魚(yú)類(lèi)對(duì)海洋升溫與酸化的響應(yīng)

王曉杰,謝金玲,袁一鑫

1上海海洋大學(xué) 海洋生物系統(tǒng)與神經(jīng)科學(xué)研究所,上海 201306 2上海海洋大學(xué) 國(guó)家海洋生物科學(xué)國(guó)際聯(lián)合研究中心,上海 201306 3上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306

自工業(yè)革命以來(lái),由于人類(lèi)燃燒化石燃料,向大氣釋放了大量CO2,導(dǎo)致地球表面平均氣溫升高大約 0.7℃,并且以此 CO2排放速率計(jì)算,至 21 世紀(jì)末地表溫度將升高 2—4℃[1]。全球平均氣溫上升了約1℃已經(jīng)改變了物種的地理分布,海洋變溫動(dòng)物通過(guò)向兩極擴(kuò)散來(lái)尋找溫度適宜的水域[2]。由于海-氣CO2交換,人為排放的CO2總量的四分之一進(jìn)入海洋,引起海水化學(xué)改變,包括海水中溶解CO2的量增加,海水pH從工業(yè)革命前的8.2,至2100年將會(huì)降低到7.8,以及降低生物組織中碳酸鈣的溶解度[3—5]。

海洋魚(yú)類(lèi)盡管具有較強(qiáng)的酸堿調(diào)節(jié)能力,但也可能受到酸化的不利影響[6—13]。并且,溫度是魚(yú)類(lèi)生理和生態(tài)的主要非生物決定因子[14—15]。海洋升溫也將對(duì)海洋魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生廣泛影響,包括已有報(bào)道的向兩極擴(kuò)散[16—17]和降低低緯度魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)率[18]。目前,升溫和酸化雙重環(huán)境脅迫因子對(duì)海洋魚(yú)類(lèi)影響的研究也開(kāi)始引起關(guān)注[8, 19]。海水升溫和酸化不僅能夠直接影響?hù)~(yú)類(lèi)的生理和行為,也可能通過(guò)改變棲息地環(huán)境以及改變食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)而間接影響?hù)~(yú)類(lèi)[20]。而魚(yú)類(lèi)同時(shí)也是海洋食物網(wǎng)的中心環(huán)節(jié),海洋環(huán)境對(duì)魚(yú)類(lèi)資源的影響必將影響全球漁業(yè)資源產(chǎn)量[21]。

為此,本文綜述了海洋酸化、海洋升溫以及兩者共同作用對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響,為預(yù)測(cè)魚(yú)類(lèi)響應(yīng)全球海洋環(huán)境變化的趨勢(shì)提供相關(guān)依據(jù)。

1 海洋升溫對(duì)魚(yú)類(lèi)個(gè)體、種群及生態(tài)系統(tǒng)的影響

至21世紀(jì)末,全球海洋的平均溫度將升高2.6—4.8℃[22],這將對(duì)不同區(qū)域、不同魚(yú)類(lèi)造成不同的影響。在赤道及兩極地區(qū),海水水溫的日變化和季節(jié)變化較小[23—25],耐受溫度變化范圍較窄[26],溫度變化一旦超出其適宜范圍,海洋魚(yú)類(lèi)將消耗更多能量用于維持日常代謝,因此會(huì)降低其生存適宜度[27]。這些魚(yú)類(lèi)或者通過(guò)生理調(diào)節(jié)適應(yīng)升溫,或者遷移到其他溫度適宜的緯度或水深度,也可能在局部地區(qū)徹底消失[16]。溫度變化會(huì)影響?hù)~(yú)體內(nèi)生物化學(xué)反應(yīng)速度和代謝速率[28—29],進(jìn)而影響生長(zhǎng)、覓食和繁殖等生命過(guò)程中能量供給,這將間接影響?hù)~(yú)類(lèi)種群分布、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)系統(tǒng)功能。

1.1 海洋升溫對(duì)魚(yú)類(lèi)生理代謝影響

圖1 溫度對(duì)魚(yú)類(lèi)有氧范圍的影響Fig.1 Influence of temperature on aerobic range of fish

不同種類(lèi)、不同地理區(qū)域的魚(yú)類(lèi)對(duì)溫度耐受范圍不同。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),有氧范圍是決定魚(yú)類(lèi)溫度耐受能力的重要因素。有氧范圍即基礎(chǔ)氧氣攝取和最大氧氣攝取之間的間距(圖1)[30]。溫度升高對(duì)有氧范圍的影響是海洋升溫影響?hù)~(yú)類(lèi)存活最重要的生理機(jī)制。伴隨溫度升高,魚(yú)體合成代謝需氧量增加,然而水中溶解氧卻在下降,魚(yú)體血液循環(huán)和呼吸系統(tǒng)的能力不能滿(mǎn)足基礎(chǔ)代謝氧氣需求量的增加。氧氣需求量和氧氣供給量之間的不平衡將會(huì)限制有氧范圍,而有氧范圍的減少將會(huì)降低魚(yú)類(lèi)生存適宜度[27, 31]。

熱帶海洋魚(yú)類(lèi)生活在水溫相對(duì)恒定的環(huán)境中,他們對(duì)于海洋升溫更加敏感。當(dāng)水溫升高至比夏季平均水溫高 2—4℃時(shí),5種珊瑚礁魚(yú)類(lèi)基礎(chǔ)代謝耗氧率升高,而最大氧氣攝取量并不增加,從而造成有氧范圍的下降[32]。對(duì)于絕大多數(shù)海洋魚(yú)類(lèi),在發(fā)育過(guò)程中首先經(jīng)歷浮游生活階段,然后到近岸適宜棲息地定居,其中外海漂浮生活的仔魚(yú)最容易受到環(huán)境改變的影響,死亡率較高[33]。從1998年到2011年,從澳大利亞Lizard島共采集10批次剛定居的雀鯛(Pomacentrusmoluccensis),通過(guò)耳石微結(jié)構(gòu)分析,推算仔魚(yú)漂浮階段的時(shí)間(pelagic larval duration, PLD)和仔魚(yú)的日生長(zhǎng)率。研究發(fā)現(xiàn)隨著溫度升高,PLD逐漸下降而生長(zhǎng)率不斷增加,而當(dāng)海水溫度超過(guò)28℃后,溫度再升高,PLD趨向增加而生長(zhǎng)率卻在下降[34]。實(shí)驗(yàn)表明,魚(yú)類(lèi)對(duì)水溫的耐受能力與水溫之間是呈傾斜的圓頂形的關(guān)系,在最適溫度范圍內(nèi),魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)率會(huì)隨水溫升高增加,但是當(dāng)水溫高于最適溫度后,其生長(zhǎng)又會(huì)快速下降[26]。通常變溫動(dòng)物在溫度升高時(shí),會(huì)降低食物特殊動(dòng)力系數(shù),減少對(duì)食物消化、吸收和同化作用的能量消耗,以此維持日能量收支平衡[35]。但是,對(duì)出膜6—9d小丑魚(yú)(Amphiprionpercula)基礎(chǔ)代謝、餐后代謝反應(yīng)的研究,發(fā)現(xiàn)升溫提高仔魚(yú)基礎(chǔ)代謝率,對(duì)餐后用于消化和吸收的能量消耗卻沒(méi)有影響,因此在海水溫度升高時(shí),仔魚(yú)可能需要尋找更多食物才能維持正常生長(zhǎng)速率[36]。而當(dāng)食物不充足時(shí),升溫增加能量消耗,用于生長(zhǎng)和發(fā)育的能量相應(yīng)地減少,導(dǎo)致仔魚(yú)生長(zhǎng)速度下降,降低變態(tài)成功率[37]。并且,在野外長(zhǎng)期的觀(guān)察也發(fā)現(xiàn)海洋升溫對(duì)魚(yú)類(lèi)早期發(fā)育的潛在威脅。在長(zhǎng)達(dá)58年對(duì)加利福尼亞州南部海區(qū)43種魚(yú)類(lèi)幼魚(yú)的物候?qū)W研究中發(fā)現(xiàn),在近十幾年,39%的種類(lèi)(主要是外海漂浮性魚(yú)類(lèi))季節(jié)豐度最高值提前,19%的種類(lèi)(主要是近岸底棲性魚(yú)類(lèi))延后。而浮游動(dòng)物的物候?qū)W并沒(méi)有隨之提前,因此,那些物候?qū)W沒(méi)有與浮游動(dòng)物同步改變的魚(yú)類(lèi)將得不到充足的食物,最終減少漁業(yè)補(bǔ)充量[38]。

在溫度較高的環(huán)境中,生物個(gè)體趨向變小,因?yàn)檫@樣可以增加表面積與體積比,從而容易保持氧氣吸收和消耗平衡[39]。在40年間,伴隨著冬季水溫升高1—2℃,北海8種主要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)中的6種,其漸近體型的大小隨之下降,從而使這些群體的單位補(bǔ)充漁獲量平均降低23%[40]。從全球角度,由于海洋升溫使得小個(gè)體魚(yú)種可能代替大個(gè)體魚(yú)種,據(jù)估計(jì)到2050年,魚(yú)類(lèi)集合平均最大體重將會(huì)減少14%—24%[41]。

某些海區(qū)海面平均溫度的升高速度高于全球平均氣溫的升高速度,等溫線(xiàn)在向兩極移動(dòng)[42]。作為物種表型可塑性的一種方式,行為溫度調(diào)節(jié)可以降低環(huán)境溫度改變對(duì)物種和種群的不利影響。魚(yú)類(lèi)是外溫動(dòng)物,通過(guò)遷移活動(dòng)來(lái)維持體內(nèi)適宜溫度,而最適溫度理論上反映了魚(yú)類(lèi)有氧運(yùn)動(dòng)能力的最適溫度。然而,目前許多熱帶魚(yú)類(lèi)所在緯度的最高溫度已經(jīng)接近它們的最適溫度[43]。因此,這些種群可能就會(huì)暫時(shí)性地遷移到更深水層或者高緯度等水溫更低的水域,以此降低基礎(chǔ)代謝消耗。最近的報(bào)道稱(chēng)有80種熱帶和亞熱帶的草食性魚(yú)類(lèi)的生活區(qū)域已經(jīng)擴(kuò)散到了溫帶珊瑚礁區(qū)[44]。

1.2 海洋升溫對(duì)魚(yú)類(lèi)與其他物種間相互關(guān)系的影響

在以往研究全球氣候變化影響時(shí)主要關(guān)注全球升溫對(duì)單一物種直接的生理影響,然而最近通過(guò)對(duì)陸地和淡水系統(tǒng)的長(zhǎng)期數(shù)據(jù)(>20年)的meta 分析發(fā)現(xiàn),全球升溫對(duì)魚(yú)類(lèi)分布區(qū)域改變,以及帶來(lái)新的種間關(guān)系的影響,更有可能改變整個(gè)生態(tài)群落的結(jié)構(gòu)和功能[45]。

當(dāng)小生境水溫不同時(shí),魚(yú)類(lèi)會(huì)通過(guò)遷移尋找適宜溫度的棲息地,尤其是當(dāng)食物鏈頂端的捕食性魚(yú)類(lèi)對(duì)溫度比較敏感,它遷移棲息地后,將會(huì)改變食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)。例如,湖紅點(diǎn)鮭(Salvelinusnamaycush)是冷溫性魚(yú)類(lèi)(適宜溫度10—12℃),對(duì)溫度敏感,是美國(guó)北部湖泊中頂級(jí)捕食者,是食物網(wǎng)中關(guān)鍵物種。夏季平均氣溫從15—20℃變化過(guò)程中,因?yàn)楹粗杏袦囟确謱?鮭魚(yú)會(huì)離開(kāi)水溫較高的近岸,而游向水溫較低的深水區(qū),與此相伴,它對(duì)來(lái)自近岸的小型魚(yú)類(lèi)和無(wú)脊椎動(dòng)物的捕食量將會(huì)下降,而更加依賴(lài)深水區(qū)的浮游植物的生產(chǎn)力,使得湖泊中食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[46]。而這種基本食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)再造,會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)到捕食者的能量通量,改變生物量積累,在環(huán)境變化快速時(shí)期終將威脅到生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性。

在全球,隨著海洋升溫和海流的向極化增強(qiáng),許多熱帶魚(yú)類(lèi)入侵至溫帶海域,由于物種入侵,海洋升溫將會(huì)間接影響?hù)~(yú)類(lèi)與其他物種間的關(guān)系,進(jìn)而影響到群落結(jié)構(gòu)和海洋生物多樣性。入侵物種主要是珊瑚礁關(guān)鍵草食性魚(yú)類(lèi),例如獨(dú)角魚(yú)(Nasounicornis)、鸚鵡魚(yú)、兔子魚(yú)(Siganusrivulatus)和刺尾魚(yú)屬(Acanthurussp.)的一些種類(lèi)。其中,熱帶草食性兔子魚(yú),因?yàn)楹Ｋ郎亟?jīng)蘇伊士運(yùn)河拓殖到地中海,并建立了大量的種群。他們破壞了近岸大型海藻林,并阻止新藻場(chǎng)的建立,深刻改變了近岸巖礁系統(tǒng)[44]。澳大利亞?wèn)|部地處熱帶-溫帶過(guò)渡地帶,有海藻森林這種關(guān)鍵棲息地。進(jìn)行長(zhǎng)期觀(guān)測(cè)發(fā)現(xiàn),10年間水溫升高0.6℃,伴隨著入侵的草食性魚(yú)類(lèi)種類(lèi)增加以及高溫下這些魚(yú)類(lèi)較高的啃食速率,海藻林逐漸減少,最后消失。同時(shí),當(dāng)?shù)刂柏S富的魚(yú)類(lèi)群落也逐漸消失,取而代之以熱帶草食性魚(yú)類(lèi)占優(yōu)勢(shì)的群落[47]。在日本南部部分海區(qū)觀(guān)察到珊瑚已入侵至緯度較高的溫帶海區(qū),珊瑚-海藻相互作用增強(qiáng),這些區(qū)域正在以海藻為主慢慢轉(zhuǎn)變以珊瑚為主。如果大型海藻場(chǎng)消失而不是被替代,那么物種多樣性會(huì)急速下降,然而,若被珊瑚替代,那物種多樣性可能不受影響,甚至?xí)黾印?jù)估計(jì)到2100年,大范圍入侵將會(huì)導(dǎo)致多區(qū)域群落間的物種趨同化,從全球看局部物種豐富度凈增加,在入侵物種多的海域?qū)?huì)形成非相似群落[48]。

受全球升溫影響,海洋魚(yú)類(lèi)分布區(qū)移向高緯度和深水區(qū)。利用捕撈平均氣溫指數(shù),分析1970—2006年間的年漁業(yè)捕撈量,得知海洋漁業(yè)捕撈量受氣溫變化的顯著影響,在高緯度地區(qū)暖水性物種占捕撈優(yōu)勢(shì)種的趨勢(shì)越來(lái)越明顯,而在熱帶海區(qū)亞熱帶物種捕撈量越來(lái)越少。這種捕撈組成的改變對(duì)沿岸地區(qū)漁業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展有較大影響[41]。例如,金槍魚(yú)具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值,它們依賴(lài)于逆流熱交換系統(tǒng)維持體溫高于環(huán)境水溫,因而水溫是決定其分布的重要因素。熱帶金槍魚(yú)主要分布于水溫高于18℃的水域,然而1967—2011年間延繩釣捕撈量的數(shù)據(jù)顯示,在大西洋、西太平洋和印度洋的亞熱帶水域中熱帶金槍魚(yú)的捕獲百分比呈上升趨勢(shì)。由此表明,伴隨全球變暖,熱帶金槍魚(yú)種群在向兩極移動(dòng)[49]。

2 海洋酸化對(duì)魚(yú)類(lèi)早期發(fā)育和行為影響

2.1 海洋酸化對(duì)魚(yú)類(lèi)早期發(fā)育影響

研究表明海洋魚(yú)類(lèi)對(duì)海洋酸化具有較強(qiáng)耐受性,因?yàn)槌婶~(yú)可以通過(guò)鰓和腎臟進(jìn)行酸堿調(diào)節(jié)[9, 50],然而幼魚(yú)由于呼吸和離子交換模式與成體不同[51],并且與成魚(yú)相比具有較大的表面積和體積比[52—53],因此幼魚(yú)對(duì)海洋酸化比較敏感。酸化會(huì)影響一些魚(yú)類(lèi)的胚胎發(fā)育[54]、仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)[6],破壞仔魚(yú)組織和器官結(jié)構(gòu)[10],降低仔魚(yú)存活率[6]等。然而,也有研究發(fā)現(xiàn),海水酸化并不影響精子和卵子的受精率[55]、受精卵的孵化率[56]、仔魚(yú)的生長(zhǎng)和發(fā)育[7, 10—11, 56—57]以及游泳能力[58]等。盡管這些研究在海水中CO2分壓為700—900 μatm 時(shí)(以目前CO2排放速度,到21世紀(jì)末海水中CO2分壓),對(duì)魚(yú)類(lèi)存活等并未造成直接的影響[59],但是,酸化對(duì)魚(yú)類(lèi)造成的亞致死效應(yīng)將可能是影響個(gè)體甚至種群最大的危險(xiǎn)因素[60]。例如,酸化造成魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)緩慢,個(gè)體變小等,在自然種群中,這些個(gè)體將會(huì)增加被敵害捕食的幾率、降低獲得食物的能力,進(jìn)而會(huì)增加死亡率[61]。

2.2 海洋酸化對(duì)魚(yú)類(lèi)行為的影響及其機(jī)制

在以往的研究中高CO2的研究主要從 H+濃度升高帶來(lái)的酸性效應(yīng)研究對(duì)魚(yú)類(lèi)影響,大多研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)類(lèi)具有高效的酸堿調(diào)節(jié)方法,認(rèn)為魚(yú)類(lèi)可以耐受較高的CO2分壓。

直至2009年在對(duì)大堡礁魚(yú)類(lèi)的研究中,發(fā)現(xiàn)酸化會(huì)影響珊瑚礁魚(yú)類(lèi)的感覺(jué)和行為。Philip L. Munday 首先報(bào)道了酸化海水會(huì)干擾小丑魚(yú)幼魚(yú)嗅覺(jué)對(duì)不同氣味的辨別能力。在正常水體中(pH 8.15)小丑魚(yú)幼魚(yú)能夠識(shí)別一系列不同的氣味,正確識(shí)別這些氣味可以幫助他們找到適合成體生活的珊瑚礁棲息地。而在酸化(pH 7.8)處理剛剛產(chǎn)下的受精卵并繼續(xù)處理至孵化出膜11 d后,小丑魚(yú)幼魚(yú)會(huì)被正常情況下避讓的氣味所吸引,而在pH 7.6的酸化組,小丑魚(yú)幼魚(yú)對(duì)任何氣味都沒(méi)有反應(yīng)[62]。隨后,通過(guò)越來(lái)越多的室內(nèi)模擬及野外酸化實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),酸化還能影響?hù)~(yú)類(lèi)聽(tīng)覺(jué)敏感度[7]、視覺(jué)[63]、降低行為側(cè)向化[64]以及影響幼魚(yú)視覺(jué)識(shí)別捕食者的學(xué)習(xí)能力[65],表明酸化對(duì)魚(yú)類(lèi)的整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)都可能產(chǎn)生影響。

海洋酸化對(duì)魚(yú)類(lèi)種群影響取決于該物種的適應(yīng)潛能,而后者又取決于種群內(nèi)個(gè)體間的遺傳變異度。研究發(fā)現(xiàn),酸化對(duì)魚(yú)類(lèi)種群內(nèi)不同個(gè)體的行為影響程度不同[66—67],而且這種個(gè)體差異能夠跨代傳遞。將親代棘鯛(Acanthochromispolyacanthus)根據(jù)嗅覺(jué)行為分為CO2敏感個(gè)體和CO2耐受個(gè)體,然后再將它們的后代進(jìn)行酸化處理。根據(jù)腦組織的基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組學(xué)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),高濃度CO2酸化處理后,耐受親代和敏感親代的后代的基因和蛋白表達(dá)均有差異,這種跨代分子特征表明個(gè)體間對(duì)CO2敏感度不同將為魚(yú)類(lèi)種群適應(yīng)海洋酸化提供可能[68]。

3 海洋酸化和升溫對(duì)魚(yú)類(lèi)的復(fù)合效應(yīng)

大氣中CO2濃度升高,給海洋帶來(lái)了雙重效應(yīng),即海洋升溫和海洋酸化[73—75]。然而,目前,同時(shí)研究海洋酸化和升溫兩種脅迫因子對(duì)魚(yú)類(lèi)影響的報(bào)道很少,已有報(bào)道主要是研究它們對(duì)魚(yú)類(lèi)生理和行為的影響。例如,在2種珊瑚魚(yú)類(lèi)(Ostorhinchusdoederleini)和(O.cyanosoma)的研究中發(fā)現(xiàn),升溫能夠降低這兩種魚(yú)的有氧范圍,這與之前的研究結(jié)果一致,更重要的是,酸化會(huì)加劇升溫的不良影響,使得有氧范圍進(jìn)一步下降[28]。在研究這兩種脅迫因子對(duì)鰩魚(yú)(Leucorajaerinacea)胚胎發(fā)育影響中發(fā)現(xiàn),升溫會(huì)影響胚胎發(fā)育、存活率和代謝率,但酸化會(huì)加劇升溫的影響,通過(guò)增加活動(dòng)代謝消耗、延長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間和降低初孵仔魚(yú)體重面積比等影響胚胎發(fā)育[76]。在對(duì)冷水性、發(fā)育緩慢的南極龍魚(yú)(Gymnodracoacuticeps)的研究中,龍魚(yú)胚胎發(fā)育對(duì)升溫更加敏感,而只有在升溫和酸化同時(shí)處理時(shí),酸化才會(huì)對(duì)胚胎發(fā)育產(chǎn)生不利影響。升溫和酸化協(xié)同累加效應(yīng),如降低孵化率、影響發(fā)育和代謝等會(huì)改變生物氣候?qū)W(如提早孵化),會(huì)對(duì)于季節(jié)分化非常明顯的極地生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)不利影響[77]。

海洋酸化和升溫還會(huì)影響珊瑚礁魚(yú)類(lèi)的側(cè)向行為和覓食行為等。例如,對(duì)照組雀鯛(Pomacentruswardi)有明顯的向右轉(zhuǎn)彎的側(cè)向行為,酸化組表現(xiàn)出向左轉(zhuǎn)彎的行為,而酸化升溫組側(cè)向性則顯著降低[78]。捕食動(dòng)態(tài)是一個(gè)關(guān)鍵的生態(tài)過(guò)程,在對(duì)海洋升溫和酸化對(duì)珊瑚礁群落中魚(yú)類(lèi)的獵物-捕食者影響的研究中發(fā)現(xiàn),升溫和酸化對(duì)于總體捕食率的影響是協(xié)同累加的,但對(duì)于捕食者對(duì)獵物選擇性的影響則是相互拮抗的[79]。雖然海洋酸化和海洋升溫只影響部分海洋魚(yú)類(lèi)的生理及行為,但可能會(huì)通過(guò)物種間的競(jìng)爭(zhēng)、捕食、繁殖、共生和寄生關(guān)系,從而對(duì)群落和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[80—81]。

4 研究展望

4.1 開(kāi)展多重環(huán)境脅迫因子對(duì)魚(yú)類(lèi)影響的研究

在許多近岸和外海生態(tài)系統(tǒng)中,海區(qū)低氧和酸化是緊密相關(guān)的。在低氧區(qū)CO2分壓會(huì)比預(yù)計(jì)21世紀(jì)末CO2分壓高出一個(gè)數(shù)量級(jí)[82]。伴隨著全球升溫,海洋中低氧且酸化的區(qū)域?qū)?huì)進(jìn)一步擴(kuò)大[83]。在某些海域,當(dāng)海水升溫、缺氧與酸化三種環(huán)境脅迫因子同時(shí)存在時(shí),它們共同作用對(duì)海洋生物的影響可能比單一因素的影響更為復(fù)雜[8, 83]。同時(shí),海水升溫、酸化以及缺氧等海水理化性質(zhì)的改變,也可能改變海洋中污染物的性質(zhì)和毒性[84]。因此應(yīng)更加關(guān)注多重環(huán)境脅迫因子對(duì)魚(yú)類(lèi)的綜合影響。

4.2 研究環(huán)境變化對(duì)魚(yú)類(lèi)及其生物間相互關(guān)系的影響

生物與環(huán)境以及不同物種之間復(fù)雜的相互作用共同構(gòu)成了生物群落。競(jìng)爭(zhēng)、捕食、繁殖、共生、疾病和寄生是種群和群落的關(guān)鍵組織力量[85]。目前,大部分研究是從個(gè)體水平研究環(huán)境變化對(duì)魚(yú)類(lèi)直接生理影響,然而這些研究不可能提供全面了解魚(yú)類(lèi)對(duì)復(fù)雜生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)。一個(gè)種群對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)依賴(lài)于不同尺度的生態(tài)過(guò)程,比如行為改變、擴(kuò)散和種群動(dòng)態(tài)。這些生態(tài)過(guò)程依賴(lài)于棲息地和必需資源的可得性,后者又會(huì)受到環(huán)境因素的時(shí)空變化。因此,應(yīng)該從目前單一物種的研究方式,逐漸轉(zhuǎn)向研究生物間的相互關(guān)系,從更高水平如群落、生態(tài)系統(tǒng)水平,了解環(huán)境變化對(duì)魚(yú)類(lèi)以及全球漁業(yè)的影響。

圖2 環(huán)境變化從不同尺度上對(duì)魚(yú)類(lèi)種群的影響[86]Fig.2 Effects of environmental changes on fish populations at different scales[86]

4.3 魚(yú)類(lèi)對(duì)海洋環(huán)境變化的適應(yīng)性進(jìn)化

魚(yú)類(lèi)在從仔魚(yú)、稚魚(yú)到成魚(yú)的不同的生活史階段,由于其生理特性的不同,如對(duì)鈣化生物需求量、自身酸堿等生理調(diào)節(jié)機(jī)能,對(duì)于海洋酸化和升溫等環(huán)境變化的生理響應(yīng)(如行為等)不同(圖2)。目前絕大多數(shù)研究是通過(guò)短期、單世代實(shí)驗(yàn),研究海洋升溫、酸化對(duì)海洋生物的某一個(gè)生活史階段的影響,而生物對(duì)環(huán)境變化的長(zhǎng)期適應(yīng)及適應(yīng)性進(jìn)化等相關(guān)研究則相對(duì)較少,因此需要利用數(shù)量遺傳學(xué)和基因組學(xué)等方法廣泛研究魚(yú)類(lèi)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)潛能。