柏木生長性狀的家系變異和早期選擇

豐忠平，王建昌，袁承志，張振，金國慶

（1.浙江省淳安縣新安江生態開發集團有限公司，浙江 淳安 311700；2.中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400）

柏木Cupressus funebris為柏科Cupressaceae柏木屬Cupressus常綠大喬木，高可達35 m，胸徑可達2 m，材質優良，栽培歷史悠久，是我國特有的樹種和生態樹種[1-2]，廣泛分布于浙江、福建、江西、湖北西部、重慶、四川及貴州等省（市）。柏木適應性強，根系發達，耐受性和固土能力強，在多種立地條件下均能生長，尤以在石灰巖山地鈣質土上生長良好，是我國石漠化地區等困難立地的主要造林綠化樹種和珍貴用材戰略儲備資源[3]。柏木人工林速生豐產性顯著，廣為南方各省（市）重視和喜愛。遺傳測定是開展柏木高世代育種工作的核心內容[4-6]，不僅為現有種子園評價和留優去劣及優良家系評選提供依據，而且對于探明性狀的遺傳控制和性狀的早期選擇，以及及時制定柏木育種策略都是不可或缺的[7-9]。鑒于此，本研究選用2015年在浙江淳安建立的柏木優樹子代家系測定林為材料，分析生長性狀的遺傳變異規律，篩選一批適生于浙江淳安及毗鄰地區的生產力高、適應性強的優良家系和單株，為柏木遺傳改良提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來源于2015年1月在浙江省淳安縣十八塢林場利用1年生容器苗營建的柏木優樹子代測定林，參試家系共有48個，包括貴州岑鞏14個家系，重慶涪陵9個、彭水16個和麻江8個家系，以淳安姥山林場的1代種子園混系種子作為CK（表1）。淳安縣十八塢林場地理位置為29°37′N，119°03′E，海拔為150～ 250 m，年平均氣溫為17℃，年平均降水量為1 430 mm，年日照時數為1 951 h。試驗林采用完全隨機區組設計，5次重復，雙列10株小區，株行距2 m×2 m。

表1 參試家系編號Table 1 Serial numbers of tested families

1.2 性狀調查方法

2019年12月，對試驗林各小區6年生柏木單株進行每木檢尺。利用測高桿測定各小區中每個單株東西和南北方向的冠幅（單株冠幅以2個方向的平均值表示）。利用游標卡尺測定胸徑，測高桿測定樹高和枝下高。樹干通直度分為通直、較通直、一般、彎曲、嚴重彎曲5級，分別計分為1、2、3、4和5分，分數越低越通直。分枝數為目測得到一級分枝的數量。

1.3 數據分析

使用Excel 2007進行數據分析處理和圖表制作。以單株樹的觀測值為單位，采用SAS軟件進行方差分析。方差分析的統計模型為：

式中，yijk代表單點試驗第i區組第j家系第k單株的觀測值，u為群體平均效應；Bi為第i區組效應，Fj為第j家系的效應，BFij為第i家系和第j區組的互作效應，eijk為機誤。

式中，n為小區株數，b為區組數量，為家系方差分量，為機誤，為家系與區組互作的方差分量。

變異系數包括表型變異系數（PCV）和遺傳變異系數（GCV），其計算公式如下：

式中，S為表型標準差，σ為遺傳標準差，為性狀群體均值。遺傳增益（ΔG）計算公式如下：

式中，s為選擇差，h2為遺傳力，為群體平均值。

優良家系和單株選擇的指數方程為：

式中，Ii為某家系/家系聚合性狀指數值；Wn為第n個性狀的權重（1/σ，σ為標準差）；為第n個性狀的遺傳力；Pn為第n個性狀的表型值。

2 結果與分析

2.1 不同家系間生長性狀差異分析

各參試家系生長性狀的測定結果如表2。對柏木家系的生長性狀進行方差分析，結果如表3。由表可知，6年生柏木優樹子代家系的生長性狀在家系間呈極顯著差異（P<0.01），說明家系間存在著豐富的遺傳變異；除通直度外，柏木家系的生長性狀存在極顯著的家系×區組互作效應；胸徑、樹高、枝下高、冠幅、通直度和分枝數的最大家系分別高出最小家系80.04%、46.86%、62.38%、46.5%、24.24%和56.22%，可以看出胸徑的變幅最大，而通直度的變幅最小，說明胸徑存在較大的變異空間，而通直度則相反。

表2 參試家系的生長性狀Table 2 Growth traits of tested families

表3 柏木家系生長性狀的方差分析Table 3 ANOVA on growth traits of tested families

2.2 不同家系間生長性狀遺傳參數估計

由表4可知，柏木家系生長性狀的表型變異系數均大于遺傳變異系數，其中，胸徑和枝下高的表型系數相對較高。從遺傳變異系數可以看出，胸徑、樹高和分枝數的遺傳變異系數較高，表明這3個性狀在遺傳水平均存在一定程度的變異潛力。各性狀的家系遺傳力變幅為0.18～ 0.82，且均大于單株遺傳力，說明在柏木選擇育種中應以家系選擇為主，再從優良家系中根據遺傳力的大小進行單株選擇，才能獲得理想的遺傳增益和育種材料。柏木家系的胸徑、樹高和通直度的家系遺傳力均大于0.5，說明這3個性狀在家系水平上受中等偏上的遺傳控制。

表4 柏木家系生長性狀的遺傳參數估計Table 4 Genetic parameters of growth traits of tested families

2.3 不同家系性狀間相關性分析

對6年生柏木家系的生長性狀進行相關分析，如表5。結果表明，胸徑與樹高呈極顯著遺傳正相關（P<0.01），并且胸徑和樹高均與冠幅和分枝數呈顯著的遺傳正相關（P<0.05）。此外，柏木家系的通直度與生長性狀呈微弱的遺傳負相關，說明通直度可獨立于其他性狀單獨選擇。

表5 柏木生長性狀間的表型與遺傳相關分析Table 5 Phenotypic and genetic correlation among growth traits of tested families

2.4 優良家系和單株的選擇

以胸徑和樹高標準差的倒數為性狀權重，在兼顧遺傳力的情況下，構建家系及單株選擇指數方程，具體方程式如下：

式中，If為家系聚合性狀指數值；Is為單株聚合性狀指數值；D為胸徑表型值；H為樹高表型值。

優良家系選擇按照20%入選率進行，以此標準選出PS14、PS4、PS10、JG5、JG4、FL4、FL16、MJ11、JG7共9個優良家系（表6），其樹高和胸徑分別為3.39～ 3.82 m和2.56～ 3.22 cm，與CK相比，其遺傳增益分別為15.75%～ 26.83%和20.39%～ 38.67%。優良單株選擇按照5%入選率進行，共選出74株優良單株，分布在22個家系中（表7）。入選優良單株的平均胸徑和樹高分別為4.43 cm和4.98 m，與柏木群體均值相比，胸徑和樹高的遺傳增益分別達33.25%和32.59%（表8）。

表6 柏木優良家系入選分布情況Table 6 Selection and distribution of excellent families of tested ones

表7 柏木優良單株入選分布情況Table 7 Selection and distribution of excellent individual of tested families

表8 柏木入選優良單株遺傳增益Table 8 Genetic gain of selected excellent individual of tested families

3 結論與討論

3.1 討論

遺傳變異是選擇的基礎，充分了解林木的變異才能準確地評估改良的可靠性[10]。本研究通過對48個柏木參試家系的生長性狀的評價，6年生家系間生長性狀存在顯著差異，變異系數均達20%以上，說明柏木胸徑、樹高、枝下高、冠幅、分枝數等指標，在家系和單株水平上有很大的早期遺傳改良潛力。因此，可以認為柏木家系和個體的選擇與利用可以作為遺傳改良的主要途徑。遺傳力估算結果表明，柏木的胸徑、樹高、冠幅、通直度和分枝數受到中等偏上的遺傳控制（0.46～ 0.82），證明了6年生家系的生長性狀遺傳改良具有可行性[11-12]。

由于性狀間的表型相關受立地因子影響較大，其結果往往有偏差，而遺傳相關剔除了立地因子的影響，其反映的性狀間相關性更為可靠[13]。本研究相關性分析結果顯示，除通直度外，柏木的冠幅、分枝數與胸徑、樹高和枝下高等生長性狀間均呈顯著或極顯著的遺傳正相關，這與曾德賢等[14]、凌娟娟等[15]的研究結果基本相同，表明選出的優良家系和單株可以同時兼備速生性和優良形質，符合育種目標。性狀間的遺傳顯著相關，表明受相同基因控制越強或受連鎖遺傳控制，有利于簡化選擇程序[16]。通直度與其它性狀相關性較小，說明其具有相對獨立性，在實際選擇中有必要對通直度進行獨立選擇。生長性狀中樹高和胸徑間正相關關系顯著,可以根據育種目標間接選擇。

林木的生長周期長，為縮短育種周期和加速育種進程，可對林木進行早期選擇，而早期選擇的首要問題就是確定選擇時間[17]。吳際友等[18]對火炬松Pinus taeda的研究認為以5年生作為最低年齡進行早期選擇較可靠，優良種源及家系的早期選擇是可行的。王云鵬等[19]發現木荷Schima superba家系在5年生時樹高和胸徑的早期選擇效率分別為1.07和1.19，因此，進行早期選擇是有效的。侯伯鑫等[20]對利用4～ 5年生福建柏Fokienia hodginsii的胸徑作為選擇標準，初步選出適宜不同生態環境造林地的3個優良種源，表明早期選擇有一定的可靠性。本研究以6年生柏木的樹高和胸徑作為選擇指標，早期選擇出的柏木9個優良家系和74株優良單株，可獲得較高的遺傳增益，適宜在研究地區推廣應用[6,21]。

3.2 結論

本研究中柏木的生長性狀家系間遺傳變異豐富，6年生柏木家系的胸徑和樹高的變幅分別為0.64～ 3.22 cm和2.03～ 3.82 m。以胸徑和樹高為選擇指標，篩選出9個優良家系，其平均遺傳增益分別為28.20%和20.21%；篩選出74株優良單株，其平均遺傳增益為33.25%和32.59%。隨著林齡的增大，家系的生長性狀表型變異幅度拉大，優良家系的優良特性需進一步體現[22-23]。本研究僅在浙江淳安一個試驗點測試，在應用區域上有一定的局限性，后續宜在多個地點開展區域試驗，同時，在浙江本省加強柏木自然分布區優樹資源的選擇，以期選出穩定性高、適應強的速生優良家系。