膜下滴灌水稻生理生化特性對灌漿期控水的響應(yīng)

蒲勝海，王則玉，丁 峰，王彩風(fēng)，劉小利，馬曉鵬，王濤，彭銀雙，李韻同

（1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與農(nóng)業(yè)節(jié)水研究所，烏魯木齊 830091；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北綠洲農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830091；3.新疆慧爾農(nóng)業(yè)集團(tuán)股份有限公司，新疆昌吉 831100；4.奇臺縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，新疆奇臺 831800；5.石河子大學(xué)水利建筑工程學(xué)院，新疆石河子 832000；6.烏魯木齊京誠檢測技術(shù)有限公司，烏魯木齊 830000）

0 引言

【研究意義】我國水稻播種面積占全國糧食作物播種面積的26%[1]，產(chǎn)量約占糧食總產(chǎn)量的40%[2]，其用水量占農(nóng)業(yè)用水量的65%[3]。水稻生產(chǎn)的灌溉方式主要以淹水灌溉為主，水分利用率僅為30%～40%[4]。水資源總量不足、時(shí)空分布不均、水分利用效率低已成為水稻生產(chǎn)發(fā)展的制約因素[5-7]。水稻節(jié)水栽培應(yīng)用膜下滴灌技術(shù)，采取高頻高灌制度，其節(jié)水率高達(dá)50%～60%，且能維持較高的谷物產(chǎn)量[2，8]，研究水稻節(jié)水覆膜栽培對提高水分效率和水稻生產(chǎn)具有重要意義[9]。【前人研究進(jìn)展】水稻受旱后產(chǎn)量損失最嚴(yán)重的時(shí)期為開花灌漿期，尤其是灌漿前期，遭遇嚴(yán)重的土壤干旱往往會導(dǎo)致其產(chǎn)量顯著降低[10-13]。灌漿乳熟期干旱脅迫顯著增加了脫落酸含量、脯氨酸含量、過氧化物酶含量、過氧化氫酶，細(xì)胞的滲透勢和活性氧顯著增加[14]。花后生育階段是籽粒灌漿的重要階段，稻米品質(zhì)形成在生育后期因干旱脅迫程度不同有所差異[10]。生育后期干旱脅迫對籽粒灌漿速率影響不大，灌漿期輕度水分脅迫反而有利于節(jié)水增產(chǎn)，提升稻米品質(zhì)[15]。【本研究切入點(diǎn)】前人對于灌漿期水分虧缺對產(chǎn)量形成方面的影響進(jìn)行了一定研究[16-17]。但關(guān)于膜下滴灌條件下控水處理對水稻生理生化及產(chǎn)量形成的影響鮮有報(bào)道。需研究水稻灌漿期進(jìn)行控水處理后，分析不同控水下限條件對滴灌水稻光合特征、生理生化特性、根系活力、產(chǎn)量和水分利用效應(yīng)率的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】在水稻灌漿期設(shè)置3種不同灌水控制下限，研究滴灌水稻灌漿期控水對其生理生化特性及稻米品質(zhì)的影響，為干旱區(qū)膜下滴灌水稻節(jié)水栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2018～2019年在新疆石河子市現(xiàn)代節(jié)水灌溉兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和節(jié)水灌溉試驗(yàn)站（85°59′47″E，44°19′29″N）進(jìn)行，該地區(qū)5～9月平均氣溫分別為21.92和22.26℃，降水量分別為114.60和127.20 mm。土壤為典型的重壤土，有機(jī)質(zhì)11.89～15.69 g/kg，有效氮57.70～67.71 mg/kg，速效 磷21.80～22.36 mg/kg，速 效 磷424.00～521.00 mg/kg。0～40 cm田間持水量為21.42%、21.58%。

選擇新稻16號品種為研究對象，各處理采用“干播濕出”（在播種后灌水出苗）。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以田間持水率（θs）為標(biāo)準(zhǔn)，在水稻灌漿期設(shè)置70%θs（W3）、80%θs（W2）、90%θs（W1）的3種不同灌水控制下限，并設(shè)常規(guī)淹灌為對照（CK），共計(jì)4個(gè)處理。每個(gè)處理重復(fù)3次，共計(jì)12個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積均為15 m2。利用水分傳感器實(shí)時(shí)定點(diǎn)監(jiān)測3種不同灌水控制下限處理0～30 cm土層的平均含水率，當(dāng)含水率達(dá)到灌水下限時(shí)補(bǔ)充灌溉至近土壤田間持水量狀態(tài)。種植模式為1膜2管4行，每個(gè)小區(qū)共有4根滴灌帶，滴頭間距為20 cm，滴頭流量為3.2 L/h。人工穴播，每穴點(diǎn)種8粒，深度2～3 cm，干播濕出。各小區(qū)間埋設(shè)60 cm深的防滲膜。表1，圖1

圖1 膜下滴灌水稻種植模式Fig.1 Rice planting pattern with filmed drip irrigation

表1 不同灌溉處理的田間控水標(biāo)準(zhǔn)變化Table 1 Field water control standards for different irrigation treatments

全生育期施肥總量為廄肥15 t/hm2，水溶性有機(jī) 肥120 kg/hm2，純 氮300 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2、K2O 75 kg/hm2。基肥在臨秋冬翻地時(shí)一次性施用廄肥和P2O5；苗期肥分3次隨水滴施純氮30 kg/hm2，K2O 15 kg/hm2；分蘗肥分3次隨水滴施純氮110 kg/hm2，K2O 10 kg/hm2；拔節(jié)肥分3次隨水滴施純氮110 kg/hm2，K2O 25 kg/hm2，有機(jī)肥60 kg/hm2；穗肥分4次隨水滴施純氮50 kg/hm2，K2O 25 kg/hm2，有機(jī)肥60 kg/hm2。常規(guī)淹灌處理同時(shí)期等量撒施。各處理除灌水和施肥方式不同外，其余栽培措施均相同。

1.2.2 測定指標(biāo)

1.2.2.1 土壤水分含量

使用北京東方潤澤生態(tài)科技股份有限公司生產(chǎn)的智墑（云智能土壤水溫傳感器），對水稻全生育期土層0～100 cm深度的水分變化進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測。

1.2.2.2 氣象數(shù)據(jù)

試驗(yàn)站配備自動氣象站（TRM-ZS2型，錦州陽光氣象科技有限公司，錦州，中國），記錄溫度、降雨量、空氣濕度、太陽輻射等。圖2

圖2 水稻生育期降水量和平均氣溫變化Fig.2 precipitation and average temperature during the growth period of rice

1.2.2.3 光合特性

選擇晴朗無風(fēng)的天氣10：00～20：00進(jìn)行，使用LI-6 400便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司生產(chǎn)）測定每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3穴水稻進(jìn)行，每片葉子記錄3個(gè)值。每隔2 h測定1輪，測定稻株最頂端完全展開葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）以及胞間CO2濃度（Ci）等光合參數(shù)。測定時(shí)光量子密度為1 200μmol/（m2·s），將儀器的進(jìn)氣口與裝有恒定CO2濃度的鋼瓶相接，鋼瓶二氧化碳濃度配制成（370±5）μmol/mol。測定水稻劍葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰作用（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）。參考徐晨等[13]方法測定。水分利用效率（WUEY）為Pn與Tr的比值（Pn/Tr）。表觀葉肉導(dǎo)度（AMC）為Pn與Ci的比值，用于估測RuBPCase的活性。氣孔限制百分率Ls＝（1-Ci/Ca）×100%，式中Ls為氣孔限制百分率，Ca為環(huán)境CO2濃度（即儀器進(jìn)氣口的CO2濃度）。參考徐晨等[18]方法測定。

1.2.2.4 保護(hù)酶活性

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）采用李合生[19]方法測定。

1.2.2.5 滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)含量

茚三酮比色法測定脯氨酸含量；考馬斯亮藍(lán)G250染色法測定可溶性蛋白含量；葸酮比色法測定可溶性糖含量。采用李合生[19]方法測定。

1.2.2.6 根系活力

TTC法測定根系活力。采用李合生[19]方法進(jìn)行測定。

1.2.2.7 考種測產(chǎn)與WUE

每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3穴，有效穗數(shù)：每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)在5粒以上的稻穗數(shù)（被病、蟲危害造成的白穗亦作有效穗數(shù)計(jì)算）。每粒穗數(shù)：包括實(shí)粒、空癟粒（谷粒完全未灌漿的為空粒，灌漿充實(shí)程度不到2/3的為癟粒。）和已脫落的粒數(shù)。千粒重：2次隨機(jī)所取曬干揚(yáng)谷粒各1 000粒的平均重量，2次之差不大于3%。每個(gè)處理收割后測實(shí)際產(chǎn)量。

作物生長過程中的ET用水量平衡法計(jì)算（錢曉晴等[20]）

式中，ET表示蒸散量（mm），P表示降水量（mm），I表示降水量（mm）。Ds表示0～30 cm剖面中土壤含水量的變化（mm）。圖2WUE的計(jì)算參照錢曉晴等[20]方法。

式中，WUE為作物水分利用效率（kg/hm2·mm），Y為單位面積產(chǎn)量（kg/hm2），ET為作物水分利用率（mm）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016計(jì)算數(shù)據(jù)，使用Origin 2018繪 制 數(shù) 據(jù)（OriginLab，Northampton，MA01060，USA），并使用IBM SPSS v22（IBM，Armonk，NY，USA）對處理之間的多個(gè)比較進(jìn)行雙向方差分析和鄧肯檢驗(yàn)，顯著性閾值為P≤0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 控水處理對水稻葉片光合特性的影響

研究表明，拔節(jié)期時(shí)各處理的Pn、Ci沒有顯著 差 異（P＞0.05），Pn處 于17.39～14.80 mmol/（min2·s），Ci在183～136 mmol/mol。隨著土壤含水量降低，Tr呈逐漸降低趨勢；W3處理最小，與CK相比在2019年降低顯著。CK的Gs2018年顯著高于控水處理（P＜0.05），2019年也顯著高于W1處理。灌漿期控水處理隨著土壤含水量的降低，各處理的Pn、Tr、Gs和Ci均呈下降趨勢且各處理間差異顯著（P＜0.05）。與CK相比，W1、W2、W3處理Pn降幅為15.12%～72.38%；Tr降幅為25.32%～67.59%；Ci降幅為29.62%～62.61%；Gs降幅為5.93%～24.34%。成熟期W1、W2和W3處理的水稻葉片的Pn顯著低于CK（P＜0.05），控水處理分別為CK的73.25%～48.87%；W1、W2和W3處理的Tr分別僅為CK的87.76～75.32%；W1、W2和W3處理的Gs分別僅為CK的78.26%、69.56%、91.30%；W1、W2和W3處理的Ci分別僅為CK的88.41%、75.50%、81.93%。

控水處理的水分利用效率（WUEY）顯著高于CK。其中，拔節(jié)期以W3的水分利用效率最高為3.16μmol/mmol，W1和W2均為3.09μmol/mmol，CK的水分利用效率（WUEY）僅為2.85μmol/mmol。灌漿期控水時(shí)W1、W2、W3處理的水分利用效率（WUEY）均顯著高于CK，與CK相比較分別提高了79.34%、46.11%、76.65%。進(jìn)入成熟期各控水處理的WUEY下降明顯，CK仍然保持在較高水平達(dá)到2.21μmol/mmol，分別是W1、W2、W3處理的1.32倍、1.37倍、1.91倍。控水條件下，與CK相比較控水各處理的Ci呈下降趨勢，Ls呈上升趨勢，表觀葉肉導(dǎo)度（AMC）呈下降趨勢，3個(gè)控水處理均表現(xiàn)為顯著下降（P＜0.05），水稻植株光合能力的下降可能不僅與氣孔限制有關(guān)也與非氣孔限制因素有關(guān)。控水條件下，與CK相比較控水各處理的Ci呈下降趨勢，Ls呈上升趨勢，表觀葉肉導(dǎo)度（AMC）呈下降趨勢，3個(gè)控水處理均表現(xiàn)為顯著下降（P＜0.05），水稻植株光合能力的下降可能不僅與氣孔限制有關(guān)也與非氣孔限制因素有關(guān)。圖3

圖3 控水處理下水稻葉片光合特性變化Fig.3 Effects of water control on Photosynthetic Characteristics of rice leaves

水稻葉片的Pn與Gs、Tr呈正相關(guān)（P＜0.05），與Ci顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），Gs與Tr顯著正相關(guān)（P＜0.01）。表2

表2 滴灌水稻光合參數(shù)間的相關(guān)矩陣Table 2 Correlation matrix between the photosynthetic parameters of drip irrigation rice

2.2 控水處理對抗氧化系統(tǒng)的影響

研究表明，隨著生育期推進(jìn)，SOD、CAT、POD均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢；與POD相比，SOD、CAT變化幅度相對較大；控水灌溉有利于增強(qiáng)酶活性。SOD活性在拔節(jié)期變化范圍在167.21～193.00 U/g，2018年各處理間差異不顯著，2019年控水處理顯著高于CK；灌漿期各控水處理的SOD活性分別比CK高77.78%（W1）、83.59%（W2）、79.13%（W3），差異顯著；在成熟期的SOD活性逐漸降低，但活性仍大于拔節(jié)期。CAT活性在拔節(jié)期各處理的差異不顯著，灌漿期和成熟期差異明顯；灌漿期W3與其他處理相比較分別高出24.64%（CK）、7.72%（W1）、2.36%（W2）；成熟期CAT活性低于拔節(jié)期。POD活性在拔節(jié)期各處理的差異不顯著；在灌漿期控水處理顯著高于CK（P＜0.05），與CK相比較分別高出14.24%（W1）、13.14%（W2）、16.53%（W3）；在成熟期的POD活性大小與拔節(jié)期相當(dāng)，2018年僅W2與CK表現(xiàn)顯著，2019年各處理間活性差異較小。圖4

圖4 控水處理下抗氧化系統(tǒng)變化Fig.4 Effect of water control treatment on anti oxidation system

2.3 控水處理對滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

研究表明，隨著生育期推進(jìn)，可溶性糖含量、脯氨酸呈先增加后降低趨勢，可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢。在灌漿期，隨著土壤水分含量的降低可溶性糖含量逐漸升高，差異最顯著（P＜0.05）；W3處理可溶性糖含量最高，分別是CK、W1和W2處理的可溶性糖含量的2.32、1.35和1.38倍。各控水處理的水稻葉片可溶性蛋白含量均比CK含量低，灌漿期各處理間差異顯著（P＜0.05），CK可溶性蛋白含量最高，較控水處理分別高出25.24%、9.95%、6.72%；在成熟期時(shí)，葉片老化，可溶性蛋白含量大幅下降，CK仍可保持較高的可溶性蛋白含量為28.07μmol/g，較W1、W2、W3處理分別高出56.03%、59.85%、44.47%。2年的脯氨酸含量在灌漿期時(shí)W1、W2和W3處理均明顯高于CK（P＜0.05），各處理在拔節(jié)期脯氨酸含量沒有顯著差異（P＞0.05），2018年在成熟期控水處理顯著高于CK。圖5

圖5 控水處理下滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)變化Fig.5 Effect of water control treatment on Osmotic Adjustment Substances

2.4 控水處理對根系活力的影響

研究表明，各處理的根系活力隨著生育期的推進(jìn)均呈下降趨勢，控水處理根系活力下降的百分率高于CK。從拔節(jié)期到成熟期下降比率分別為68.85%（CK）、76.06%（W1）、74.70%（W2）、71.58%（W3）。拔節(jié)期時(shí)各處理的根系活力沒有顯著差異（P＞0.05），其中CK根系活力最高為167.23μg/（g·h），控水處理在98.45～114.09μg/（g·h）。灌漿期各處理的水稻根系活力均有所下降，CK仍然保持較高水平，CK的水稻根系活力較W1、W2和W3處理相比較分別高出52.50%、44.46%和110.34%。圖6

圖6 控水處理下根系活力變化Fig.6 Effect of water control treatment on root activity

2.5 控水處理對稻米產(chǎn)量和水分利用效率影響

研究表明，灌漿期控水處理會降低水稻產(chǎn)量，且減產(chǎn)幅度隨著土壤含水量的降低而增大。各處理產(chǎn)量差異顯著（P＜0.05），CK處理的產(chǎn)量最高為8 222.12 kg/hm2，W1處理產(chǎn)量為7 065.77 kg/hm2，W2處理產(chǎn)量為6 124.54 kg/hm2，W3處理僅為5 140.21 kg/hm2。CK處理耗水量最大為3 244.71 mm，W1、W2和W3處理的耗水量與CK處理相比較分別下降56.06%、58.04%、61.66%。CK處理的水分利用效率最低僅為2.54 kg/（mm·hm2），控水處理的水分利用效率較CK處理分別提 高 了48.79%（W1）、43.43%（W2）和38.65%（W3）。灌漿期控水處理導(dǎo)致產(chǎn)量下降的主要原因是有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重顯著下降。CK處理的有效穗數(shù)最高為597.02穗/m2，較W1、W2和W3處理分別高出22.41%、13.48%、21.52%。各處理結(jié)實(shí)率分別為79.75%（CK）、74.27%（W1）、68.39%（W2）、64.36%（W3）。各處理的千粒重與結(jié)實(shí)率正相關(guān)表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3，CK較W1、W2和W3處理分別提高16.00%、30.39%、36.67%。水稻產(chǎn)量與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、耗水量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），耗水量與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）。表3，表4

表3 控水處理下稻米產(chǎn)量變化Table 3 Effect of water control treatment on rice yield

表4 產(chǎn)量構(gòu)成參數(shù)相關(guān)矩陣Table 4 Correlation matrix of yield component parameters

3 討論

調(diào)節(jié)干旱脅迫下水稻的光合生產(chǎn)能力，對干旱環(huán)境下水稻穩(wěn)產(chǎn)具有重要作用[11]。當(dāng)出現(xiàn)干旱脅迫時(shí)，作物體內(nèi)水分含量降低，氣孔阻力加大，蒸騰減小，光合速率降低[21]。研究結(jié)果表明，在水分脅迫條件下水稻灌漿期的光合作用會減弱，與對照（CK）相比，葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）分別下降15.12%～72.38%、25.32%～67.59%、5.93%～24.34%和29.62%～62.61%，與徐強(qiáng)等[22]的研究結(jié)果基本一致。Jones等[23]認(rèn)為Ci值和Pn值可作為決定光合作用是受氣孔關(guān)閉或代謝損害限制的指標(biāo)。研究結(jié)果表明，控水條件下，與CK相比較控水各處理的Ci呈下降趨勢，Ls呈上升趨勢，氣孔限制因素在增加，光合下降的原因可能來自于氣孔限制[24]。表觀葉肉導(dǎo)度（AMC）呈下降趨勢，3個(gè)控水處理均表現(xiàn)為顯著下降（P＜0.05），水稻植株光合能力的下降可能也與RuBPCace活性等非氣孔限制因素有關(guān)[18]。

在水分脅迫發(fā)生后，作物體內(nèi)會積累一些小分子的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等[25]。不同生育期干旱脅迫后葉片水勢均顯著下降，根系和葉片的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均大幅度上升[26]。研究結(jié)果表明，在灌漿期，控水下限越低，可溶性糖含量、脯氨酸含量越高，可溶性蛋白越低；W3的可溶性糖含量是其他處理的1.35～2.32倍，CK可溶性蛋白含量高出控水處理6.72%～25.24%，與Koca等[27]、Tripathi等[28]和何海兵等[29]的研究結(jié)果基本一致。

酶促系統(tǒng)主要包括SOD、POD和CAT等抗氧化酶，其活性大小通常可以作為植物抗脅迫能力的強(qiáng)弱[30]。SOD能清除活性氧的傷害，CAT能夠催化過氧化氫，POD具有清除氧自由基的作用，都是植物細(xì)胞內(nèi)重要的保護(hù)酶[30-31]。Raza等[32]和王抄抄等[30]的研究結(jié)果表明，適度控水會增強(qiáng)保護(hù)酶活性。試驗(yàn)結(jié)果表明，水稻灌漿期的SOD、POD和CAT在水分協(xié)迫條件下活性增強(qiáng)，達(dá)到顯著水平。王賀正等[33-34]認(rèn)為隨著土壤水分脅迫加劇，能夠提高SOD、POD和CAT的活性，但隨著脅迫時(shí)間的增加，3種酶活性均下降，與研究中在成熟期水稻劍葉的SOD、POD和CAT的活性在控水處理和淹灌條件下都呈逐漸降低的趨勢，但控水處理下的下降幅度大于CK的結(jié)果一致。

在水稻生殖生長階段，干旱脅迫對水稻的生長發(fā)育具有顯著的抑制作用，且在不同的生育時(shí)期對水稻生理影響的機(jī)理存在明顯的差異，特別是灌漿期[11]。研究結(jié)果表明，灌漿期控水會使水稻葉片光合作用減弱，抗氧化系統(tǒng)和滲透性調(diào)節(jié)物資產(chǎn)生干旱脅迫效應(yīng)，根系活力降低，植株正常生長受阻，導(dǎo)致有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重顯著下降，從而造成減產(chǎn)，與部分研究結(jié)果不盡一致。蔡一霞[10]和楊曉龍[11]認(rèn)為水稻灌漿期適度水分虧缺不僅不會造成產(chǎn)量顯著降低，還有利于稻米品質(zhì)的改善。耿艷秋[35]研究表明，蘇打鹽堿地水稻在灌漿乳熟期不必持續(xù)淹水灌溉，濕潤灌溉可增加水稻結(jié)實(shí)率、千粒重、根系活力、地上部分干物質(zhì)積累量以及葉片葉綠素含量，提高水稻產(chǎn)量并。可能是膜下滴灌水稻的栽培方式是通過少量、高頻率的滴灌策略使土壤含水量保持在田間持水量的90%左右，既不同于常規(guī)水稻的栽培模式，且與旱稻種植相比也有很大的差異[36]。膜下滴灌水稻灌漿期受到干旱脅迫會影響其生理生化特性，會使葉片過早衰老枯黃[37]，導(dǎo)致水稻籽粒干物質(zhì)的積累不足[38]，而引起減產(chǎn)。

合理的水分和養(yǎng)分管理是水稻高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的重要基礎(chǔ)。膜下滴灌技術(shù)可實(shí)現(xiàn)水肥一體化管理[39]，而水肥耦合尤其水氮交互作用對旱作水稻產(chǎn)量的影響顯著[40]，但試驗(yàn)中將施肥設(shè)為同一水平，并未考慮施肥與灌溉控制下限的交互作用，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

4.1 灌漿期隨著控水下限降低，各處理的Pn、Tr、Gs和Ci均呈下降趨勢且差異顯著，水稻葉片的Pn與Gs、Tr呈正相關(guān)，與Ci顯著負(fù)相關(guān)，Gs與Tr顯著正相關(guān)。

4.2 灌漿期控水可增強(qiáng)水稻抗氧化系統(tǒng)酶活性，W3的SOD、CAT和POD均最高，比CK依次高出77.78%、24.64%和14.24%。

4.3 灌漿期控水下限越低，可溶性糖含量、脯氨酸含量越高，可溶性蛋白越低；W3的可溶性糖含量是其他處理的1.35～2.32倍，CK可溶性蛋白含量高出控水處理6.72%～25.24%。

4.4 膜下滴灌水稻灌漿期為水分敏感期，不同程度的控水會使葉片光合作用減弱，抗氧化系統(tǒng)和滲透性調(diào)節(jié)物資產(chǎn)生干旱脅迫效應(yīng)，根系活力降低，植株正常生長受阻，導(dǎo)致有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重顯著下降，造成減產(chǎn)。