不同糖源對象蟲金小蜂壽命和繁殖能力的影響

郭建華，金洪石，郭 偉，張世強，徐 磊，張龍彬，宋紀真，李玉娥*，王健強*

1.中國煙草總公司鄭州煙草研究院，鄭州高新技術產業開發區楓楊街2號 450001

2.吉林煙草工業有限責任公司,吉林省延吉市河南街天池路795號 133001

3.陜西中煙工業有限責任公司，陜西省寶雞市寶煙路1號 721000

煙草甲（Lasioderma serricorne）屬于鞘翅目竊蠧科，是重要的煙葉倉貯害蟲。煙草甲侵染煙垛主要從頂層開始，蟲口密度隨時間增長而增大［1］。煙葉因煙草甲取食、鉆蛀而造成損失，我國每年因煙草甲所造成的煙葉質量損失率約為1.64%，由此造成的經濟損失高達數億元，同時煙草甲進食后產生的蟲糞及其死亡后遺留的蟲尸還會嚴重影響成品卷煙品質［2-4］，所以防控煙草甲蟲口密度對于降低煙葉損失、提升卷煙品質有重要的作用。利用天敵控制害蟲是一種環境友好的生物防治方式，對降低害蟲種群密度有不可忽視的作用。象蟲金小蜂（Anisopteromalus calandrae）屬于膜翅目金小蜂科，是煙草甲的優勢寄生性天敵，在世界各大洲均有分布［5-7］。象蟲金小蜂主要寄生于煙草甲的高齡幼蟲或蛹體內，具有發育歷期短、搜尋能力強等優點，是一種具有較大開發潛能的寄生性天敵［8-9］。象蟲金小蜂的應用涉及諸多技術環節，提高室內繁蜂效率是其規模化應用的基礎。近年來，關于溫度、蜂蟲比等因素對象蟲金小蜂繁殖效率的影響已有研究。郭建華等［8］報道象蟲金小蜂與煙草甲5齡幼蟲以2（對）∶50（頭）接蟲時，后代羽化雌性成蜂數和總成蜂數最多，繁蜂效率最高。郭軍等［10］研究認為象蟲金小蜂成蟲壽命隨溫度升高呈現縮短趨勢，25~31℃是象蟲金小蜂生長發育和繁殖的最適溫度范圍。寄生蜂搜索尋找寄主、產卵過程都需要消耗大量的能量，應及時補充營養［11］，但目前不同糖源對象蟲金小蜂壽命和繁殖能力影響的研究尚鮮見報道。因此，選用葡萄糖、果糖、蔗糖、蜂蜜等4種常見糖源配制成一定濃度后對象蟲金小蜂進行飼喂，研究了不同糖源種類、濃度對象蟲金小蜂壽命及繁殖能力的影響，旨在為室內大規模繁育象蟲金小蜂并用于防控煙草甲提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

蜂種：象蟲金小蜂以煙草甲幼蟲為寄主進行連續培養。飼養時每次選取300頭煙草甲5齡幼蟲放入500 mL玻璃罐中，接入5~10對當日羽化的象蟲金小蜂成蜂，玻璃罐口以帶透氣孔的塑料蓋密封。飼養條件為溫度（28±2）℃、相對濕度（70±5）%、光周期L16∶D8。選取羽化后1~2日齡健壯且尚未交配的成蜂為試驗用蜂。

寄主：煙草甲采用人工飼料進行飼養，人工飼料比例為m（燕麥粉）∶m（小麥粉）=70∶30。飼養條件為溫度（28±2）℃、相對濕度（70±5）%、光周期L16∶D8。煙草甲幼蟲孵化后，挑選健壯的幼蟲供試。

1.2 方法

1.2.1 不同糖源條件下象蟲金小蜂成蜂的壽命觀察

選取葡萄糖、果糖、蔗糖、蜂蜜（金銀花蜂蜜）等4種常見糖源，其中，葡萄糖、果糖、蔗糖用蒸餾水配制成10%（質量體積分數）的溶液，蜂蜜用蒸餾水配制成10%（體積分數）的溶液。接入羽化當天、健壯的象蟲金小蜂雌蜂及雄蜂，每10頭為1組放入80 mL塑料瓶內，在塑料瓶瓶壁上固定1個棉球，分別浸潤濃度為10%的葡萄糖、果糖、蔗糖、蜂蜜溶液，以浸潤清水的處理作為對照（CK），每個處理重復6次。瓶口以紗網密封，防止寄生蜂逃逸。將塑料瓶放置于人工氣候箱內，飼養條件為：溫度（28±2）℃、相對濕度（70±5）%、光周期L16∶D8。每天觀察并記錄寄生蜂的存活情況，直至全部個體死亡后結束觀察記錄。以毛筆觸碰兩次均無反應的視為死亡個體。

1.2.2 不同濃度糖源條件下象蟲金小蜂成蜂的壽命觀察

根據1.2.1節選擇最適宜糖源，配制成5%、10%、15%、20%和25%的溶液飼喂成蜂，以清水為對照（CK）。對象蟲金小蜂成蜂壽命影響的觀察方法同上。

1.2.3 不同濃度糖源條件下象蟲金小蜂的繁殖能力觀察

根據1.2.1節選擇最適宜糖源，配制成5%、10%、15%、20%和25%的溶液飼喂成蜂。在80 mL塑料瓶內轉入150頭5齡煙草甲幼蟲，接入羽化當天的象蟲金小蜂1對，在塑料瓶瓶壁上固定一個棉球，分別浸潤不同濃度的糖源，以浸潤清水的處理作為對照（CK），瓶口處以紗網密封。將處理后的塑料瓶放入人工培養箱內進行寄生，相對濕度（70±5）%、光周期L16∶D8。每個處理重復6次。寄生8 d后移除瓶內種蜂，試驗期間逐日固定時間觀察象蟲金小蜂幼蟲發育進度，調查每日羽化的成蜂數，統計雌蜂數、雄蜂數，計算雌性雄性比。

1.3 數據處理

采用Excel進行數據處理，SPSS 19.0軟件對數據進行單因素法方差分析，Duncan’s新復極差法進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同糖源對象蟲金小蜂壽命的影響

象蟲金小蜂壽命長短是其能在復雜的環境中搜索并定位到煙草甲的關鍵因素之一［11］。不同糖源對象蟲金小蜂雌成蜂和雄成蜂壽命的影響見圖1。由圖1可見，與清水對照相比，飼喂糖源可大大延長象蟲金小蜂雌成蜂和雄成蜂的壽命，且不同糖源對象蟲金小蜂雌成蜂和雄成蜂壽命的影響規律一致。從圖中可以看出，飼喂蜂蜜后，象蟲金小蜂雌成蜂、雄成蜂壽命分別延長至52.00和38.78 d；飼喂果糖后，象蟲金小蜂雌成蜂、雄成蜂壽命分別延長至51.80和38.60 d。飼喂蜂蜜和果糖后象蟲金小蜂雌成蜂、雄成蜂壽命為CK的5.1~6.7倍。飼喂蜂蜜的象蟲金小蜂雌成蜂和雄成蜂壽命略高于果糖處理，兩者之間無顯著差異，但均顯著高于其余處理；不同處理對象蟲金小蜂壽命影響表現為蜂蜜、果糖＞蔗糖＞葡萄糖＞清水。可見，蜂蜜和果糖是較為理想的擴繁象蟲金小蜂的糖源。鑒于蜂蜜營養成分比較豐富，除了含有糖類物質，還含有多種維生素、礦質元素、蛋白質、氨基酸和酶等成分［12-13］，是常見的糖源，因此選擇蜂蜜進行濃度試驗。

圖1 不同糖源對象蟲金小蜂雌成蜂（A）和雄成蜂（B）壽命的影響Fig.1 Effectsof different sugar sourceson longevity of female（A）and male（B）A.calandrae

2.2 不同濃度蜂蜜水溶液對象蟲金小蜂壽命的影響

不同濃度蜂蜜水溶液對象蟲金小蜂壽命的影響見圖2。由圖2可見，補充5%~25%濃度蜂蜜水均能顯著提高象蟲金小蜂雌成蜂和雄成蜂的壽命。隨著蜂蜜水濃度增加，象蟲金小蜂雌成蜂和雄成蜂壽命均呈現先增加后下降趨勢。當蜂蜜水濃度為20%時，象蟲金小蜂雌成蜂壽命最長，平均為48.8 d，顯著高于蜂蜜水濃度為5%和10%的處理，約為對照的6.3倍。當蜂蜜水溶液濃度達到25%時，象蟲金小蜂雌成蜂平均壽命為43.7 d，顯著高于蜂蜜水溶液濃度為5%的處理，但與10%、15%和20%等3個濃度處理無顯著差異。最有利于延長象蟲金小蜂雄成蜂壽命的蜂蜜水濃度與雌成蜂并不一致，當蜂蜜水濃度為10%和15%時，雄成蜂壽命較長，平均壽命分別為51.0和46.4 d，顯著高于其余處理。總的看來，為延長壽命，飼喂象蟲金小蜂的蜂蜜水溶液濃度并不是越高越好，10%~20%的濃度較適宜。

圖2 不同濃度蜂蜜水對象蟲金小蜂雌成蜂（A）和雄成蜂（B）壽命的影響Fig.2 Effectsof honey water at different concentrationson longevity of female（A）and male（B）A.calandrae

2.3 不同濃度蜂蜜水溶液對象蟲金小蜂繁殖能力的影響

不同濃度蜂蜜水溶液對象蟲金小蜂繁殖能力影響見圖3。由圖3可見，飼喂不同濃度蜂蜜水溶液對象蟲金小蜂后代總成蜂數影響較大，飼喂蜂蜜水溶液后，象蟲金小蜂后代總成蜂數在118.8~130.0頭范圍，顯著增加，為對照的1.3~1.5倍，但不同濃度間象蟲金小蜂后代總成蜂數差異不顯著。飼喂15%蜂蜜水溶液的象蟲金小蜂后代雌性成蜂數最多，達76.7頭，但雄性成蜂數僅為48.0頭，低于其余處理。不同濃度蜂蜜水溶液處理下，象蟲金小蜂后代雌性雄性比呈先增后降趨勢，15%濃度蜂蜜水溶液處理下后代雌性雄性比值較高，為2.9。

圖3 不同濃度蜂蜜水對象蟲金小蜂繁殖能力的影響Fig.3 Effectsof honey water at different concentrationson reproductive capacity of A.calandrae

3 討論

寄生蜂成蜂在羽化后取食糖源對其發育、繁殖及延長壽命都有重要的意義［14］。本研究中發現，不同糖源處理對象蟲金小蜂成蜂壽命影響較大，飼喂葡萄糖的象蟲金小蜂壽命顯著低于蔗糖、果糖或蜂蜜處理的象蟲金小蜂。飼喂蜂蜜后的象蟲金小蜂雌蜂和雄蜂平均壽命為52.0和38.8 d，飼喂果糖后的象蟲金小蜂雌蜂和雄蜂平均壽命為51.8和38.6 d，壽命約為CK的5.1~6.7倍。不同糖源對寄生蜂壽命的影響并不一致，蜂蜜和果糖是較為理想的擴繁象蟲金小蜂的糖源，這與吳琦琦等［15］在金剛鉆大腿小蜂（Brachymeria nosatoi）上得出的結論一致，但與周亞奎等［16］在細點扁骨小蜂（Elasmus punctulatus）、王偉等［17］在潛蠅姬小蜂（Diglyphus isaea）、嚴珍等［18］在黃野螟（Heortia vitessoides）上得出的結論存在一定差異，這可能是糖類本身的功能特性差異或不同種類昆蟲對糖的代謝需求不同所致。

進一步以不同濃度蜂蜜水溶液處理后發現，5%~25%濃度處理下象蟲金小蜂雌蜂和雄蜂壽命呈現先增后降趨勢，表明糖源濃度并不是越高越好。這與李小敏等［19］、嚴珍等［20］、Pooraiiouby等［21］報道的飼喂糖源對螟蛉絨繭蜂［Cotesia ruficrus（Haliday）］、斜紋夜蛾側溝繭蜂［Microplitis prodenniae（Viereck）］、埃及伊蚊（Aedes aegypti）壽命和繁殖能力的影響結果一致。飼喂高濃度的糖源反而不利于象蟲金小蜂壽命的延長，有研究認為飼喂高濃度糖液后寄生蜂體內滲透壓升高，進而影響其生理生活能力［17］。也有研究認為高濃度糖液黏性大，寄生蜂易被粘住造成活動量增加而導致壽命縮短［14］。昆蟲的生長受到多種因素的影響，為提高昆蟲壽命除了要考慮增加營養，還應適量補充水分［22］。

象蟲金小蜂雌成蜂、雄成蜂對糖源的需求并不一致，當糖源濃度為20%時，象蟲金小蜂雌成蜂壽命最長，平均為48.8 d；而當糖源濃度為10%時，雄成蜂即可獲得較長壽命。這是因為雌蜂搜尋寄主、完成卵的發育和成熟、產卵等過程需要消耗更多的能量［23］。

昆蟲生殖的能量物質主要來源于幼蟲期取食所積累的營養及成蟲期獲得的外源營養，飼喂糖源對于雌蟲生殖能力有較大的影響［24］。有研究認為飼喂糖源的寄生蜂比未飼喂糖源的寄生蜂具有更強的生殖能力，且易于產下更多的雌性后代［25］。本研究結果表明，飼喂蜂蜜水溶液之后，象蟲金小蜂后代總成蜂數顯著增加；15%濃度蜂蜜水溶液處理下象蟲金小蜂后代產生的雌蜂最多，達76.7頭，但不同濃度處理間無顯著差異。糖、脂類物質和蛋白質均是昆蟲卵巢發育所需的重要營養來源［26］。本研究結果還表明，飼喂糖類物質有利于象蟲金小蜂的繁殖，而脂類物質、蛋白質等營養成分對象蟲金小蜂繁殖能力的影響還有待進一步研究。

4 結論

果糖和蜂蜜是較為理想的擴繁象蟲金小蜂的糖源，但并不是糖源濃度越高象蟲金小蜂壽命越長。綜合糖源對象蟲金小蜂壽命及繁殖能力的影響，15%蜂蜜或果糖溶液較適宜，該濃度處理的象蟲金小蜂壽命較長，且后代羽化的雌蜂數目較多，有助于象蟲金小蜂的大規模繁育。