華南22種園林植物耐澇性篩選

尹婷輝，林瑞君，孫林，羅炘武，宮彥章

（深圳文科園林股份有限公司，廣東省園林景觀與生態恢復工程技術研究中心，廣東 深圳 518000）

海綿城市（Sponge city）是指城市能夠像海綿一樣，在適應環境變化和應對自然災害等方面具有良好的“彈性”，下雨時吸水、蓄水、滲水、凈水，需要時將蓄存的水“釋放”并加以利用[1]。海綿城市作為城市規劃、設計、建設領域的探索和創新，其提出為修復水生態、涵養水資源提供了一種可行的路徑。華南地區屬亞熱帶海洋性氣候，雨季集中且降雨量較大[2]，積水內澇成為城市發展面臨的問題之一。結合華南地區山、林、田、湖、草自然地理格局，綜合采取“滲、滯、蓄、凈、用、排”等措施，構建低影響開發雨水系統（Low impact development，LID）[3]，成為海綿城市建設的主要途徑。而園林植物作為低影響開發系統中重要的組成部分，在整個海綿城市功能中發揮著至關重要的作用，除了承擔對城市園林景觀環境的營造和對有害粉塵、氣體的吸收凈化的功能，亦承擔對水資源的管理。因此，植物品種與應用方式的選擇直接影響著海綿城市功能的實現、景觀效果的長期維持。

水分條件是植物生長的重要環境因子之一，影響著植物形態、生理生化代謝及地理分布范圍[4]。中國南方地區雨量充沛，植物往往因為降雨次數多、降水強度大、土壤黏重、排水不良而易出現水澇脅迫[5]。水淹能夠直接改變土壤的物理、化學和生物學特性[6]，導致土壤供氧不足[7]，直接或間接地影響植物生理代謝，抑制生長，甚至導致植物死亡。多數研究表明，水淹會導致植物葉片葉綠素含量降低[8]，脂膜過氧化程度加劇[9]，滲透調節物質含量增加[10]，抗氧化酶活性發生不同程度的變化[11]。華南地區高溫多雨，水資源豐富，水體形式多樣，濱水植物景觀因兼具景觀異質性和自然性的特征而成為展現城市自然生態新形象的景觀類型，在城市藍色廊道的規劃和建設中得到重視[12]。在海綿城市的構建以及濱水植物景觀營造中，植物對水分的適應程度以及其耐澇性，決定了植物品種的選擇及應用。本文基于海綿城市建設需要，探究海綿設施的覆蓋植物的耐澇能力，通過觀測水淹脅迫下的22種常見園林植物葉片的葉綠素相對含量、丙二醛含量、過氧化物酶等生理指標的變化，比較其耐澇性，建立植物的耐澇性綜合排序[13]，為海綿城市耐澇植物的篩選與應用提供一定依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究在基于深圳海綿城市建設項目調研的基礎上，結合海綿城市設計圖集推薦植物品種，選擇深圳市常用的22園林植物（灌木、草本）用于水淹試驗，見表1。同一植物品種所選擇的待測植物長勢均一，試驗材料均由深圳花卉苗圃提供。

表1 22種供試園林植物Table 1 22 landscape plants for test

1.2 試驗設計

選取生長健壯、長勢一致的22種待測植物，上盆種植于21 cm×21 cm（直徑×高）的塑料花盆中，使用深圳市當地赤紅壤，每盆裝土高度為盆高18 cm，各盆之間保持一定距離，避免交叉遮光。經兩周緩苗期，將待測植物正常澆水管理后3 d（表層土壤不含水）作為水淹脅迫基點，分別將每種植物取4～ 5盆置于中轉箱，并保持水位在土壤表面上2～ 3 cm處，作水淹處理（水淹脅迫時間），設置4個時間梯度，分別為0 d（CK）、5 d、10 d、15 d，每個處理3個重復，每個重復10盆。

每個處理分別于水淹處理0 d、5 d、10 d、15 d時取未干枯葉片測定各植物葉片葉綠素相對含量（SPAD值）、丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）活性3個指標的含量變化，0 d作為對照組指示供試植物正常水分條件下的指標。

1.3 指標測定與數據處理

供測植物的SPAD值采用便攜式葉綠素測定儀（HM-YC）測定[14]，POD活性采用愈創木酚法測定[15]，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定[16]。

（1）單項指標耐澇系數（α）計算公式：

（2）隸屬函數值[U(Xi)]計算公式為：

式中，Xi表示第i個綜合指標；Xmin表示第i個綜合指標的最小值；Xmax表示第i個綜合指標的最大值。

（3）權重確定計算公式為：

式中，Wi值表示第i個綜合指標在所有綜合指標中的重要程度；Pi為各品種(系)第i個綜合指標的貢獻率。

經評估，示范工程生態效益顯著，關鍵要素包括底棲動物和水文地貌要素都已取得明顯改善，底棲動物物種增加（包括清潔物種數量）、生物多樣性提高，水文地貌級別提高，河流生境及其生物狀況都有了質的變化，取得了預期修復效果。

（4）耐澇性綜合評價值（D）計算公式為：

2 結果與分析

2.1 水淹脅迫對植物SPAD值的影響

已有研究證明，植物的SPAD值與葉綠素含量存在極顯著正相關關系，SPAD值作為間接指標可以很好地反映植物葉片葉綠素含量[19]。由表2可看出，在水淹脅迫下，變葉木、龍船花、假連翹、灰莉、月季花、紅花檵木、四季桂、紅鱗蒲桃、朱槿、紫薇、紅背桂、琴葉珊瑚、米仔蘭這13種植物的SPAD值，隨著水淹時間的增加均呈現逐漸下降的趨勢，且不同水淹時間處理之間差異顯著（P<0.05），表明這類植物可能對水淹的耐受性較差，其中，龍船花、琴葉珊瑚、紅花檵木、變葉木的SPAD值降幅極大，水淹15 d時，SPAD值的降幅分別為84.34%、79.51%、78.65%、76.50%，而紅鱗蒲桃、紫薇、琴葉珊瑚、米仔蘭在水淹15 d時與水淹10 d時的SPAD值無顯著差異，而與CK差異顯著（P<0.05），可能水淹10 d時已達到水淹脅迫的耐受力上限。

表2 淹水處理下22種植物葉片SPAD值的變化Table 2 Changes of relative chlorophyll content in leaves of 22 species under different days of waterlogging stress

梔子、黃蟬、中華天胡荽的SPAD值在水淹5 d、10 d、15 d時均無顯著差異，而鵝掌柴在水淹10 d、15 d時無顯著差異，茉莉花、基及樹則表現出水淹15 d時與CK相比無顯著差異，表明這類植物對水淹的耐受性較好，受水分脅迫的影響時可自我調節至趨于正常狀態。風車草、鳶尾、藍花草在水淹試驗過程中，SPAD值均無顯著差異，不受水分脅迫的影響，未產生水淹傷害，表現出對水淹的耐受性較強。

2.2 水淹脅迫對植物葉片MDA含量的影響

MDA是膜脂過氧化的最終產物，通常將其作為脂質過氧化指標，用于表明細胞膜脂過氧化程度和植物對逆境脅迫反應的強弱[20]。MDA參與破壞生物膜的結構和功能，植物體內MDA的產生和積累是植物脅迫的主要生理響應特征之一[21]。由表3可知，在水淹脅迫試驗中，隨著水淹脅迫時間的增加，22種植物葉片的MDA含量總體呈現上升趨勢（見表3）。

表3 水淹脅迫下22種植物葉片MDA含量的變化Table 3 Changes of MDA content in leaves of 22 species under different days of waterlogging stress

隨著水淹脅迫時間的增加，梔子、中華天胡荽、變葉木、鵝掌柴、龍船花、假連翹、月季花、紅花檵木、四季桂、紅鱗蒲桃、朱槿、鳶尾、藍花草、風車草葉片的MDA含量呈現由先上升后轉變為逐漸下降的趨勢，其中假連翹、紅鱗蒲桃、藍花草、風車草葉片的MDA含量在水淹脅迫15 d同CK相比均無顯著差異，說明這類植物在水淹逆境脅迫下，能緩解MDA含量的積累，降低水淹脅迫傷害，主動適應水淹環境。而灰莉、紅背桂、紫薇、琴葉珊瑚、基及樹葉片的MDA含量，隨著水淹脅迫時間的增加，呈持續上升趨勢，在水淹脅迫15 d時，其葉片的MDA含量相較于CK，分別為增加了45.54%、111.58%、50.00%、150.77%、251.43%，說明這些植物對水淹環境的適應性較差。此外，黃蟬、茉莉花、米仔蘭這3種植物葉片的MDA含量在試驗階段表現不穩定，增減交替變化，在水淹脅迫處理15 d時與CK相比差異顯著（P<0.05）。

2.3 水淹脅迫對植物葉片POD活性的影響

由表4可看出，隨著水淹脅迫時間的增加，各類植物的POD活性均呈現出先增加后降低的趨勢，鳶尾、紅背桂、茉莉花、藍花草這4種植物在水淹脅迫第10 d時達到峰值，而其余18種植物均表現為在水淹脅迫第5 d時達到峰值，在水淹脅迫第15 d時降至最低。梔子、黃蟬、中華天胡荽、假連翹、紅花檵木、紫薇、鳶尾、茉莉花、風車草葉片的POD活性在水淹脅迫15 d時同CK相比無顯著差異；其中風車草、假連翹、紅花檵木、四季桂、紅鱗蒲桃、紫薇從試驗初期至水淹脅迫15 d，其葉片的POD活性均在200 u·g-1·min-1以內，持續保持較低的POD活性。

表4 水淹脅迫下22種植物葉片POD活性的變化Table 4 Changes of POD activity in leaves of 22 species under different days of waterlogging stress

2.4 植物耐澇性綜合評價

隨著水淹脅迫時間的增加，22種園林植物在水淹脅迫后的葉片POD活性均呈現出先增加后降低的趨勢，說明植物受到水淹水脅迫后迅速啟動POD活性進行保護，通過不斷調整POD活性消除自由基帶來的傷害。

2.4.1 主成分分析運用 采用SPSS 21.0進行主成分分析，將水淹脅迫后植物葉片的SPAD值、MDA含量、POD活性指標數據，進行降維分析[22-23]。分析前進行KMO和Bartlett的檢驗，檢驗結果表明：KMO值為0.612＞0.6，Bartlett球形度檢驗P值為0＜0.05，表明數據適合做主成分分析。

相關矩陣分析（表6）表明，22種園林植物葉片的POD活性與SPAD值的相關系數為0.848，兩者呈顯著性正相關，與MDA含量的相關系數為－0.49，兩者呈負相關；MDA含量與SPAD值的相關系數－0.43，兩者呈負相關。

表6 相關矩陣Table 6 Correlation matrix

主成分累積貢獻率（Cumulative contribution rate，CCR）大于80%即可認為信息具有代表性[24]。由表7表明，第一個主成分的特征根為2.201，解釋了總變異的73.358%；第二個主成分解釋了總變異的21.691%。提取這2個主成分，解釋了95.049%的信息，達到較理想的數據降維效果，可分別用這2個主成分對植物品種的耐澇性進行概括分析。

表7 解釋的總方差Table 7 Total variance explained

由表8可知，提取的主成分1將POD活性、SPAD值、MDA含量的3個指標信息進行了較全面的提取，同時也顯現出各指標間的顯著正負相關關系，而主成分2主要提取了MDA含量信息。根據成分矩陣的因子載荷，計算對應的特征向量，得到主成分的表達式：

表8 成分矩陣aTable 8 Component matrix

主成分1計算公式：

主成分2計算公式：

主成分1計算公式中POD活性、SPAD值的系數相差較小，主成分2計算公式中的MDA含量的系數最大。

根據主成分1、2的貢獻率，分別為73.358%、21.691%，計算得到其權重分別為0.772、0.228，將其權重代入耐澇性綜合評價值（D）計算公式，得到其綜合評分值（表9）。

由表9按綜合評分值的大小對22個樹種進行排序，其結果為：中華天胡荽 ? 風車草 ? 鳶尾>黃蟬>藍花草>鵝掌柴>梔子>茉莉花>紅鱗蒲桃>米仔蘭>灰莉>四季桂>基及樹>紫薇>假連翹>紅花檵木>月季花>朱槿>琴葉珊瑚>紅背桂>變葉木>龍船花。

表9 22種園林植物耐澇能力綜合評價Table 9 Comprehensive evaluation on waterlogging tolerance of 22 species

以綜合評分值進行聚類分析，結果如圖1。由圖1可知，以X=5為參考軸，可以將22種植物分為三個類別：I級耐澇植物，包括中華天胡荽、風車草、黃蟬、鳶尾、鵝掌柴、藍花草、梔子7種；II級較耐澇植物，包括茉莉花、紅鱗蒲桃、基及樹、米仔蘭、四季桂、灰莉、紫薇7種；III級不耐澇植物，包括假連翹、紅花檵木、琴葉珊瑚、變葉木、月季花、紅背桂、朱槿、龍船花8種。

圖1 22種植物綜合評分值D值聚類分析圖Figure 1 Clustering chart of comprehensive evaluation of 22 species

3 結論與討論

3.1 討論

城市化的發展帶來系列的城市水危機，如水質污染、洪水、城市內澇化、地下水位下降等[25]。隨著城市發展速度的加快，城市水問題日趨嚴重[26]。《中華人民共和國國民經濟和社會發展第十四個五年規劃和2035年遠景目標綱要》[27]提出，建設源頭減排、蓄排結合、排澇除險、超標應急的城市防洪排澇體系，推動城市內澇治理取得明顯成效。讓城市像海綿一樣“呼吸吐納”，營造山清水秀的生態環境，建設高品質的現代都市。因此，在新型城鎮化建設過程中，海綿城市低影響開發建設模式得到了推廣和應用，加大城市徑流雨水源頭減排的剛性約束，優先利用自然排水系統，建設生態排水設施，充分發揮城市綠地、道路、水系等對雨水的吸納、蓄滲和緩釋作用，使城市開發建設后的水文特征接近開發前，有效緩解城市內澇，削減城市徑流污染負荷，節約水資源，保護和改善城市生態環境。本試驗研究了22種華南地區常用灌木及草本植物在水淹條件下的生長適應性，從中篩選出適合海綿城市建設（低影響開發雨水系統構建）的植物種類。在水淹脅迫下，22種植物的正常的生理代謝受到抑制，產生了系列的生理生化等變化，體現了植物對環境脅迫的反應以及對環境改變的適應結果[27-28]。測定植物的MDA含量、POD活性以及SPAD值是篩選與檢驗植物適應水淹逆境脅迫的重要方式[28-29,31-32]。

在耐澇試驗的整個過程中，22種試驗植物均未出現死亡植株。其中，以中華天胡荽、風車草、鳶尾為代表的水生植物長勢好，其各項指標浮動較小，數據分析結果基本符合這類水生植物的生長特性，中華天胡荽在水淹脅迫5 d時開始萌發地下橫走莖，節間逐漸地生根和長葉。黃蟬、藍花草雖不是水生植物，但植株長勢健康，表現出較強的耐澇能力，在實際應用中容易扦插生根，而鵝掌柴、梔子雖然生長形態未受到影響，但不及水生植物狀態好。龍船花、變葉木、朱槿在水淹脅迫過程中，未發育新葉，成葉逐漸失綠變黃，表現出不同程度的萎蔫、卷曲、下垂等癥狀，直至試驗末期，葉片凋萎脫落，長勢極弱。其他試驗植物在生長、形態等方面，試驗時葉片出現部分萎蔫癥狀，但未嚴重影響其生理活動。

植物在受到水淹脅迫時，光合速率下降、光合產物的運輸減慢、根系嚴重缺氧、葉片氣孔關閉、CO2擴散的氣孔阻力不斷增加，影響光呼吸相關酶活性，葉綠素含量持續下降[13]。在水淹試驗過程中，超過一半的植物（如龍船花、琴葉珊瑚、紅花檵木、變葉木等）隨著水淹脅迫時間的增加，表現出SPAD值逐漸下降的趨勢，且與CK相比差異顯著，所涉及的這類植物的葉片表現出萎蔫、卷曲，甚至凋落，一定程度上反映其水淹耐受性較弱。而梔子、黃蟬、中華天胡荽、鵝掌柴、基及樹能在水淹試驗的持續過程中，出現不同程度上的SPAD值的緩和，甚至與水淹中期或水淹初期的SPAD值之間無顯著差異。風車草、鳶尾、藍花草的SPAD值在水淹脅迫試驗中一直呈現無顯著差異，生長狀態未受水分脅迫的影響，未產生水淹傷害，表現出對水淹的耐受性較強。

MDA為膜脂過氧化物的產物，其含量高低亦可反映植物的受害程度[32-33]，一般用來評價植物在逆境下發生膜脂過氧化作用的強弱[18]。梔子、中華天胡荽、變葉木、鵝掌柴、龍船花、假連翹、月季花、紅花檵木、四季桂、紅鱗蒲桃、朱槿、鳶尾、藍花草、風車草葉片的MDA含量隨著水淹脅迫時間的增加呈先上升后下降的趨勢，且保持較低的水平，說明其細胞膜受損壞程度較小，尤其是假連翹、紅鱗蒲桃、藍花草、風車草葉片的MDA含量在水淹脅迫處理末期（15 d時）與CK相比均無顯著差異，耐澇能力較強。灰莉、紅背桂、紫薇、琴葉珊瑚、基及樹葉片的MDA含量隨著水淹脅迫時間的增加呈持續上升趨勢，在水淹脅迫處理末期（15 d時）相較CK均差異顯著（P<0.05），其MDA含量分別增加了45.54%、111.58%、50.00%、150.77%、251.43%，表明這類植物對水淹的環境的適應性較差。黃蟬、茉莉花、米仔蘭葉片的MDA含量不穩定，呈波動式增減，但在水淹脅迫處理末期（15 d時）與CK相比差異顯著（P<0.05），其降幅分別為29.7%、39.22%、40.91%，表明這類植物自身可能在通過滲透調節以適應水分脅迫。

水淹脅迫致使植物根部缺氧，導致植物氧代謝失調，活性氧累積而引起細胞損傷[20]。水淹條件下植物會啟動一系列保護酶調整和降低活性氧含量[5]。在本研究中，隨著水淹脅迫時間增長，22種植物葉片的POD活性均呈現出先增加后降低的趨勢，其中80%以上植物的POD活性在水淹脅迫5 d時達到峰值，并在水淹脅迫15 d時降至最低。而梔子、黃蟬、中華天胡荽、假連翹、紅花檵木、紫薇、鳶尾、茉莉花、風車草的POD活性在水淹脅迫15 d時與CK相比無顯著差異。

植物的抗澇能力主要取決于植物的形態結構和生理代謝對缺氧的適應能力[33-34,36-37]。耐澇植物一般可以通過通氣組織、皮孔增生、不定根等形態學特征增強其抗澇性。在本水淹實驗中，黃蟬、梔子等植物在水淹脅迫5 d時均出現明顯的不定根和皮孔增生現象，而風車草、中華天胡荽、藍花草的自身莖中長滿的氣室，可以儲藏空氣，在水淹缺氧時仍不受影響，均表現出其較強的耐澇性。中華天胡荽葉片的MDA含量在水淹脅迫5 d時與CK相比差異顯著（P<0.05），在水淹脅迫10 d時二者之間無顯著差異，而在水淹脅迫15 d時MDA含量則表現出與0 d、5 d、10 d時的差異顯著（P<0.05）；中華天胡荽的SPAD值在水淹脅迫5 d、10 d、15 d時均無顯著差異，而其POD活性在水淹脅迫15 d時與CK的活性同樣無顯著差異，在耐澇能力綜合評價值的綜合排序中處于第一位。研究發現，黃蟬、藍花草、梔子和鵝掌柴的耐澇性能力綜合評價值的排名緊接中華天胡荽，在聚類分析中劃分為與水生植物同一類的I級耐澇，較其他植物而言具有較強的耐澇能力，這是由于植物耐澇性機制相對復雜，單個形態、生理指標具有局限性，因此必須綜合分析植物形態、生長或生理代謝等各方面的變化，最理想的方式是從基因水平上最終加以確認，才能科學評價植物的耐澇性[37-38]。

在城鎮化建設及推進建設自然積存、自然滲透、自然凈化的海綿城市的發展過程中，海綿城市建設——低影響開發雨水系統，對設施覆蓋的植物提出了耐淹、耐旱、耐污染、耐蔭等不同需求，以便因地制宜地推薦植物應用于不同場景的海綿設施。科學地評價植物是否適合海綿城市建設，不能以單一指標而論，需要研究者從植物的耐旱性、耐熱性、耐寒性、耐陽性、耐蔭性、耐澇性、凈化能力、耐貧瘠性、抗風性、耐污染性、抗病蟲害性、株型整體性、葉期、花期、繁殖難易程度、生長速度、根系性狀、耗能程度和管理養護程度等方面[38]進行綜合評價。本研究對22種園林植物的耐澇性進行試驗篩選，以期能為海綿城市建設的適宜植物名錄提供量化的數據參考。

3.2 結論

通過對22種植物耐澇能力綜合評價以及耐澇性綜合評價值的聚類排序，將其分別劃分為三個類別：I級耐澇植物，包括中華天胡荽、風車草、黃蟬、鳶尾、鵝掌柴、藍花草、梔子7種植物；II級較耐澇植物，包括茉莉花、紅鱗蒲桃、基及樹、米仔蘭、四季桂、灰莉、紫薇7種植物；III級不耐澇植物，包括假連翹、紅花檵木、琴葉珊瑚、變葉木、月季花、紅背桂、朱槿、龍船花8種植物。園林植物作為重要的城市海綿體組成部分，作用體現在“滯、滲、吸、凈”等方面。本試驗篩選出的耐澇性植物（I級耐澇植物和II級較耐澇植物）推薦適用于海綿城市主要設施類場景中：滲透設施類如下沉式綠地、生物滯留設施、滲透塘；滲透傳輸設施類，如植草溝；貯存回用設施類有濕塘、雨水濕地；凈化設施類的植被緩沖帶、人工土壤滲透設施。結合李燦等研究5種熱帶花灌木對旱澇脅迫的生理的結果分析，梔子、紅鱗蒲桃耐澇不耐旱，可配置于濱水綠帶、淡水濕地旁；黃蟬既耐澇又耐旱，花期長，觀賞性強，可配置于雨水花園和濱水河帶等環境[18]。