內蒙古三水庫浮游生物群落結構特征及魚產力估算

李毅超，邵旭東，白祿軍，張子媛，孫毅，劉青

（1.大連海洋大學遼寧省水生生物學重點實驗室，遼寧 大連 116023；2.內蒙古赤峰市水產技術工作站，內蒙古 赤峰 024000）

內蒙古自治區內水庫眾多，此次調查的三座水庫均位于內蒙古自治區赤峰市，屬于中型水庫。達林臺水庫位于赤峰市北160 km，屬于西遼河上游的西拉沐淪河流域，水面面積約533 hm2，庫容約1.02×107m3，平均水深1.91 m，是以漁業生產為主的平原型水庫[1]；白音花水庫位于內蒙古自治區赤峰市阿魯科爾沁旗北部，歐沐淪河上游，水面面積約267 hm2，庫容約6.88×106m3，平均水深2.57 m，是一座以防洪灌溉為主兼養魚的綜合型水庫[2]；山灣子水庫位于敖漢旗牛古吐鎮喇嘛板村境內，屬西遼河右側支流教來河的中上游，水面面積約為333 hm2，庫容約3.45×106m3，平均水深1.03 m，是敖漢旗最大的防洪、灌溉與養殖等綜合利用水庫[3]。

探究浮游生物群落結構對研究水體狀況及其生產性能具有重要意義。此次調查的三個水庫主要用于防洪、灌溉與養殖。近年來，水庫的富營養化引起廣泛關注[4]，水體中的浮游生物群落結構則反映生態系統的演化，具有一定的穩定性[5]，可作為水體富營養化程度的測量指標。魚產力的估算可以合理利用水庫的天然餌料，對生態保護也具有重要意義[6]。內蒙古響水水庫[7]、孟家段水庫[8]、狼山水庫[9]等已進行了浮游生物群落結構以及魚產力的調查，但此次調查的三個水庫尚未曾進行系統調查，因此本文研究了這三水庫的浮游生物，以探究其群落結構特征和魚產力，為水庫治理及漁業資源可持續利用，提供理論依據和參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

2018 年5 月和9 月分別對內蒙古自治區內達林臺水庫、白音花水庫及山灣子水庫進行采樣。根據這三水庫地形、面積及形態特點設置采樣點：達林臺水庫設置2 個采樣點（北：43°22'22.0''N，119°34'51.6''E；南：43°21'37.8''N，119°34'57.8''E）；白音花水庫（上游：44°11'27.7''N，119°53'00.8''E；下游：44°11'04.6''N，119°52'40.4''E）和山灣子水庫（上游：42°13'18.9''N，120°17'48.0''E；下游：42°13'44.1''N，120°17'51.7''E）分別設置2 個采樣點（上游和下游）（圖1）。采樣方法參照《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[10]。

圖1 三水庫的衛星圖及采樣點Fig.1 Satellite maps and sampling sites in the three reservoirs

1.2 樣品的采集與處理

定性處理：使用25#浮游生物網（網目直徑64 μm）將收集到的樣本置于采樣瓶中，帶回實驗室進行觀察鑒定。

定量處理：浮游植物采集水樣1 L，浮游動物用25#浮游生物網采集后，現場固定。帶回實驗室后，濃縮處理。

物種鑒定：吸取處理后樣品置于計數板上，于顯微鏡下鑒定、計數，樣品盡量鑒定到種。物種鑒定參照相關文獻[11-16]。

1.3 數據處理與分析

統計各水庫浮游生物密度及生物量，計算浮游生物可提供魚產力[17]。本文采用Margalef 豐富度指數[18]、Shannon-Wiener 指數[19]、Pielou 均勻度指數[20]以及優勢度[21]來分析群落結構特征，水質評價標準見表1。具體計算方法如下。

表1 生物多樣性指數水質評價標準Tab.1 Water quality evaluation standard based on biodiversity index

（1）浮游植物密度:

式中:Cs為計數框面積（mm2），Fs為視野面積（mm2），Fn為視野數，V 為1 L 水樣濃縮后體積（mL），v 為計數框容積（mL），Pn為在Fn個視野下的浮游植物個體數（平均值）。

（2）浮游動物密度:

式中：Vs為沉淀濃縮體積（mL），n 為全片計數所得個體數（平均值），V 為采樣體積（L），Va為計數體積（mL）。

（3）生物量:浮游植物一般按照體積換算；小個體浮游動物按照體積換算，體積大的稱重。

（4）Shannon-Wiener 指數:

式中：Pi代表群落中第i 種植物或動物個體數與該群落植物或動物總個體數的比值；S 代表該群落植物或動物的種類數。

（5）Pielou 均勻度指數:

式中：H 為多樣性指數，S 同（4）。

（6）Margalef 豐富度指數:

式中：S 為物種數，N 為所有物種個數。

（7）優勢度:

式中：Fi為第i 種個體在各采樣點出現的頻率，Pi同（4），規定優勢度Y≥0.02 即為優勢種。

（8）魚產力估算:

式中：B 為浮游生物現存量（mg/L），P/B 為浮游生物系數，u 為餌料利用率，K 為浮游生物餌料系數。

2 結果與分析

2.1 浮游植物群落結構特征

2.1.1 種類組成

在達林臺水庫、白音花水庫和山灣子水庫中分別鑒定出52、68 和57 個種、屬浮游植物。達林臺水庫中，綠藻門32 種、硅藻門和藍藻門各8 種、甲藻門1 種、裸藻門6 種、隱藻門3 種；白音花水庫綠藻門34 種、硅藻門18 種、藍藻門和裸藻門各4 種、甲藻門2 種、隱藻門3 種、金藻門1 種；山灣子水庫綠藻門25 種、裸藻門12 種、硅藻門9 種、藍藻門7種、甲藻門和隱藻門均是2 種。各水庫浮游植物門類所占比例見圖2。三個水庫均為綠藻門種類最多，達林臺水庫種類組成為綠藻＞藍藻=硅藻；白音花水庫為綠藻＞硅藻＞藍藻；山灣子水庫則是綠藻＞裸藻＞硅藻。

圖2 各水庫浮游植物門類占比Fig.2 Proportion of various phyla of phytoplankton in each reservoir

2.1.2 密度和生物量

達林臺水庫浮游植物密度為3 445.37×104ind./L，生物量為13.62 mg/L；白音花水庫1552.40×104ind./L，生物量為5.82 mg/L；山灣子水庫1 126.60×104ind./L，生物量為11.97 mg/L。浮游植物密度最高的是達林臺水庫，5 月與9 月均最高，而白音花水庫5 月密度最低（圖3）。三水庫9 月浮游植物生物量均有增加，達林臺水庫與白音花水庫裸藻生物量在9 月有所下降，山灣子水庫裸藻生物量9 月較5 月要高（圖4）。此外，山灣子水庫綠藻生物量在9 月大幅上升。

圖3 各水庫浮游植物密度/104 ind.·L-1Fig.3 Density of phytoplankton in each reservoir

圖4 各水庫浮游植物生物量/mg·L-1Fig.4 Biomass of phytoplankton in each reservoir

2.1.3 優勢種組成

由表2 可知，達林臺水庫中，5 月狹形纖維藻Ankistrodesmus angustus 和小椿藻Characium sp.優勢度達0.161 和0.162，9 月細小平裂藻Merismopedia minima 優勢度最高，為0.437；5 月白音花水庫囊裸藻Trachelomonas sp.優勢度最高，為0.15，9 月優勢度最高是細小平裂藻，達0.63；5 月山灣子水庫優勢種最高優勢度0.23，為隱藻Cryptomonas sp.，9月優勢度較高的是小環藻Cyclotella sp.，優勢度為0.146。

表2 各水庫浮游植物優勢種Tab.2 Dominant species of phytoplankton in each reservoir

2.1.4 浮游植物群落多樣性

達林臺水庫的Margalef 指數（d）平均為2.68±0.30，Shannon-Wiener 指數（H）平均為3.36±0.05，Pielou 指數（J）平均為0.76±0.06；白音花水庫的Margalef 指數（d）平均為3.76±0.21，Shannon-Wiener 指數（H）平均為3.08±0.90，Pielou 指數（J）平均為0.68±0.19；山灣子水庫的Margalef 指數（d）平均為3.72±0.40，Shannon-Wiener 指數（H）平均為3.65±0.02，Pielou 指數（J）平均為0.81±0.02（表3）。

表3 各水庫浮游植物多樣性指數Tab.3 Phytoplankton diversity index in each reservoir

2.2 浮游動物群落結構特征

2.2.1 種類組成

在達林臺水庫、白音花水庫、山灣子水庫分別鑒定出了四大類浮游動物21、22、25 個種屬，其中達林臺水庫輪蟲13 種、枝角類4 種、原生動物和橈足類各2 種；白音花水庫輪蟲14 種，枝角類4 種、原生動物和橈足類各2 種；山灣子水庫輪蟲17 種、枝角類1 種、橈足類2 種、原生動物5 種。各水庫浮游動物類別所占比例見圖5。三個水庫種類組成均是輪蟲最多，均超過總種類數的60%。

圖5 各水庫不同類別浮游動物的占比Fig.5 The proportion of various groups of zooplankton in each reservoir

2.2.2 密度與生物量

此次調查中，達林臺水庫浮游動物平均密度為3 090.10 ind./L，生物量為4.10 mg/L；白音花水庫密度為4 522.93 ind./L，生物量為7.67 mg/L；山灣子水庫密度為4 760.25 ind./L，生物量為1.87 mg/L。白音花和山灣子水庫兩次采樣均是輪蟲密度較高，而達林臺水庫5 月原生動物密度最高，9 月則是輪蟲和枝角類占主導，原生動物密度大幅下降。三個水庫9月浮游動物生物量均遠高于5 月份，尤其是白音花水庫，主要體現在輪蟲和橈足類（圖6、圖7）。

圖6 各水庫浮游動物密度/ind.·L-1Fig.6 Density of zooplankton in each reservoir/ind.·L-1

圖7 各水庫浮游動物生物量/mg·L-1Fig.7 Biomass of zooplankton in each reservoir/mg·L-1

2.2.3 優勢種組成

各水庫浮游動物優勢種及優勢度見表4。5 月達林臺水庫優勢種為擬鈴蟲Tintinnopsis sp.；9 月優勢種是萼花臂尾輪蟲Brachionus calyciflorus、裂足臂尾輪蟲Brachionus diversicornis 和湯匙華哲水蚤Sinocalanus dorrii；5 月白音花水庫優勢種有螺形龜甲輪蟲Keratella cochlearis、多肢輪蟲Polyarthra sp.，9 月優勢種有螺形龜甲輪蟲、多肢輪蟲Polyarthra sp.和前節晶囊輪蟲Asplachna priodonta 等；5 月山灣子水庫浮游動物優勢種有單趾輪蟲Monostyla sp.、多肢輪蟲和螺形龜甲輪蟲；9 月優勢種有螺形龜甲輪蟲、多肢輪蟲、舞躍無柄輪蟲Ascomorpha saltans 等。三水庫優勢種種類多為輪蟲。

表4 各水庫浮游動物優勢種Tab.4 Dominant species of zooplankton in each reservoir

2.2.4 多樣性指數

由表5 可知：達林臺水庫的Margalef 指數（d）平均為2.52±0.68 Shannon-Wiener 指數（H）平均為1.58±1.41，Pielou 指數（J）平均為0.41±0.37；白音花水庫的Margalef 指數（d）平均為2.53±0.05，Shannon-Wiener 指數（H）平均為2.19±0.41，Pielou指數（J）平均為0.51±0.08；山灣子水庫的Margalef指數（d）平均為2.55±0.74，Shannon-Wiener 指數（H）平均為2.36±0.28，Pielou 指數（J）平均為0.57±0.08。

表5 各水庫浮游動物多樣性指數Tab.5 Diversity index of zooplankton in each reservoir

2.3 魚產力估算

根據白祿軍等[7]研究，再結合三水庫實際情況，確定三個水庫的浮游植物的P/B 系數取值60，餌料利用率取20%，餌料系數取40；浮游動物的P/B 系數取值20，餌料利用率取值25%，餌料系數取10。腐殖質所提供的魚產力按照浮游生物的40%計算,來估算魚產力。據此，得出達林臺水庫總魚產力為164.07 kg/hm2，最終可提供魚產力約87.50 t；白音花水庫總魚產力為200.77 kg/hm2，最終可提供魚產力約53.54 t；山灣子水庫總魚產力為80.72 kg/hm2，最終可提供魚產力約26.91 t。

3 討論

3.1 浮游植物群落結構特征

三個水庫浮游植物種類均以綠藻為主導，達林臺水庫與白音花水庫除綠藻外，藍藻或硅藻種類次之，這與其他污染程度較低的水庫種類組成一致。通常群落結構較為穩定的水庫浮游植物種類組成多是綠藻占優勢，硅藻次之，如遼寧省碧流河水庫[22]。山灣子水庫則是裸藻種類排在第二位，3 個水庫中，山灣子水庫最淺，平均水深只有1.03 m，而裸藻多喜歡生活在陽光充足的季節[11]，在有機質豐富的靜水水體中常大量繁殖呈優勢種，加上汛期所帶來的營養鹽[23]，使得裸藻種類得以繁殖。

達林臺水庫的優勢種主要集中在綠藻門的綠球藻目，如雙列柵藻、二形柵藻、四尾柵藻、尖細柵藻、微小四角藻和四足十字藻等。這是因為綠藻門植物適應能力較強[24]，而綠球藻目種類也是水體富營養化的標志[25]。5 月白音花水庫優勢種主要是硅藻門的小環藻、尖針桿藻和脆桿藻。一般硅藻喜歡生活在溫度較低、清潔度較高的水體中[26]，5 月溫度較9 月更適合硅藻生長。進入9 月后，白音花水庫的優勢種種類減少，群落結構復雜程度有所降低。藍藻被認為是富營養型水體的優勢種[27]，此次調查中，除達林臺水庫9 月的細小平裂藻優勢度較高之外，另兩個水庫的藍藻優勢度均較低。綜上，單從優勢種來看，達林臺水庫的富營養化程度高于白音花水庫與山灣子水庫。

達林臺水庫浮游植物密度和生物量為三水庫中最高，5 月密度總計2.31×107ind./L，9 月經過7月與8 月的洪水季節，降雨量增多，為藻類帶來大量有機物，藻類爆發，浮游植物密度高達4.58×107ind./L。同樣，此次調查中，白音花水庫與山灣子水庫浮游植物的密度在5—9 月也均是上升趨勢。9 月達林臺水庫與白音花水庫藍藻密度大幅增加，但生物量卻較低，這是因為增加的藍藻種類主要為個體細胞極小、濕重較低的細小平裂藻，因此生物量較小。水體的營養狀況與浮游植物的生物量呈正相關[28]，根據藻類生物學指標評價水體營養程度[29]，達林臺水庫處在中營養與中富營養型之間，白音花水庫和山灣子水庫均在貧中營養到中營養型之間，由密度與生物量柱狀圖，結合上述評價標準，單從密度與生物量上看，白音花是三個水庫中，污染程度最輕的水庫。

3.2 浮游動物群落結構特征

本次調查的三個水庫中浮游動物群落結構組成較為相似，主要種類為輪蟲，輪蟲種類均超過總種類的60%。此次浮游動物調查中，三個水庫枝角類種類較少，不構成優勢種；而鰱、鳙主要以浮游植物和大型甲殼動物，尤其是枝角類為食[30]，又與輪蟲競爭激烈[31]，輪蟲受到的捕食壓力較小，所以輪蟲占主導地位

三水庫優勢種也多集中在輪蟲。達林臺水庫優勢種中的萼花臂尾輪蟲、裂足臂尾輪蟲、擬鈴蟲屬于中污染型指示種類；白音花水庫與山灣子水庫的優勢種中的螺形龜甲輪蟲、多肢輪蟲、前節晶囊輪蟲和三肢輪蟲屬中污染型指示種類，舞躍無柄輪蟲屬寡污型指示種類[32-34]。

從密度與生物量上看，5 月達林臺水庫原生動物密度高達5 990 ind./L，占總浮游動物密度的98%。通常，密度與生物量呈正比[35]，但從5 月達林臺密度與生物量圖示，原生動物密度最高，橈足類生物量最高，這是由于5 月優勢種僅個體極小的擬鈴蟲一種，5 月達林臺份的橈足類中，多為湯匙華哲水蚤，其密度較低，但濕重較大，因此出現密度與生物量不成正比的現象。白音花水庫則是由于優勢種中的前節晶囊輪蟲密度較高，且濕重較大，造成生物量較高。5—9 月，達林臺水庫浮游動物密度大幅下降，體現在擬鈴蟲密度大幅降低。擬鈴蟲屬纖毛蟲綱，而纖毛蟲對環境變化如溫度、濁度、水的流速等[36]，較為敏感，加上捕食壓力，使得其密度大幅減少。9 月白音花水庫與山灣子水庫的浮游動物密度均增加，尤其是后者，體現在輪蟲上，這是由于9 月溫度上升，且處于豐水期，浮游植物密度增加，輪蟲食物增加，環境適宜，密度隨之增加[31]。

3.3 浮游生物群落多樣性

水質評價過程中，通常采用多樣性指數來評價水體中物種的豐富度或者均勻度。物種的數目越多，其多樣性越豐富，物種數目相同時，如果每個物種的個體數越平均，則多樣性越豐富[37]。通常，水體的物種多樣性指數越高，該群落結構就越穩定，水質狀況也就越好[38]。由于浮游動物群落結構較為單一，群落多樣性也會隨之降低[39]，因此本調查以浮游植物群落多樣性為主，浮游動物群落多樣性作參考，綜合判斷三個水庫水質狀況。白音花水庫與山灣子水庫水質狀況均為輕污染，而達林臺水庫在輕污染與中污染之間，有向中污染類型發展的趨勢，與文中浮游植物密度與生物量的評價結果基本吻合（表6）。

表6 各水庫浮游生物多樣性指數及水質狀況Tab.6 Diversity index and water quality in each reservoir

本次調查的三個水庫均位于內蒙古自治區赤峰市，對三水庫進行了浮游生物群落結構研究，但浮游生物的群落結構卻有所不同。達林臺水庫較其他兩個水庫污染程度相對要高一些，這也反映了營養狀況不同的水庫，群落結構存在差異[40]。達林臺水庫浮游植物種類和密度上，藍藻門高于其他兩個水庫，這也證明了藍藻與水體富營養關系密切。

3.4 水庫魚產力

影響魚產力的因子主要有土壤肥力、人口密度、植被覆蓋率、集水區的相對面積等；水庫的形態、水化學特性、氣候、降雨量、浮游生物群落的種類組成等也可決定水庫魚產力[17]。據此次調查，估算出三水庫魚產力如下：達林臺水庫可提供魚產力為87.50 t，白音花水庫為53.54 t，山灣子水庫為26.91 t。而據赤峰市水產技術工作站統計，近年來達林臺水庫濾食性魚類（主要為鰱鳙）的平均產量為55 t，白音花水庫產量為50 t，山灣子水庫為25 t。比較可以看出，白音花水庫與山灣子水庫實際產魚雖然未達到預期值，但相差較小，因此，白音花水庫與山灣子水庫餌料利用程度較高；而達林臺水庫魚產力估算值為87.50 t，實際水庫僅產魚55 t，因此，達林臺水庫的餌料資源還有一定的利用空間。此次研究表明，達林臺水庫藍藻門種類與密度均較高，使得污染類型進一步加劇。相關部門應對達林臺水庫加以管控和治理，相應加大鰱鳙的放養量，調整放養比例，以此限制藍藻的生長，降低水華發生的可能性，避免水庫進一步污染，以充分利用水庫的天然餌料資源，提高水體的漁業資源。