硝態氮對不同耐氮性甘薯苗期根系生長和氮代謝的影響

王莎莎 段文學 張海燕 解備濤 汪寶卿 姜瑤 張立明

摘要：本試驗選用氮敏感型甘薯品種濟薯26（J26）和耐氮型品種徐薯32（X32）為材料，設置硝態氮濃度為0（N0）、7（N1）、14（N2）、28（N3）mmol/L共4個處理，采用Hoagland營養液水培法，研究不同硝態氮濃度對不同耐氮性甘薯品種根系生長和氮代謝的影響。結果表明，與N1和N3處理相比，N2處理可保持兩品種較高的根系長度、根體積、根表面積，較高的葉片和根系硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NiR）活性，較高的地上部鮮重以及根系鮮重。隨硝態氮濃度增加，兩品種葉片和根系硝態氮含量及SPAD值均顯著提高。在相同施氮量條件下，與徐薯32相比，濟薯26具有較大的根系總長度和根表面積，較高的葉片NiR活性、根系NR、NiR活性和硝態氮含量，氮素代謝水平高，硝態氮濃度對其調控效應明顯。

關鍵詞：甘薯;耐氮性;硝態氮;根系生長;氮代謝

中圖分類號：Q781 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2022）01-0055-06

甘薯是我國重要的糧食作物之一，其產量的穩定及增加對相關農業和產業的發展有著重要意義[1]。氮素是甘薯必不可少的營養元素之一，對促進葉綠素合成、化合物積累等方面具有重要作用，是影響其生長發育的重要因素[2]。生產中由于不合理施氮及降水分布不均，容易造成甘薯莖葉徒長，降低塊根產量。根系作為植物吸取水分和養分的重要器官，苗期發根量、生物量以及生理狀況等直接影響后期甘薯產量[3]。甘薯苗期根系活力、根系總長度、根表面積、根尖數量等決定養分和水分的吸收效率，根平均直徑和根體積則反映根系分化狀況[4]。有研究指出，在氮肥作為基肥條件下，甘薯的單株總根尖數、分化根根尖數以及根平均直徑等均隨著施氮量增加而降低;低量施氮能促進甘薯苗期根系生長，而適量和高量施氮對甘薯根系生長和分化的抑制作用表現非常明顯[5]。

目前關于硝態氮肥對作物影響的研究有很多，研究結果皆因物而異[6-8]。有學者指出，硝態氮肥能促進甘薯不同部位對氮素的累積[9，10];邱永祥等[11]研究表明，硝態氮有利于葉菜用甘薯保持較高的葉綠素a含量，促進光合速率，加快物質積累。有研究表明，適量缺氮有利于甘薯根系分化，促進纖維根向塊根分化，而高濃度的硝態氮能阻止甘薯根系分化[12，13]。李路瑤等[14]研究指出，施用硝態氮肥可以降低鹽脅迫對甘薯根系和葉片生理系統造成的不利影響;唐忠厚等[15]研究表明，硝態氮肥可以改善甘薯塊根淀粉物理特性，有利于甘薯最低粘度（HPV）和最終粘度（CPV）值增加。Walker等[16]指出，甘薯葉柄中的硝態氮質量分數比較敏感，可以作為反映作物氮素營養狀況的重要指標。由上看出，當前有關硝態氮對甘薯苗期根系生長和氮代謝影響的研究較少，而關于硝態氮對不同耐氮性甘薯品種在此方面影響的研究尚未見報道。本試驗采用Hoagland營養液水培法，研究硝態氮濃度對不同耐氮性甘薯品種苗期根系生長和氮代謝關鍵酶的影響，以期為探明甘薯徒長機理和氮肥合理運籌提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設計

試驗于2020年在山東省農業科學院作物研究所人工氣候室進行。選用氮敏感型甘薯品種濟薯26（J26）和耐氮型品種徐薯32（X32）[17]作為供試材料。

試驗設置4個硝態氮濃度：0（N0）、7（N1）、14（N2）、28（N3）mmol/L。利用生長一致的甘薯幼苗在培養盆中進行Hoagland營養液水培試驗，以Ca（NO3）2 和KNO3 作為氮源，缺氮營養液中的Ca（NO3）2和KNO3分別用CaCl2和KCl替代，于培養后12天取樣。培養條件為晝/夜溫度（28±1）℃/（22±1）℃，相對濕度（80±2）%，光照時間16h。培養過程中每3天更換一次營養液。完全隨機排列，每處理12株薯苗，重復4次。

1.2 取樣方法

每處理取樣10株，將植株生長點（莖尖至第一片展開葉葉柄處）、葉片、葉柄、莖和根系部位分開，分別用于根系掃描特性、硝態氮含量及氮素代謝相關酶活性測定等。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系形態指標 將植株鮮樣在清水中洗凈后，用根系掃描儀掃描甘薯地下部，獲得的圖像利用DT-SCAN軟件對根系總長度、根表面積、根體積等形態指標進行分析。

1.3.2 植株鮮重及葉綠素含量 將植株沿莖基部剪斷，清洗干凈后稱量地上部及根系鮮重。用SPAD-502PLUS型葉綠素儀測量主莖第4片完全展開葉的葉綠素含量。

1.3.3 硝態氮含量及相關代謝酶活性 葉片和根系硝態氮含量及硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NiR）活性采用蘇州科銘生物技術有限公司的試劑盒測定。

1.4 數據處理

采用MicrosoftExcel2019進行數據整理與作圖，SPSS軟件進行統計分析，新復極差法進行顯著性差異檢驗。

2 結果與分析

2.1 硝態氮對甘薯葉片和根系硝態氮含量的影響

由圖1可見，隨硝態氮處理濃度增加，兩品種葉片和根系硝態氮含量顯著升高。同一施氮水平下，J26葉片硝態氮含量均顯著高于X32;N1和N2處理下，J26根系硝態氮含量顯著高于X32，N3條件下則無顯著差異。與X32相比，J26葉片和根系中可積累較多的硝態氮，表明J26對硝態氮反應較為敏感。

2.2 硝態氮對甘薯植株鮮重的影響

由表1看出，隨硝態氮濃度增加，J26地上部鮮重明顯增加，X32硝態氮處理的地上部鮮重顯著高于N0處理，但不同濃度處理間無顯著差異;N3處理下，X32地上部鮮重顯著低于J26。J26的N2處理根系鮮重最高，X32各施氮處理間根系鮮重無顯著差異。同一施氮水平下，X32根系鮮重顯著低于J26。表明硝態氮對莖葉和根系鮮重的影響存在品種間差異，J26對其反應明顯，且硝態氮濃度過大不利于其根系鮮重的增加。

2.3 硝態氮對甘薯葉片葉綠素含量（SPAD值）的影響

由圖2可見，隨硝態氮濃度增加，兩品種葉片SPAD值顯著增加。相同氮水平處理下，兩品種SPAD值無顯著差異。說明增施硝態氮有利于提高兩品種葉片SPAD值，但品種間差異不顯著。

2.4 硝態氮對甘薯根系生長的影響

由表2可見，在N0和N2水平下兩品種的根系總長度、根表面積和根體積均顯著高于其他處理。同一施氮水平下，J26根系總長度顯著高于X32。根表面積也表現出類似趨勢。N0和N2條件下，X32根體積顯著低于J26。表明適宜硝態氮濃度有利于兩品種苗期根系生長，硝態氮濃度過高則對根系生長產生抑制作用，同一氮素水平下J26根系生長較為旺盛。

2.5 硝態氮對甘薯葉片NR、NiR活性的影響

由圖3看出，X32葉片中N1、N2處理的NR活性顯著高于N0和N3處理，J26的N3與N2處理間無顯著差異，但顯著高于N0和N1處理。相同氮素條件下，X32葉片NR活性顯著高于J26。隨硝態氮濃度增加，J26葉片NiR活性持續上升，X32的N2與N3處理間無顯著差異，但顯著高于N0、N1處理。同一氮素水平下，X32葉片NiR活性顯著低于J26。表明適量施用硝態氮有利于提高兩品種葉片NR和NiR活性，J26葉片亞硝酸根還原能力較強。

2.6 硝態氮對甘薯根系NR、NiR活性的影響

由圖4看出，N2處理的J26根系NR活性顯著高于其他處理，X32各氮素處理間則無顯著差異。同一氮素水平下，J26根系NR活性顯著高于X32。J26根系NiR活性，N2與N3處理間無顯著差異，且均顯著高于其他處理;X32根系NiR活性，N2與N3處理間無顯著差異，N3處理顯著高于N0和N1處理。N2、N3處理下，X32根系NiR活性顯著低于J26。表明硝態氮對J26根系NR和NiR活性調控作用明顯，過高硝態氮濃度下，兩品種根系兩種酶活性不再提高，甚至降低。相同氮素條件下，J26根系硝酸根、亞硝酸根還原能力強。

3 討論與結論

研究表明，增施氮肥有利于甘薯莖葉生長和塊根膨大，但過量施用氮肥會造成甘薯莖蔓旺長、產量降低[18-20]。溫濤[21]研究指出，在整個生長發育過程中，甘薯地上部干物質積累會隨施氮量增加而增加，當施氮量低于300kg/hm2時塊根干重隨施氮量增加而增大，而大于300kg/hm2時塊根干重反而減少。本試驗對甘薯苗期地上部和根系生長的硝態氮調控效應研究表明，硝態氮對其影響存在品種間的差異：隨硝態氮濃度升高，濟薯26地上部鮮重呈明顯升高趨勢，而徐薯32地上部鮮重則無顯著變化。對于根系，適量硝態氮濃度有利于兩品種根系鮮重增加，過量則對根系生長產生一定的抑制作用。

根系為甘薯重要的吸收器官。根系的分布、活力水平、根系結構等都是影響產量的重要因素[22，23]。寧運旺等[24]研究指出，甘薯苗期施用氮肥時，根系長度、根表面積以及根總體積等均表現出下降趨勢，表明施氮會抑制甘薯根系分化。段文學[5]指出，在土壤氮濃度較高條件下，適量施氮對甘薯苗期根系分化的抑制現象已經出現，過量施氮對根系的不利影響則表現的更為明顯。本研究發現，在水培條件下，適量硝態氮可促進兩品種根系伸長和增粗，過量施氮則對其生長產生抑制，可能與較高的硝態氮濃度不利于地下部發根有關。氮敏感型品種濟薯26具有更長的根系和較高的根表面積，其纖維根更為發達，可能是其根系硝酸根含量高和氮代謝旺盛的原因之一。

氮肥形態對作物氮素代謝有很大的影響。研究認為，硝態氮肥最有利于甘薯根系、葉片和莖不同部位對氮素的累積[9，10]。作物中的硝態氮含量可以反映作物氮素營養狀況，可根據其含量的高低快速估測作物的氮素營養情況[25，26]。本研究中，隨硝態氮濃度增加，兩品種根系和葉片硝態氮含量均呈上升趨勢，與徐聰等[27]的研究結果一致。氮敏感型品種濟薯26根系和葉片硝態氮含量高于耐氮型品種徐薯32，根系硝態氮吸收能力和轉運能力強是其可能原因。NR是氮同化的限速酶，其活性是衡量植株生長的主要指標[28]，而NiR與NR具有調節耦合作用，聯合完成氮代謝的起始過程[29]。李程等[30]研究指出，適量施氮有利于提高玉米葉片NR活性，而過量施氮葉片NR活性則顯著降低。曹翠玲等[31]研究表明，小麥葉片和根系的NR活性均隨氮濃度的增加而增加。王玉波等[32]研究發現，甜菜葉片NiR活性與施氮量呈正相關。Munn等[33]指出，甘薯生長前期根系NR活性的增加能促進根系對硝態氮的吸收利用。本研究表明，適宜硝態氮濃度有利于提高兩品種葉片NR和NiR活性;對于根系，硝態氮對氮敏感型品種濟薯26的NR和NiR活性調控效應明顯，而對耐氮型品種徐薯32，兩種酶變化趨勢相對平緩，且濟薯26兩種酶活性均高于徐薯32，高氮條件下差異顯著，這是其耐氮性存在差異的重要原因。濟薯26根系NR和NiR較高的活性有利于其對硝酸根的分解，從而促進根系對硝酸根離子的吸收，其氮素代謝水平高于徐薯32。

綜上所述，與耐氮型品種徐薯32相比，氮敏感型品種濟薯26根系具有較高的NR和NiR活性、較長的根系長度和較高的根表面積，根系硝態氮同化能力強，根系和葉片硝態氮含量高，氮代謝水平高。硝態氮濃度對濟薯26莖葉鮮重、根系生長、NR和NiR活性調控效應更加明顯。