，如Oikonomou 和Stefanidis[36]對巴爾干半島南部自然湖泊魚類構(gòu)建的GDM 偏差解釋率為10.91%，而戴美霞等[9]對象山港浮游動物構(gòu)建的GDM 解釋率高達75.20%。本研究構(gòu)建的β多樣性模型Model-βsor及其周轉(zhuǎn)組分模型Model-βsim的偏差解釋率分別為38.52%和32.83%，處于中等水平。該結(jié)果表明，用于構(gòu)建模型的預測變量可在一定程度上反映出環(huán)境因子對βsor和βsim的影響。嵌套組分模型Model-βnes，其偏差解釋率僅為1.52%，表明研究調(diào)查的環(huán)境變量對β多樣性中的嵌套組分可能不具有顯著影響，對βnes產(chǎn)生影響的環(huán)境因子還需要進一步研究。需要注意的是，GDM 構(gòu)建過程中不能完全以偏差解釋率衡量模型的優(yōu)劣。模型的偏差解釋率往往與預測因子的數(shù)量有關(guān)，對于是否需要排除相關(guān)的預測因子，目前仍存在較多爭議[32]。由于各因子的獨立效應難以解釋，歷史文獻多保留所有的預測變量進行模型構(gòu)建，而這容易造成過擬合現(xiàn)象，從而對部分變量的預測效果產(chǎn)生錯誤的估計。如相關(guān)研究將懸浮顆粒物濃度和水體透明度、水溫和水溫增溫等同時納入模型中，其模型偏差解釋率均達到65%以上[9-10]，模型是否存在過擬合的現(xiàn)象還待進一步檢驗。本研究選取的預測變量較少，各變量的預測效果相對更加獨立，利用該模型探究環(huán)境因子對β多樣性及其組分的影響時，所得結(jié)果更加穩(wěn)健。此外，該模型自身的局限性可能限制了嵌套組分研究[14]，魚類β多樣性的產(chǎn)生與變化均為十分復雜的過程，除環(huán)境因子外，還取決于該群落的發(fā)展歷史、生物和生態(tài)學特征以及其中每個生物群體對不同環(huán)境梯度的響應[41]。對魚類β多樣性開展后續(xù)研究時，還需從多方面進行考慮，如結(jié)合生物群體自身特點和相關(guān)生活史參數(shù)，了解其組分變動的驅(qū)動因子，以采取更具適應性的方法。

4.3 環(huán)境因子對β 多樣性及其組分的影響

本研究所應用的環(huán)境數(shù)據(jù)源自FVCOM 與海洋監(jiān)測遙感數(shù)據(jù)，相比于傳統(tǒng)的環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，該模型數(shù)據(jù)具有覆蓋范圍廣、分辨率高等優(yōu)點[42-43]，目前已被廣泛用于海洋環(huán)境預測與漁業(yè)資源的相關(guān)研究[42-47]，如張云雷等[47]將FVCOM 數(shù)據(jù)應用于海州灣皮氏叫姑魚棲息地適宜性研究等。

GDM 的偏響應圖不僅能鑒別對β多樣性及其周轉(zhuǎn)和嵌套組分產(chǎn)生影響的環(huán)境因子，還能進一步識別環(huán)境梯度相應的影響速率[34]。本研究表明，海水鹽度和葉綠素a濃度是驅(qū)動海州灣魚類β多樣性及其周轉(zhuǎn)組分變化的主要因素，這與魚類的食物來源、餌料密度等影響其生長發(fā)育的關(guān)鍵因素有關(guān)。徐兆禮[48]研究發(fā)現(xiàn)，鹽度是驅(qū)動中國近海浮游生物空間分布的重要因素之一；水體葉綠素濃度對光合作用產(chǎn)生直接影響，從而影響海水溶氧量和浮游生物密度。而浮游生物作為海州灣魚類最主要的食物來源，其密度制約了魚類的分布，從而成為β多樣性的主要影響因子。本研究對環(huán)境因子進行相關(guān)性檢驗發(fā)現(xiàn)，鹽度、葉綠素a濃度均與水深呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系，說明鹽度和葉綠素a濃度對β多樣性產(chǎn)生的影響，部分由水深變化引起，即水深對β多樣性造成的影響被明顯低估；而水深作為一個綜合性的環(huán)境因子[49-50]，是β多樣性的重要影響因素之一[9,27]，與本研究的推論相吻合。此外，地理距離是影響β多樣性及其周轉(zhuǎn)組分的另一重要因素，該現(xiàn)象反映出群落組成的差異隨地理距離的增加而增大的特點[51]。本研究表明，地理距離對β多樣性的影響較弱。造成該現(xiàn)象的原因，可能與地理距離對β多樣性的影響程度以及研究尺度有關(guān)[52-53]。本研究涉及的海州灣海域空間尺度較小，棲息地的聯(lián)通性以及魚類自身對環(huán)境的適應性使其在研究海域具有相對較強的分散能力，導致該尺度上地理距離對β多樣性的影響不明顯。但涉及大尺度研究，尤其探究人類活動對β多樣性的影響時[9]，將地理因素納入模型在未來的研究中十分必要。

很多研究表明，水溫是影響魚類群落結(jié)構(gòu)和β多樣性最關(guān)鍵的因素之一[53-58]，而本研究中水溫并未對結(jié)果造成顯著差異，這可能與海域生態(tài)系統(tǒng)特征以及采樣調(diào)查的時間有關(guān)。一方面，目前關(guān)于魚類β多樣性的研究，多圍繞淡水魚類展開[8,57-58]；相比于海洋生態(tài)系統(tǒng)，淡水生態(tài)系統(tǒng)封閉性較強，魚類的適應能力和分散能力較弱，水溫等環(huán)境變化對其影響可能更為明顯。另一方面，本研究側(cè)重比較魚類β多樣性在年際間的變化，開展的相關(guān)漁業(yè)資源調(diào)查均于秋季進行；相比于側(cè)重季節(jié)性差異或環(huán)境變化影響的相關(guān)研究，水溫的變化幅度較小，從而在結(jié)果中表現(xiàn)出對β多樣性產(chǎn)生的影響較弱。因此，要闡明水溫對魚類β多樣性的影響，還需針對不同生態(tài)系統(tǒng)類型以及時空尺度開展系統(tǒng)研究。在全球氣候變化的影響下，海州灣等近岸海域的水溫、溶氧量等理化環(huán)境條件有著顯著的改變，這必然會對魚類群落和海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。如何科學評估和預測魚類β多樣性對氣候變化和人力活動等外在脅迫的響應，將是今后研究需要重點探討的問題。