云南山地橡膠園外來入侵植物的組成分析

龔燕雄，巖香甩，陳國云，田耀華

（云南省熱帶作物科學研究所, 云南 景洪 666100）

外來種(alien species)是由于人類活動，出現在其過去或現在的自然分布范圍以外的物種[1]。當外來物種在自然或半自然生態系統或生境中建立了種群時,稱為歸化種（naturalized species）[2],外來入侵植物（alien invasive plants）是指經自然或人為的途徑被引入其原生態系統以外的地區，形成自我維持的種群，并對新的生態環境起主導或破壞作用（或兩者兼有），也可能對其中的物種構成一定威脅的植物[3]。外來植物的入侵會引起植物群落結構的改變、生存資源的競爭，造成經濟損失、生物多樣性損失和入侵生態系統功能喪失，被認為是僅次于棲息地環境破壞導致全球生物多樣性下降的第二大殺手[4-5]，已成為全球廣泛關注的問題[6]。橡膠林是中國熱帶地區最為重要的生態系統之一，關于橡膠林群落植物的組成與多樣性方面已經開展了諸多研究[7-16]。云南山地膠園主要包括云南省南部、西南部和東南部邊緣的低熱地帶，橡膠樹種植園主要分布在丘陵和山地，坡度大，干濕季分明，地形地貌復雜，林間小氣候多變，為典型的山地膠園。2006年丁莉等[17]通過查閱資料，在多年實地觀察的基礎上明確了云南現有的外來入侵植物共129種；同年，徐成東等[18]綜述了云南外來入侵植物的現狀、分布、入侵的主要途徑和危害等，并列出了云南省75種主要外來入侵植物的詳細資料；2010年，陳建業等[19]通過對云南幾條典型公路外來植物入侵情況的調查，確定了云南省公路沿線分布的外來入侵植物共有76種，并進一步分析了其物種組成、生活型、原生地和危害程度；2014年，楊忠興等[20]通過對云南濕地外來入侵植物的實地調查，確定了云南濕地外來入侵植物共有70種。而針對云南山地膠園外來入侵植物的種類和分布等研究，目前鮮見報道。基于此，本研究對云南省山地膠園外來入侵植物的種類、分布和生物學特性等開展了為期近2年（2017年3月至2018年12月）的實地調查，明確了外來入侵植物的種類，分析了其原產地、生活型、分布區類型及入侵性等，為云南山地膠園外來入侵植物的管理與防控提供了科學參考和理論依據。

1 研究區域和研究方法

1.1 研究區域概況研究區位于北緯21°09′～24°59′，東經97°30′～105°08′，海拔100～1 200 m，主要包括云南省南部、西南部和東南部邊緣的低熱地帶，相比世界上的傳統植膠區，緯度北移了6～10度，海拔提高了700～800 m，曾被世界植膠專家稱之為“植膠禁區”[21]。該研究區背依高原，偏居內陸，雨水豐沛，熱量豐富，無臺風之患，土層深厚肥沃，干濕季明顯，晝夜溫差大[22]。據最新統計結果，2020年云南省橡膠樹種植總面積約5 473.3km2。現有研究表明云南山地膠園林下群落植物類型豐富、物種組成多樣，共有維管束植物145科、513屬、802種（含種下等級）[23]。

1.2 研究方法2017年3月至2018年12月，筆者采用樣線法與踏查法對云南省主要植膠區西雙版納、普洱、臨滄、德宏、紅河、文山等地的膠園進行了摸底調查，共選點76個。調查區域以樣點附近的橡膠林中和林緣為主，對所有維管束植物進行種名記錄、拍照定位以及標本采集等，并對其中的外來入侵物種進行統計分析。通過參考《云南植物志》[24]、《中國外來入侵植物名錄》[26]和《中國外來入侵種》[11]、農業農村部公布的《國家重點管理外來入侵物種名錄》(第一批)[25]等資料，對所調查的外來入侵植物名錄、生活型和原產地等進行整理；依據云南山地膠園外來入侵植物的實際情況，結合閆小玲等[29]的文獻資料，將外來入侵植物劃分為3種入侵途徑（有意引入、無意引入和自然傳播）和5個危害等級（惡意入侵種、嚴重入侵種、局部入侵、一般入侵種和有待觀察種）。依據哈欽森分類系統，確定了各入侵植物的分類地位；參考吳征鎰等[27-28]對植物科、屬分布區類型的研究，劃分了云南山地膠園外來入侵植物的分布區類型[27-28]。

2 結果與分析

2.1 種類組成與生活型分析

2.1.1 種類組成通過對云南山地膠園外來入侵植物的種類組成進行整理分析，結果表明：云南山地膠園共有外來入侵植物26科，63屬(表1)，82種（表2），這些入侵植物均屬于被子植物，其中雙子葉植物占絕對優勢，共有74種（占總種數的90.24%），其余8種均為單子葉植物（僅占到總種數的9.76%）。菊科、蝶形花科、禾本科、莧科、茄科構成了云南山地膠園外來入侵植物的主體，5個科的種數共有44種，占總種數的53.66%。5個科中，菊科的種類最多，共有18種，占總種數的21.95%，其次蝶形花科有10種，占總種數的12.20%；禾本科有6種，占總種數的7.32%；莧科和茄科各有5種，各占總種數的6.10%。此外，在調查中還發現了4種新紀錄歸化植物，分別為藍花毛蔓豆（Calopogonium caeruleum(Benth.) Britton）、蕁麻葉假馬鞭[Stachytarpheta urticaefolia(Salisb.)Sims]、白花假馬鞭[Stachytarpheta cayennensis(Rich.) Vahl]和銀花莧（Gomphrena celosioidesMart）。其中，藍花毛蔓豆于2018年1月在景洪市江南試驗隊橡膠林下發現，為中國歸化新紀錄；蕁麻葉假馬鞭于2018年5月首次在文山天保農場橡膠林緣發現，白花假馬鞭于2018年10月首次在德宏遮放農場發現，銀花莧于2018年6月首次在云南省熱帶作物科學研究所農業部景洪橡膠樹種質資源圃發現，后三者為云南歸化新紀錄。

表1 云南山地膠園外來入侵植物科、屬分布區類型

表2 云南山地橡膠園的外來入侵植物的途徑和等級

2.1.2 生活型對云南山地膠園外來入侵植物的生活型進行分析，結果表明：它們是由喬木、灌木、藤本、和草本植物組成。其中種類最多的是草本型植物，共有57種，占總種數的69.51%，在草本植物中，所占比例最高的是多年生草本植物，有31種，占37.80%；其余依次是灌木型植物12種，占14.63%；藤本型植物10種，占12.20%；喬木型植物3種，占3.66%。

2.2 原產地與科、屬的分布區類型分析

2.2.1 原產地分析對云南山地膠園外來入侵植物的原產地按地理學劃分的七大洲進行統計分析。對于原產地為美洲的植物，在計數時采用南美洲和北美洲各計數一次的方法，對原產地為熱帶美洲的將其歸入南美洲統計，原產地為中美洲的計入北美洲，對原產地為加勒比海地區植物，也采用南美洲與北美洲各計數一次。按照此方法，統計得出82種外來入侵植物，共計95頻次。其中頻次最高的是原產南美洲，共56次，占總頻次的58.95%；其次是北美洲19次，占20.00%；非洲13次，占13.68%；大洋洲1次，占1.05%；而原產于歐洲的外來入侵植物在調查中沒有被記錄到。

2.2.2 分布區類型對云南山地膠園外來入侵植物的區系按吳征鎰等[27-28]劃分的植物科、屬分布區類型的研究進行統計分析。從科的分布區類型來看，可將云南省山地膠園外來入侵植物科的地理區系成分劃分為3個類型。其中有11個科為世界分布，如蝶形花科、菊科、禾本科以及茄科等。由于世界分布不能作為種子植物區系的表征成分，故在計算比例與進行分析時將其排除。因此，云南省山地膠園外來入侵植物的科分布類型全部屬于熱帶成分，共有15科，占總科數的100%。其中，泛熱帶分布科共有12科，如大戟科、含羞草科、胡椒科和西番蓮科等，是熱帶性質科的主要組成部分；其余3個科（龍舌蘭科、仙人掌科和馬鞭草科）屬于東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布。從屬的分布區類型來看，可劃分為6個類型，由表1可知，云南山地膠園外來入侵植物中有8個屬為世界分布，如：大戟屬Euphorbia、鬼針草屬Bidens、茄屬Solanum以及莧屬Amaranthus等，由于世界分布屬不能反映區系性質，故在計算比例時將其排除。因此，云南省山地膠園外來入侵植物屬的分布類型全部屬于熱帶成分，共有55屬，占總屬數的100%。其中泛熱帶分布屬有33屬，所占比例最高為60.00%，主要包括葉下珠屬Phyllanthus、豬屎豆屬Crotalaria、田菁屬Sesbania和狗尾草屬Setaria等；其次是熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布，共有18屬，占32.73%，主要包括毛蔓豆屬Calopogonium、賽葵屬Malvastrum、藿香薊屬Ageratum和假馬鞭屬Stachytarpheta等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布有2屬，分別是蓖麻屬Ricinus和野茼蒿屬Crassocephalum；而舊界熱帶分布與熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布各有1屬，分別是木豆屬Cajanus和紅毛草屬Rhynchelytrum。

2.3 入侵途徑與入侵等級分析

2.3.1 入侵途徑對云南山地膠園外來入侵植物的入侵途徑進行整理分析，結果表明：云南山地膠園82種外來入侵植物中，人為有意引入（II）有41種，占總種數的50.00%；無意引入(UI)36種，占43.90%；自然擴散(NA)5種，占6.10%。

2.3.2 入侵等級對云南山地膠園外來入侵植物的入侵等級進行整理分析，結果表明：云南山地膠園82種外來入侵植物中，惡意入侵種（1級）的有17種，占總種數的20.73%；嚴重入侵種（2級）有24種，占29.27%；局部入侵（3級）11種，占13.41%；一般入侵種8種（4級）和有待觀察種（5級）22種，共占36.59%。

3 討 論

云南山地膠園有外來入侵植物26科63屬82種（表2），主要集中在菊科、蝶形花科、禾本科、莧科和茄科，5科種數共有44種，占云南山地膠園外來入侵植物總種數的53.66%，這與菊科、豆科、禾本科和莧科等科的入侵植物是中國外來入侵植物的主體結果一致[29]。從外來入侵植物屬級數量的分布來看，它們相對分散于各個植物的科中，這說明云南山地膠園入侵植物的多樣性比較豐富。在生長型方面，外來入侵植物以草本（主要是多年生草本）為主，共57種，占到總種數的69.51%，其原因可能是由于草本類入侵植物的幼苗具有較快的生長速度和較短的生活史，加之其種子體積小，數量多且容易在短時間內傳播、擴散和繁殖。此外，有些草本植物還可以進行營養繁殖，使其在較短的時間內形成單優勢種群落而壓制或排擠本地物種，同時向周圍生態系統擴散的潛力大，從而造成生物多樣性降低[30-31]。從科、屬的地理成分及原產地來看，外來入侵植物區系均為熱帶性質（熱帶成分占總屬數的100%），且原產于美洲地區的植物所占比例最高（尤其是南美洲），遠高于原產非洲和亞洲的，而原產歐洲的在調查中沒有被記錄到。這可能是因為云南山地膠園地處北熱帶和亞熱帶季風氣候區，與熱帶美洲、非洲等熱帶或亞熱帶地區的氣候環境以及遺傳背景十分相似，而這種氣候環境更適宜入侵植物的生長繁殖。從入侵等級來看，惡性入侵（1級）和嚴重入侵種（2級）共有41種，占入侵植物物種總數的50.00%，應對其進行實時動態監測和重點防控，以降低其危害程度。對已形成穩定種群且危害程度嚴重的物種應采取機械或人工割除、生物防治或化學防治等相關措施。另外50.00%的外來入侵植物分別是局部入侵（3級）、一般入侵種（4級）和有待觀察種（5級），雖然其危害程度相對較弱，暫未對入侵地造成直接威脅，但并不能說明這些入侵植物可以被暫時忽視，因為有些物種雖擴散范圍很小，但仍屬于潛在的嚴重危害物種，如薇甘菊自2005年在云南省德宏州（盈江、瑞麗）首次被發現以來，一直疏于防患，現已在西雙版納、普洱、紅河以及臨滄等地區相繼出現。此外，入侵植物的入侵機制相當復雜，某些特性可以隨生長環境的改變而進化[32]。因此，對于弱入侵性植物也要做好潛在入侵的風險分析和預警，時刻保持高度警惕，一旦發現有蔓延勢頭應立即采取措施予以控制。

外來入侵物種的危害可以概括為兩個方面：一個是生態方面，可能導致當地土著物種的消失、全球物種的同質化以及生態系統的失衡[33]；另一個是經濟方面，可能會直接危害農林業經濟發展，對森林以及農田等造成直接經濟危害；此外，還可能通過改變生態系統所帶來的一系列水土、氣候等不良影響而導致間接經濟損失[34-36]。云南山地膠園外來入侵植物種類繁多，惡性入侵（1級）和嚴重入侵植物（2級）占入侵植物總數的比例較高，對本省植膠區的生態環境以及橡膠樹的生長造成直接或間接的影響。因此，對于云南山地膠園外來入侵植物的防控主要可以從以下4個方面入手：

（1）強化外來入侵植物防范宣傳，提升公眾風險識別意識。膠農們甚至是從事橡膠相關的專業人員對于外來入侵植物的概念缺乏清晰的認知，對其危害性和防范必要性的理解也遠遠不夠。因此，很有必要進一步加大宣傳力度，通過科普講座、專題培訓、分發宣傳手冊、懸掛宣傳標語以及利用微信公眾號等新媒體平臺方式來普及外來入侵植物的相關知識。

（2）開展云南山地膠園外來入侵植物的專題調查。對植物種類、種群數量、分布區域、危害程度及擴散潛力等開展更深層次的研究和分析，為山地膠園入侵植物的防控提供參考依據。

（3）注重源頭管控，特別是原產美洲的外來植物，加強邊境口岸外來有害生物的調查和監測。云南省部分植膠區，如西雙版納州的勐臘農場和黎明農場、德宏州的瑞麗農場和畹町農場、紅河州河口縣各農場、普洱江城橡膠公司、文山天保農場及它們周邊的部分民營膠園均位于口岸邊境，很多外來入侵植物容易隨著人類活動，借助國際貿易運輸工具、農產品、植物種苗等途徑而無意傳入。因此，應加強國際協作，建立聯防聯控工作機制，對各個口岸嚴格植物檢疫，維護國門生物安全，有效杜絕外來物種的傳入與擴散。

（4）制定主要危害物種防治措施與對策。在山地膠園外來入侵植物的種類中，危害嚴重的有飛機草Chromolaena odorata、薇甘菊Mikania micrantha、藿香薊Ageratum conyzoides及闊葉豐花草Spermacoce alata等，且已形成大面積的種群，嚴重威脅到植膠區生態系統結構以及橡膠樹的正常生長。因此，亟需對飛機草、薇甘菊等主要危害入侵物種進行重點防控，從機械、人工、生物、化學等方面入手，制定出科學的綜合防控措施與對策，以減小對云南山地膠園的危害，保護膠園生態系統的生物多樣性和生態安全。