西藏東部高寒草甸苔蘚植物群落數量分類與排序

田 悅,趙正武,劉 艷

重慶師范大學, 生命科學學院, 重慶 401331

數量分類與排序是群落生態學研究的基本問題之一,是系統描述植被特征的有效手段,能夠客觀揭示植被與環境因子間的生態關系[1]。研究植物群落分類與排序對于全面弄清區域植被特征具有重要科學價值,有利于保護生物多樣性和生態系統功能[2]。苔蘚植物物種多樣性在高等植物中僅次于被子植物[3],是植被的重要組成成分,在土壤形成、水土保持、全球碳氮循環、植被恢復和重建等方面發揮著重要的生態功能[4-6]。然而,目前關于苔蘚植物群落分類與排序的研究,多聚焦森林植被[7-8],鮮有針對草地、尤其是高寒草地的研究[9- 11]。

草地是我國陸地上面積最大的生態系統,對于保護生物多樣性、保持水土、維護生態平衡具有重要價值[12]。西藏的天然草地面積位居全國第一。其中,又以高寒草甸分布最廣[13],在我國草地類型中具有代表性和獨特性,是西藏生態安全屏障的重要組成部分,也是區域牧業經濟發展的基礎[14]。研究表明,苔蘚植物在高寒草甸群落演替過程中發揮著重要作用[15-17],其抗寒能力比灌木、草本植物和蕨類植物都要強[18]。

本文以西藏東部高寒草甸的苔蘚植物群落為研究對象,在較大空間范圍取樣,應用雙向指示種分析(Two-Way Indicator Species Analysis,TWINSPAN)、除趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)和典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA),進行數量分類和排序,旨在探討以下科學問題：(1)西藏東部高寒草甸苔蘚植物群落物種組成的特點；(2)西藏東部高寒草甸苔蘚植物群落的群叢類型；(3)影響高寒草甸苔蘚植物群落分布的主要環境因子,以期為高寒植被研究和生物多樣性保護提供本底資料和科學依據。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

西藏東部高寒草甸位于昌都和林芝地區,地理坐標92°34′E—97°21′E,29°35′N—31°28′N。氣候寒冷,相對濕潤。年平均溫度約-4—4℃,年降水量200—400 mm,年蒸發量1500—2000 mm。植被以小嵩草高寒草甸為主,草群密集,草層低矮。群落物種組成較為豐富,以中生高山草類為主,常見的伴生種有：矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(K.capillifolia)、四川嵩草(K.setchwanensis)、日喀則嵩草(K.prainii)、短軸嵩草(K.prattii)等。土壤以高山草甸土為主。

1.2 樣方調查

于2019年植被生長季的7—8月,采用樣方法對西藏東部林芝和昌都地區開展高寒草甸苔蘚植物調查。基于中國植被類型分布圖[19]采取網格法設置樣地,即在經緯度0.5°×0.5°(約55.5 km×47.5 km)范圍內隨機設置1個天然草地樣地,樣地大小為200 m×200 m,共28個(圖1)。樣地所處海拔區間為2185—4658 m,南北跨度179.67 km,東西跨度521.15 km。使用20 cm×20 cm的透明塑料板作為樣方框,在每個樣地內設置樣方5—8個。樣方框內部按照2 cm×2 cm的大小又被細分為100個小方格。記錄和采集樣方中苔蘚植物的物種和方格數,用物種所占方格數作為蓋度數據。共調查樣方148個,采集苔蘚植物標本157份。所有標本帶回實驗室使用顯微鏡鑒定到種[20]。憑證標本保存在重慶師范大學生物標本館(CTC)。

環境因子共12個,包括緯度、經度、海拔、年均降水量、年均蒸散發量、年均溫度、年均太陽輻射、年均風速、坡度、坡向、土壤質地和歸一化植被指數(Normalized Vegetation Index,NDVI)。根據手持GPS記錄樣地的經緯度和海拔。氣候數據來自全球氣候數據WorldClim 2.1版[21],時間跨度是1970—2000年,空間分辨率為1 km2。年均蒸散發量來自中國陸地實際蒸散發數據集[22],空間分辨率為0.1°。坡度、坡向和土壤質地數據來源于中國科學院資源環境科學數據中心(http://www.resdc.cn),空間分辨率為1 km。NDVI數據來自2018年中國年度植被指數空間分布數據集[23],空間分辨率為1 km。以上數據集借助ArcGIS Pro軟件提取樣地對應的環境數據。

1.3 數據處理

根據苔蘚植物相對蓋度和相對頻度計算重要值(importance value,IV)[24],公式如下：

重要值(IV)=(相對蓋度+相對頻度)/2

群落分類和排序使用重要值數據。應用WinTWINS2.3軟件進行TWINSPAN分析,對苔蘚植物群落進行群叢類型劃分,并結合群叢內的優勢種和指示種對群叢進行命名。軟件參數設置：假種切割水平為6級,分別是重要值為0、0.08、0.16、0.24、0.32和0.58,各級指示種的指示潛力值分別為0、0、1、1、1和1,即指示種的重要值不小于0.16。群落排序使用Rstudio1.3軟件的vegan程序包,先對物種在各樣地的重要值矩陣數據進行DCA排序,然后根據DCA排序軸的梯度長度選擇適宜的排序方法,探討苔蘚植物物種和群落分布與環境因子間的關系。使用vegan程序包中的decostand函數對物種重要值和環境數據進行Z-score標準化處理。

2 結果與分析

2.1 群落物種組成

在所調查的28個高寒草甸樣地中,共記錄苔蘚植物19科30屬60種,均為蘚類植物。主要由叢蘚科(8屬18種)和真蘚科(2屬15種)組成,占物種總數的55%。根據物種重要值降序排序(表1),西藏東部高寒草甸苔蘚植物群落的優勢種(取物種總數的10%)分別是北地對齒蘚(Didymodonfallax)、垂枝蘚(Rhytidiumrugosum)、山羽蘚(Abietinellaabietina)、厚角絹蘚(Entodonconcinnus)、尖葉對齒蘚芒尖變種(Didymodonconstrictusvar.flexicuspis)和短葉對齒蘚(Didymodontectorus)。僅出現1次的偶見種有曲尾蘚(Dicranumscoparium)、鈍葉蘆薈蘚(Aloinarigida)和彎葉青蘚(Brachytheciumreflexum)等31種。

表1 苔蘚植物物種的相對蓋度、相對頻度和重要值

2.2 群落分類

TWINSPAN經過6次聚類,將28個樣地劃分為9個群叢(圖2)。各群叢主要環境因子見表2。

劃分各個分類水平的指示種分別是：(1)葫蘆蘚(Funariahygrometrica)(3+)；(2)北地對齒蘚(4-)、垂枝蘚(3+)、短葉對齒蘚(4-)；(3)短葉對齒蘚(3-)；(4)細枝羽蘚(Thuidiumdelicatulum)(3+)、山羽蘚(3-)、垂枝蘚(3-)、短葉對齒蘚(3+)、厚角絹蘚(3-)；(5)多褶青蘚(Brachytheciumbuchananii)(3+)；(6)垂枝蘚(5-)；(7)厚角絹蘚(3-)；(8)山羽蘚(3+)、高山赤蘚(Syntrichiasinensis)(3-)、厚角絹蘚(3+)。

圖2 樣地TWINSPAN分類樹狀圖Fig.2 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 28 plots 級數表示分類水平數；數字表示分類次數；括號內數字表示該類包含的樣地數

群叢1：沙氏真蘚(Bryumsauteri)群叢,伴生種有葫蘆蘚和細葉真蘚(Bryumcapillare)。包括1個樣地(19),海拔4359 m,位于昌都八宿縣。該樣地黏土比例最低。苔蘚植物總平均蓋度3%。

群叢2：細枝羽蘚+狹網真蘚(Bryumalgovicum)+羽枝青蘚(Brachytheciumplumosum)群叢,伴生種有垂蒴真蘚(Bryumuliginosum)、山羽蘚、厚角絹蘚、短葉對齒蘚、青蘚(Brachytheciumpulchellum)等16種。包括4個樣地(3、4、5、7),其中3個位于林芝巴宜區,1個位于林芝波密縣。年均降水量和黏土比例較高。苔蘚植物總平均蓋度45.35%。

群叢3：尖葉對齒蘚芒尖變種群叢,伴生種有短葉對齒蘚、刺葉真蘚(Bryumlonchocaulon)、直葉紫萼蘚(Grimmiaelatior)、多褶青蘚、極地真蘚(Bryumarcticum)等10種。包括兩個樣地(1和28),分別位于林芝工布江達縣和昌都卡若區。平均年降水量最低,而平均植被歸一化指數最高。苔蘚植物總平均蓋度31.83%。

群叢4：山羽蘚+厚角絹蘚+垂枝蘚群叢,伴生種有尖葉對齒蘚芒尖變種、近高山真蘚(Bryumalpinum)、北地對齒蘚、叢生真蘚(Bryumcaespiticium)、青蘚等14種。包括8個樣地(8、10、11、12、16、21、22、27),主要在林芝波密縣和昌都邊壩縣。樣地間的海拔跨度最大,近2000 m；平均年降水量和平均植被歸一化指數較高。苔蘚植物總平均蓋度57.64%。

表2 各群叢主要環境變量范圍及平均值

群叢5：扭口蘚(Barbulaunguiculata)+垂枝蘚+山羽蘚群叢,伴生種有短葉對齒蘚、真蘚(Bryumargenteum)、直葉紫萼蘚、尖葉對齒蘚芒尖變種、粗齒匐燈蘚(Plagiomniumdrummondii)等11種。包括兩個樣地(2和9),均在林芝工布江達縣。平均年降水量較低,而黏土比例最高、平均植被歸一化指數較高。苔蘚植物總平均蓋度42.93%。

群叢6：垂枝蘚+曲尾蘚群叢,伴生種有紅對齒蘚(Didymodonasperifolius)、刺葉真蘚、灰蘚(Hypnumcupressiforme)、尖葉對齒蘚芒尖變種、大曲背蘚(Oncophorusvirens)、對葉蘚(Distichiumcapillaceum)、韓氏真蘚(Bryumblandum)。包括3個樣地(14、17、25),分別在昌都八宿縣、洛隆縣、類烏齊縣。樣地平均海拔4212 m,平均年降水量較低,而平均植被歸一化指數較高。苔蘚植物總平均蓋度40.13%。

群叢7：厚角絹蘚群叢,伴生種有扭口蘚、灰蘚、真蘚、大帽蘚(Encalyptaciliata)等8種。包括兩個樣地(23和26),分別在昌都丁青縣和卡若區。樣地平均海拔4181 m,平均年降水量和平均植被歸一化指數較高。苔蘚植物總平均蓋度43.56%。

群叢8：北地對齒蘚群叢,伴生種有垂蒴真蘚、叢生真蘚、黃色真蘚(Bryumpallescens)、彎葉青蘚、溪邊對齒蘚(Didymodonrivicola)、土生對齒蘚(Didymodonvinealis)、灰蘚、近高山真蘚。包括4個樣地(13、15、18、24),均位于昌都市南部四個縣。樣地平均海拔3803 m,平均年降水量較高,而平均植被歸一化指數和黏土比例較低。苔蘚植物總平均蓋度12.69%。

群叢9：短葉對齒蘚群叢,伴生種有北地對齒蘚、土生對齒蘚、紅對齒蘚、扭口蘚、青蘚、刺葉真蘚。包括兩個樣地(6和20),分別位于林芝波密縣和昌都察雅縣,是平均海拔最低的群叢。平均年降水量最高,而平均植被歸一化指數最低。苔蘚植物總平均蓋度55.4%。

2.3 CCA排序

DCA排序軸的最大軸為7.933(>4),因此選用基于單峰模型的CCA進行直接排序。利用前向選擇法剔除冗余變量的方法,最終從12個環境因子中篩選出5個對高寒草甸苔蘚植物群落分布影響顯著的環境因子(表3)。計算環境變量的方差膨脹因子,其值均小于3,說明沒有明顯的共線性問題。根據各環境因子的決定系數R2值可知(表3),緯度是首要環境因子,其次是NDVI,再次是黏土比例,海拔和太陽輻射也有一定影響。

表3 基于CCA分析的顯著環境因子

對28個樣地和5個顯著環境因子的CCA排序結果見圖3。蒙特卡洛檢驗結果顯示,模型通過統計檢驗(P=0.015)。5個顯著環境因子對物種分布的解釋量為26.34%。與CCA第一軸相關性最高的是NDVI,其次是太陽輻射,均呈負相關,表明第一軸主要反映了植被覆蓋度和太陽輻射的梯度變化。與CCA第二軸相關性最高的是海拔,其次是緯度和黏土比例,表明第二軸主要反映了氣候和土壤的梯度變化。

圖3 樣地與環境因子典范對應分析(CCA)排序圖Fig.3 Canonical Correspondence Analysis (CCA) ordination diagram of 28 plotsNDVI：歸一化植被指數Normalized Vegetation Index；1—28表示樣地編號；A—D表示樣地在圖中聚集的不同區域

28個樣地被分成界限明顯的四個生態區,A區包括群叢2、8和9的各1個樣地,分布在研究區南部,群落植被覆蓋度最低、黏土比例較C、D區的群叢高。B區包含群叢2、3、4和5的大部分樣地,分布在研究區南部海拔最低的區域,群落黏土比例最高,植被覆蓋度較A、D區的群叢高。C區包含群叢3、4、6和7中的個別樣地,分布在研究區北部海拔較高的區域,群落植被覆蓋度較高而黏土比例較低。D區包含群叢1、4、7、8和9中的樣地,分布在研究區北部海拔較高的草甸,群落植被覆蓋度和黏土比例均較低。

對物種-環境進行CCA排序分析(圖4),可以看出物種的分布也可以分成4個區,并且其與圖3中的4個生態區基本重合,說明在環境因子的作用下,物種分布反映群叢分布。A區中的物種,植被覆蓋度是主要影響因子,如短葉對齒蘚、紅對齒蘚、土生對齒蘚、溪邊對齒蘚等都屬于在植被覆蓋度低的生境中聚集生長的叢蘚科物種。B區水熱條件最好,分布的物種最多,如粗齒匐燈蘚、高山赤蘚、毛尖棉蘚(Plagiotheciumpiliferum)、毛梳蘚(Ptiliumcrista-castrensis)、擬垂枝蘚(Rhytidiadelphussquarrosus)、山羽蘚等。C區的生境條件則具有過渡性,分布的物種也是對水熱條件要求不高的物種,如大帽蘚、淡色同葉蘚(Isopterygiumalbescens)、短月蘚(Brachymeniumnepalense)、多褶青蘚等。D區緯度和海拔都較高,水熱條件最差,如適應極端生境能力較強的北地對齒蘚分布在該區。分布在原點附近的則是適應性較強、分布較為廣泛的物種,如刺葉真蘚、叢生真蘚和扭口蘚。

圖4 物種與環境因子CCA排序圖Fig.4 CCA ordination diagram of 60 speciesS1—S60表示物種編號；A—D表示物種在圖中聚集的不同區域

3 討論

目前,國內基于大尺度空間范圍的苔蘚植物群落分類與排序的研究較少,僅有對西藏干旱與半干旱地區叢蘚科的專門研究[10- 11]。本研究范圍南北跨度179.67 km、東西跨度521.15km、垂直落差近2500 m,在較大空間尺度上開展了高寒草甸苔蘚植物群落數量生態學研究,進一步為草地植被研究提供了補充資料。結果顯示,所有種類均屬于蘚類植物,表明在西藏高寒草甸,蘚類植物占絕對優勢。其中,又以叢蘚科的物種數目最多。上述物種組成特點與西藏河谷區人工草地[9]、祁連山草地[25]、土耳其北部半干旱區[26]的研究結果一致。北地對齒蘚是西藏東部高寒草甸的優勢種之一。該種也是整個西藏及西藏不同草地類型中分布最廣泛的叢蘚科種類[10]；并且,優勢種以對齒蘚屬物種為主(占一半),該屬是典型的耐干旱蘚類[27],是干旱、半干旱地區生物結皮的主要組成成分[28- 29],被認為是指示青藏高原氣候變化的理想類群[30]。本研究結果再次表明,叢蘚科具有很強的適應極端環境的能力[27,31]。此外,群落偶見種占物種總數的50%以上,表明多數種類在西藏高寒草甸中的分布范圍較窄,這可能是導致苔蘚群叢類型差異的重要原因,也從側面證明了苔蘚植物具有良好的環境指示作用[30,32- 33]。

TWINSPAN聚類分析將28個樣地分成了9個群叢。從群叢的生境條件來看,沙氏真蘚群叢的黏土比例最低,細枝羽蘚+狹網真蘚+羽枝青蘚群叢的緯度最低,扭口蘚+垂枝蘚+山羽蘚群叢黏土比例最高,短葉對齒蘚群叢平均海拔最低而年平均溫度最高,表明群落分類結果良好,環境梯度影響苔蘚植物群落組成和群叢類型的間斷性。以叢蘚科為主的尖葉對齒蘚芒尖變種群叢、北地對齒蘚群叢和短葉對齒蘚群叢分布在水熱條件較差的區域,而對水熱條件要求較高的細枝羽蘚+狹網真蘚+羽枝青蘚群叢,垂枝蘚+曲尾蘚群叢和厚角絹蘚群叢則生長在植被覆蓋度較高的區域,可見苔蘚植物群落類型較好地反映了高寒草甸環境條件的差異。結合排序圖(圖3)來看,雖然各群落聚集在四個不同的生態區域,但各群叢間并沒有清晰的分界線,這可能與西藏東部的橫斷山系和三江所構成的平行峽谷地貌[34]形成的局部復雜小氣候有關。

植物群落是生物與環境長時間復雜地相互作用和相互適應的結果。在高寒草甸植物群落,已有報道認為溫度[35]、海拔[36- 37]和土壤理化性質[38-39]是影響群落分布的重要因子。這與本文得出的緯度、海拔和黏土比例是影響苔蘚植物群落分布的主要環境因子的研究結果一致。由于本文基于較大空間范圍取樣,緯度和海拔作為環境變量,其本質反映的是群落間水分、溫度、土壤、太陽輻射等生態因子的復雜變化。在大尺度上,緯度對苔蘚植物物種組成的影響很大[40-41]。此外,土壤質地也會影響半干旱地區苔蘚植物的分布[26]。另一方面,降水,往往被認為是影響干旱與半干旱地區群落分布的重要因子[31,42],然而,本研究結果顯示,降水對高寒草甸苔蘚植物群落分布的影響并不顯著,這可能與苔蘚植物屬于變水植物有關[6],以叢蘚科等為代表的類群,卻能夠在極端干旱環境下生存[27,31]。本文所調查樣地的年均降水量為440—827mm(表2),相比草原或荒漠草原等其它干旱、極端干旱的地區,降水相對豐富。類似的,基于西藏草地大尺度的研究結果發現,在高寒地區,反映熱量的環境因子對苔蘚植物分布的影響大于水分因子[10,30]。

本研究結果顯示,NDVI是顯著影響高寒草甸苔蘚植物群落的另一個重要環境因子(表3),這與影響西藏草地對齒蘚屬分布的研究結果一致[10]。NDVI能有效的反映植被覆蓋程度[43]。有研究認為,苔蘚豐富度與草地維管植物的覆蓋度呈負相關[44]；也有研究認為,二者呈正相關[45]。從圖4可以看出,65%(43/60)的物種與植被覆蓋度呈正相關,分布在植被覆蓋度相對較高的高寒草甸群落中。這可能是因為維管植物不僅能在一定程度上為更低矮的苔蘚植物增加小生境的濕度,而且能夠增加小生境的溫度[45]。對西藏高寒人工草地的研究結果也認為,小生境的溫度和相對濕度對苔蘚植物生長和分布影響較大[9]。因此,NDVI可能通過改變小生境的水分和熱量條件影響苔蘚群落的分布。圖4中以對齒蘚屬和真蘚屬為代表的、與植被覆蓋度呈負相關的物種可能是先鋒種類,在群落演替過程中起重要作用。值得注意的是,溫度會影響高寒草甸植被的覆蓋度[46]。氣候變暖、降水量的增加,促進了青藏高原草地植被覆蓋度的增加,而放牧強度的增強則會導致草地植被覆蓋度的減少[47]。因此,氣候變化和放牧強度對高寒草甸植被覆蓋度的影響,最終也將決定高寒草甸苔蘚群落未來分布格局的變化。

本文所選的環境因子對高寒草甸苔蘚植物群落分布的環境解釋量只有26.34%,這可能與目前考慮的環境因子類型和數量有一定關系。研究表明,放牧強度[48]、養分[49]等也會影響高寒草甸植物群落的分布,在后續的研究中將考慮更多不同類型的環境因子,以便更好的揭示高寒草甸苔蘚植物群落分布及其環境驅動機制。

致謝：感謝中國科學院地理與資源環境研究所何念鵬研究員、李明旭博士和中國科學院青藏高原研究所丁金枝副研究員、曹瑩芳博士以及第二次青藏科考生物地球化學循環與環境健康科考分隊李超博士和蔡偉祥同學在野外群落調查工作中給予的幫助。