植物葉片光合能力研究進展

付泰淼，劉爽，王清濤，李悅

（1.河北工程大學園林與生態工程學院，河北 邯鄲 056107；2.河北工程大學地球科學與工程學院，河北 邯鄲 056107）

植被光合作用在陸地生態系統碳循環中起著十分重要的作用，其是地球上非常重要的化學反應，為地球系統一切生命賴以生存的基礎[1]。其中，最大羧化速率（Vcmax）是很重要的光合參數，反映了植物光合作用過程中羧化反應的速率，對光合速率起著決定性作用[2]。因而，在全球氣候變化的背景下，光合速率對陸地生態系統的響應成為研究者關注的焦點。然而，對光合過程中光合速率的評估還存在很大的不確定性[3]，其中Vcmax難以在空間尺度上參數化且不同物種間Vcmax差異顯著，使其成為碳循環模擬過程中不確定性的重要來源[4]。目前，大多數研究表明，植物葉片的Vcmax不僅受外界環境因子的影響，還與植物自身的生理特性關系密切[5]。追蹤前人研究報道，將外界環境條件以及植物自身生理特性對葉片光合能力（Vcmax）影響的研究進展進行綜述，旨為今后相關研究工作提供一定幫助和經驗借鑒。

1 Vcmax的研究進展

在生態模型系統中，Vcmax25被定義為光合能力參數，用于反映光合作用的強弱，通常使用1980年Farquhar提出的光合模型（A-Ci曲線）估算并校正到25℃獲得，是指植被葉片的瞬時凈光合速率[6]。Vcmax25為葉片固有的光合能力，由Rubisco酶（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）數量、活性和動力學決定，是光飽和下光合速率受到Rubisco酶的限制，在植被進行光合過程中由Rubisco酶催化下CO2的Vcmax，通常表示植物葉片單位時間內單位面積能夠固定的CO2最大摩爾數〔單位：μmol/（m2·s）〕[7，8]。光合速率對光合能力具有一定的敏感性，在以往研究的大多數生態模型中通常將Vcmax25假設為與植物功能類型相關的常數[9]。然而，對于相同的植物功能類型，Vcmax25會有2～3倍的變化，導致模型對光合作用的估算值存在較大誤差，特別是在季節變化明顯的區域或者生態系統（如落葉林），以及容易發生干旱的地區[10～12]。有許多研究表明植被葉片Vcmax25隨季節變化顯著，但是很少有研究會考慮Vcmax25的時空差異，使得模型模擬的精度存在一定差異。在模型中，使用最大Vcmax25模擬整個生長季節的碳收支會導致嚴重高估；使用Vcmax25的平均值進行模擬會造成捕捉植被碳收支的季節差異困難[13]。為了避免植物葉片光合參數（Vcmax25）使用固定常數，在以往研究中常采用植物功能性狀與葉片光合參數相關性的方法，如，葉氮含量（Narea）、比葉面積（SLA）與Vcmax25的相關性。近年來，多數研究集中于葉片氮含量上[14]，主要由于氮元素（N）不僅是Rubisco酶的重要成分，還是調節植物葉片光合過程的捕光復合物[15]。因此，在生態系統生理生化模型中，利用葉片Vcmax25與Narea的關系來評估Vcmax25模型。然而最近幾年，一些研究發現利用葉片Narea表征Vcmax25具有一定的局限性，在較大空間尺度中獲取Narea很復雜[16]，這不利于根據葉片Narea模擬Vcmax25和實現Vcmax25的動態化。與之相比，葉片光合色素含量（葉綠素含量，Chlarea）和類胡蘿卜素含量（Cararea）〕與Vcmax25的相關性優于葉片Narea與Vcmax25的相關性[17]。光合色素含量可以表征Vcmax25的主要原因是，在適宜條件下，植物依據外界光照、環境條件和自身生理狀態的不同而發生變化[18]，其吸收的有效光合輻射量大約80%用于光合反應，盡管光合色素是植物“光合機構”的主要組成部分[19]，但也只有被光合色素吸收的有效光合輻射才能用于光合作用[20]。因此，Chlarea與植物生產力密切相關，進一步說明與Vcmax25相關。同時，由于光合色素對可見光范圍光譜反射率具有一定的調控能力，可以更好地調控葉片吸收的有效光合輻射，葉片Chlarea決定Rubisco酶水平，而Vcmax25又受Rubisco酶水平的限制，因此，葉片Chlarea越少，Vcmax越小[21]。由于Vcmax25具有一定的時空變異性，因此，今后我們需要尋找新的參數來完善Vcmax25的準確模擬，從而更好地發展生態過程模型。

2 外界環境對Vc max時空變化的表征作用限制

植物葉片在進行光合作用的過程中，羧化反應會受到外界環境因子（如溫度、水分、CO2濃度、土壤氮素水平等）和自身生理特性（Narea、Chlarea和Cararea）的影響[5]。酶是羧化反應的催化劑，酶活性與溫度密切相關，間接說明溫度可顯著影響葉片的Vcmax25[22]。水分是參與植被光合反應的主要因子之一[23]，因此是影響植物葉片Vcmax25的主要環境因子之一。植物葉片在缺水的狀態下，主要從2個方面對羧化作用產生影響：一是導致Rubisco酶表達受阻，合成的Rubisco數量減少，從而影響羧化作用[24]；二是導致葉片氣孔收縮[25]，吸收的CO2量降低，從而抑制羧化反應。由于大氣CO2濃度的增加，使得植物葉片細胞間和羧化反應的CO2濃度升高，進而CO2濃度與O2濃度的比值增大，促進羧化作用的增強，說明CO2濃度對葉片Vcmax25同樣具有顯著影響。在一定范圍內，CO2濃度升高，有利于羧化反應的進行，提高葉片的光合能力；但是，CO2濃度達到一定程度后繼續升高，不僅會導致葉片Vcmax下降，還會降低Rubisco酶活性[22]。土壤Narea對植物葉片Narea起決定性作用，而葉片Narea與Vcmax25呈顯著正相關，因此，土壤Narea間接影響葉片的Vcmax25。

3 葉片N area對Vc max時空變化的表征作用限制

在植物葉片中完成羧化作用的葉片Narea為30%～40%，其中15%～35%的葉片Narea分配到Rubisco酶[26，27]，說明N是參與完成光合作用Rubisco酶的主要成分，也是決定光合能力的主要因子。Perdomo等[28]基于2016年對農田生態系統C3（小麥、水稻）和C4（玉米）谷類作物的野外觀測研究發現，在植物葉片進行光合過程中，葉片N不僅參與Rubisco酶中的分配，還參與光合色素的合成和葉綠體結構中的動態分配。因此，大多數研究集中于葉片Vcmax與Narea的關系上，通過構建葉片Vcmax與Narea的函數關系模型來模擬光合作用[14]。閆霜等[29]基于1990～2013年的國內文獻對植物葉片Vcmax與Narea函數關系的模擬方法進行分類發現，植物葉片Vcmax與Narea函數關系的模擬方法大致分為三類：葉片Vcmax與Narea的線性關系；葉片Narea與最優Narea的比值；葉片Narea與光合速率的非線性關系。

然而近年來，一些研究發現用葉片Narea表征Vcmax25存在一定的局限性，主要體現在2個方面：（1）葉片N由光合N和非光合N組成，非光合Narea會使葉片Narea與Vcmax25的關系復雜化[17]；（2）由于目前遙感技術的局限性，還不能準確地反映全球和區域的葉片Narea[16]，這不利于根據葉片Narea模擬Vcmax25和實現Vcmax25的動態化。Croft等[17]基于2014～2015年對加拿大落葉北方葉林生態系統長期的野外觀測發現，葉片Narea與Vcmax25季節變化趨勢并不一致。近幾年，王紹強等[30]在中國千煙洲站點對常綠針葉林的長期野外觀測也同樣發現，葉片Vcmax25呈現出較大的季節變化，而葉片Narea季節變化并不顯著。Croft等[17]研究結果表明，在植物葉片發育的初期階段，葉片N最先分配到結構組分，而后才進入光合器官，二者并不是同時進行，從而產生誤差。同時，葉片N分配到結構組分和光合器官的比例并不固定，而是存在一定的變化，造成Rubisco酶表達受阻，影響葉片Narea與Vcmax的關系[17，31]。因此，用植物葉片Narea表征光合能力存在一定的局限性。目前仍需要引進新的參數來表征Vcmax的時空變化，進而構建光合模型，提高生態系統光合模型模擬的精度。

4 葉片Chl area對植被光合能力的影響

4.1 Chl area對光合能力的影響

近幾年一些研究發現，葉片N中的非光合Narea會導致Narea與Vcmax的關系復雜化，而葉片Chlarea較Narea更適合表征Vcmax25，主要原因是葉綠素僅是光合活性氮庫的替代物，可有效消除非光合N的影響[17]。Croft等[17]基于2014～2015年對加拿大落葉北方葉林生態系統長期的野外觀測結果發現，葉片Chlarea與Vcmax25的相關性高于葉片Narea與Vcmax25的相關性，主要原因是Chl位于植物葉綠體的類囊體膜上進行光合作用，該因子會因外界環境[32]以及植物功能類型和生長發育時期的變化而產生不同的趨勢，因此可用于Vcmax各階段的表征，特別是在生長初期和末期，葉片Chlarea趨勢變化顯著[33]。同時，葉片Chlarea還可以作為環境脅迫（如水分脅迫）下植被光合能力的表征[34]。王紹強等[30]根據2017年在中國千煙洲站點的長期野外觀測結果發現，常綠針葉林葉片Chlarea對Vcmax25的表征作用優于葉片Narea，但葉片Chlarea與Vcmax25的相關性并不強烈，R2僅為0.47。

4.2 Car area對光合能力的影響

葉片Car在植物光合作用中扮演著重要角色，其參與陽光的收集，尤其是在Chl分子吸收不強的波長下，作為輔助劑來幫助Chl吸收光能[33]。Car通常被稱為捕光中心內的“輔助色素”，在光合作用的光反應過程中，Car輔助Chl提供能量，將激發的能量傳遞到反應中心從而驅動電子傳輸[35]。因此，植物葉片Chl分子和Car分子通常呈簇狀排列在一起，從而在很大程度上決定了植被的光合能力[36]。在植物的整個生長季節Car始終存在于葉片中，但在秋季的落葉植物葉片中通常呈現黃色和橙色色素，在植物的生長季中期Car通常被葉綠素分子存在的光學現象掩蓋，而在植物衰老期間Chl在Car降解之前分解[37]，從而有助于配合Chl完善光合能力。另一方面，Car耗散多余的能量，從而保護反應中心，并防止對葉片組織造成光損傷[38]。

近年來，有研究者指出以使用植被指數（NDVI）或植被綠度（LAI）為基礎來反映總初級生產力季節變化存在問題。一方面是遙感技術不夠成熟，盡管已有研究證明可以使用傳感器GOME-2能獲取總初級生產力，但這些測量只能從有限的空間分辨率（40 km×80 km）中獲得。另一方面是LAI與植物生理因子（光合色素含量）在植物季節變化趨勢上存在明顯差異。例如，在植物季節變化中，LAI開始以較快的速度達到高峰階段，并且維持一段時間后才開始下降；而光合色素含量開始以緩慢的速度達到高峰階段，然后很快又開始下降，這與植物生產力的季節變化趨勢幾乎一致。Croft等[17]基于2014～2015年對加拿大博登森林研究站長期野外觀測的研究結果表明，光合色素含量較NDVI和LAI更適合表征植被生產力的季節變化，同時也充分說明植物的形態指標變化與生理指標變化并不同步。因此，利用過程模型模擬陸地生態系統生產力的動態變化時應該考慮葉片Chlarea和Cararea的影響，構建基于光合色素含量的Vcmax25模型，從而提高生態過程模型模擬的精度。

5 結語

近年來，有關外界環境條件和植物自身生理特性對葉片光合能力影響的研究已經取得了一些成績。然而，由于試驗生態系統、試驗對象、試驗方法技術的差異以及其他因素的影響，研究結果不盡一致，因此，有關光合能力限制條件及其相互關系的研究還需進一步開展。目前，針對葉片Narea和Chlarea與Vcmax25關系的響應研究只在較少站點進行，今后還需在多種生態類型系統中開展葉片Narea和Chlarea與Vcmax25的同步觀測。此外，目前對光合能力影響的研究大多集中于森林生態系統，而針對農田生態系統的相關研究較少。農田生態系統光合能力的強弱必然會對總初級生產力造成影響，繼而影響整個地區乃至區域性的環境變化，導致多種生態因子發生變化，使得全球氣候變化加劇。因此，需針對不同類型的生態系統深入研究外界環境條件以及植物自身生理特性對光合能力的直接和間接影響，揭示外界環境條件和植物自身生理特性對光合能力影響的深層次機理，為以后選擇合理的技術和方法提供參考依據。