240份小麥苗期抗旱性鑒定及抗旱指標與重要農藝性狀的相關性分析

孫楠楠周 全職 蕾喬朋放牟麗明倪勝利Dauren Serikbay李興茂胡銀崗陳 亮

(1.西北農林科技大學 農學院/旱區逆境生物學國家重點實驗室,陜西 楊凌 712100;2.定西市農業科學研究院,甘肅 定西 743000;3.甘肅省農業科學院 旱地農業研究所,蘭州 730070;4.賽富林農業技術大學,哈薩克斯坦努爾蘇丹)

小麥是三大糧食作物之一,全球約35%～40% 的人口以其為主食。21 世紀中期,世界人口將達85億～100億,小麥產量亟需提高,以滿足世界糧食需求[1],中國小麥產量對國際糧食安全有重要意義[2]。小麥是干旱半干旱地區的主要糧食作物,近年來,隨著全球氣候變暖,干旱程度日益加劇,嚴重影響小麥產量。據《中國水寒災害公報》數據顯示,1950-2016 年間,中國農業年均受災面積超過2 065.9 萬hm2,其中旱災造成的減產達163.0億kg,占各種自然災害減損的60%以上。小麥在營養生長階段對干旱十分敏感,且小麥苗期活力會影響后期生長并最終影響小麥產量[3-4]。因此,加強小麥抗旱能力鑒定、篩選培育抗旱節水種質是保障干旱脅迫下小麥穩產的主要途徑[5],對小麥苗期的抗旱性進行鑒定,有助于抗旱品種鑒選,加速育種進程。

胚芽鞘是單子葉植物特有的鞘狀物,在幼苗生長初期有助于保護深播情況下小麥幼苗成功鉆出土面。研究表明,干旱脅迫環境下小麥胚芽鞘長在不同抗旱群體間存在差異,苗期小麥胚芽鞘長可作為鑒選苗期抗旱能力的指標之一[6-7]。根系對水分極為敏感,可直接從土壤吸收,并為地上部組織提供水分,通常抗旱性強的小麥品種在土壤中扎根更深、根系更發達[8]。研究發現小麥苗期抗旱性與根干質量呈正相關,苗期根系性狀改良有助于提高苗期活力與抗旱性[9-10],即小麥通過調整生物形態來適應干旱脅迫。Pour-Aboughadareh等[11]研究發現小麥苗期生物量與抗旱性顯著正相關,苗期活力高則小麥抗旱性強。小麥開花期及灌漿期的丙二醛含量、脯氨酸含量、葉片相對含水量等生理生化指標均可作為苗期抗旱性鑒定的指標[12-13]。也有研究提出小麥成熟期的株高、旗葉長寬、穗長、千粒質量等指標也可作為小麥抗旱性鑒定的有效指標[14]。侯俊峰等[15]提出小麥非結構性碳水化合物積累與小麥抗旱及產量相關,將苗期抗旱能力與其他生育期抗旱指標聯合分析,可提高抗旱種質鑒選效率。目前,對小麥苗期抗旱能力的鑒選工作已開展較多,但將苗期多個性狀進行綜合評價,尤其是將苗期活力相關指標,如胚芽鞘、第一葉長、地上部和地下部干鮮質量等進行綜合鑒定的研究較少,不利于高效、準確地鑒選小麥苗期抗旱性。

為綜合評價小麥苗期抗旱能力,篩選苗期有效抗旱指標,本研究選擇240 份小麥品種(系)進行干旱脅迫,測定苗期活力相關指標,通過計算抗旱指數、綜合抗旱系數,并利用隸屬函數法、聚類分析、主成分分析等方法對小麥苗期抗旱性進行綜合分析,篩選抗旱能力強的種質,并評價各抗旱指標的貢獻,尋找最優抗旱評價指標。并將苗期性狀與成熟期相關農藝性狀進行相關性分析,以期為全生育期抗旱性品種的篩選和鑒定提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為遺傳背景豐富的240份小麥品種(系),分別來自河南、陜西、山東、山西、甘肅等14個省份的材料235 份,國外引進種質5 份(表1)。

表1 240 份小麥材料來源及數量Table 1 Origin and number of 240 wheat materials

1.2 苗期試驗

試驗在陜西楊凌西北農林科技大學旱區國家重點實驗室溫室開展。苗期試驗環境平均溫度為日/夜:20 ℃/15 ℃,光周期為光/暗:16 h/8 h(胚芽鞘指標測定進行暗處理)。試驗采用隨機區組設計,設置對照(相對含水量60%)、干旱(相對含水量30%)2個處理,每個處理設置3個重復。選飽滿一致的種子,每個品種70 粒,75% 酒精消毒10 min,蒸餾水沖洗,在育苗盤中墊濾紙做發芽床,萌發48 h。將發芽良好的種子移栽至培養盒(37 cm×47 cm×13 cm),覆基質3 cm。每個重復8株幼苗,待處理組出現萎蔫時將幼苗挖出,沖洗干凈,每重復選擇長勢一致的5 株幼苗進行胚芽鞘長、第一葉長、地上及地下部鮮質量等指標的測量并記錄,105 ℃殺青0.5 h,80 ℃繼續烘干至恒量,測地上和地下部干質量。

1.3 田間試驗

2020年9月至2021年6月,240份小麥品種在陜西楊凌西北農林科技大學旱區節水農業研究院進行種植,每個品種種植3 行,行長2 m,行間距25 cm,株間距3.3 cm。從小區中間位置選擇5 株長勢一致的單株分別于灌漿后期測定旗葉長、旗葉寬,成熟期測定株高、穗長等田間農藝性狀,種子收獲曬干后測定千粒質量、粒長、粒寬等指標。

1.4 數據處理與分析

計算各指標的抗旱系數、隸屬函數值、綜合抗旱系數D值。

(1)各測試指標的抗旱系數

抗旱系數=干旱脅迫測量值/對照測量值

(2)不同小麥品種(系)各指標抗旱系數隸屬函數值

式中,U(Xj)為第j個指標的隸屬函數值,Xj表示第j個抗旱系數值,Xmin表示第j個指標抗旱系數的最小值,Xmax表示第j個指標抗旱系數的最大值。

D值表示每個品種(系)的綜合抗旱系數。利用Excel 2019、SPSS 26、DPS 7.05軟件進行數據的整理與分析,并利用RStudio軟件進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 苗期指標的描述性統計

對照組各指標的變異系數為12.93% ～28.00%,脅迫組為13.69%～21.50%,兩組的地下部鮮質量變異系數均最大。脅迫組胚芽鞘長和根冠比的最大、最小值及平均值都分別高于對照組,第一葉長、地上部干質量、鮮質量、整株干質量的最大、最小值及平均值均低于對照組。地下部干質量、鮮質量的最大值及平均值在干旱脅迫下均有降低(表2)。表明除胚芽鞘長和根冠比,其他指標在脅迫處理下均降低。

表2 240 份小麥種質資源8 個苗期指標描述統計Table 2 Description and statistics of 8 seedling indexes of 240 wheat germplasm resources

2.2 苗期各性狀的相關性分析

兩種處理下8 個指標的相關性分析表明(表3),胚芽鞘長、第一葉長與地下部干質量未呈現相關性,其他各指標間呈顯著或極顯著的正相關或負相關,且各項指標相關性變幅不同,說明單一指標不能全面、有效地評價各品種(系)的抗旱性,因此還需引入綜合指標來評價小麥的抗旱性。

表3 8個苗期指標的相關性分析Table 3 Correlation analysis of 8 seedling indexes

2.3 抗旱性狀的主成分分析

對供試材料各指標抗旱系數隸屬函數值利用SPSS 26.0進行主成分分析,結果顯示前3 個主成分貢獻率分別為41.45%、25.31%、13.74%,累計貢獻率為80.50%(表4)。由各因子的載荷矩陣得知(表5),第一個主成分中包括SFW、SDW、PDW 3 個指標,特征向量最大的是SDW(地上部干質量);第二個主成分中包括RFW、RDW、RS 3 個指標,特征向量最大的是RS(干質量根冠比);第三個主成分中包括FLL、CL 2個指標,特征向量最大的是CL(胚芽鞘長)。

表4 3個主成分的特征值以及貢獻率Table 4 Eigen value of three principal components analysis

表5 3 個主成分各因子的載荷矩陣Table 5 Loading matrix of each component in principal components

2.4 供試材料綜合抗旱性評價及篩選

供試材料各指標的抗旱系數為0～2,不同材料不同性狀對干旱的敏感性存在差異,利用公式計算各品種的綜合抗旱系數D值,各品種的綜合抗旱系數D值為0.16～0.73(表6)。

表6 各品種綜合抗旱系數D 值Table 6 Comprehensive drought resistance coefficient D value of each variety

(續表6 Continued table 6)

利用Rstudio軟件根據綜合抗旱系數D值進行聚類分析,聚類結果如圖1 所示,分為高抗旱、抗旱、中等抗旱、干旱敏感、干旱高敏感5個類群。高抗旱品種(系):D值在0.59～0.73 共13份;抗旱品種(系):D值在0.48～0.57 共27 份;中等抗旱品種(系):D值在0.38～0.47 共71份;干旱敏感品種(系):D值在0.29～0.38 共88份;干旱高敏感品種(系):D值在0.16～0.29 共41 份。其中高抗旱材料13 份分別為‘西農2000-7’‘長武134’‘豐產3號’‘旱選10號’‘周麥24’‘陜麥150’‘石家莊54’‘291轉8’‘普冰151’‘普冰143’‘西農981’‘鑫農518’‘Clear white’。

圖1 240 份小麥品種(系)抗旱性聚類圖Fig.1 Cluster map of drought resistance of 240 wheat varieties(lines)

2.5 各指標抗旱系數的相關性及各群體間的差異性分析

將綜合抗旱系數D值分別與8 個苗期指標的抗旱系數進行相關性分析,結果如表7所示,胚芽鞘長、地上、地下部干鮮質量等8個苗期指標與綜合抗旱系數D值都呈極顯著正相關(P<0.01),相關系數最高的為整株的干質量、地下部干質量,相關系數分別為0.85、0.84,且地下部干質量、整株干質量在5 個群體間差異顯著(圖2),表明這兩個指標對苗期抗旱性鑒定的貢獻最大。

表7 綜合抗旱系數D 值與苗期抗旱系數相關性分析Table 7 Correlation analysis of comprehensive drought resistance coefficient D value and seedling drought resistance coefficient

圖2 抗旱群體間各指標差異性分析Fig.2 Analysis of difference of each index among drought-resistant populations

2.6 苗期性狀與成熟期相關農藝性狀的相關性分析

從表8可以看出,苗期的胚芽鞘長與株高、旗葉長、穗長、籽粒周長呈極顯著或顯著正相關,相關系數分別為0.43、0.24、0.37 及0.14。苗期的第一葉長與株高、穗長、籽粒周長均值、籽粒長均值呈顯著或極顯著正相關,相關系數分別為0.44、0.41、0.15 及0.16;苗期地上地下部干鮮質量及整株的干質量與籽粒的千粒質量、籽粒面積均值、周長均值、長均值、寬均值、直徑均值均呈極顯著相關;地下部干鮮質量與籽粒的長、周長不相關,但與其他籽粒性狀均呈顯著或極顯著正相關。

表8 苗期指標與田間性狀及籽粒性狀相關性分析Table 8 Analysis of correlation between seedling indexes and field characters and grain characters

3 討論

3.1 苗期抗旱性鑒定指標的貢獻

不同基因型的小麥材料在干旱脅迫下生理生化等指標會存在差異,小麥生理生化指標可用來進行有效的抗旱性鑒定[16],小麥苗期最大根長、地上地下部干鮮質量、根冠比、胚芽鞘長、苗高等指標均可作為苗期抗旱性鑒定的有效指標[17-19]。有研究指出干旱脅迫下小麥胚芽鞘長度縮短,也有研究發現10%PEG 模擬干旱脅迫會促進胚芽鞘伸長[20-21]。本試驗發現89.60%供試材料的胚芽鞘長的抗旱系數大于1,可能是輕度干旱環境誘導了小麥胚芽鞘的伸長。苗期各指標在干旱脅迫下的變化幅度不同,利用隸屬函數值法對8 個苗期指標進行綜合評價,發現綜合利用各指標對苗期抗旱性進行評價最準確可靠。以苗期的綜合抗旱系數D值為依據進行聚類分析,將240 份小麥品種(系)分為高抗旱、抗旱、中等、敏感、高敏感材料,其中高抗旱品種13 個,部分品種的抗旱結果與前人研究一致。朱美琛等[22]發現‘旱選10號’是高抗旱小麥品種,雷代麗等[23]鑒定‘長武134’為抗旱性強的品種,王志成等[24]在陜西旱地環境中篩選出‘普冰151’的豐產性及綜合抗旱性高于‘晉麥47’,張正茂等[25]發現‘普冰143’的抗旱性優于‘晉麥47’,任志龍等[26]提出‘陜麥150’不僅優質并耐旱性強,為抗旱性強的品種,這些結果也表明利用D值進行苗期抗旱性評價是準確的。通過綜合抗旱系數D值與8 個苗期抗旱指標的抗旱系數進行相關性分析,發現苗期地下部干質量與整株干質量對小麥苗期抗旱性貢獻最大,利用苗期單個指標不能準確對小麥的抗旱性進行鑒定,建議利用苗期指標綜合值進行抗旱材料篩選。

3.2 苗期性狀與成熟期相關性狀的相關性

小麥苗期的生物量與植物的抗旱性有密切關系[11],本試驗發現地上地下部干鮮質量、植株整株干質量與籽粒千粒質量、周長均值、面積均值等呈顯著或極顯著正相關,說明苗期活力對小麥產量有積極效應。也有研究指出小麥苗期整株干質量與穗粒數、穗長、千粒質量呈顯著正相關,總干質量與穗數和株高呈顯著正相關,故苗期的抗旱性等性狀與成熟期相關農藝性狀有密切關系[27-28],利用苗期性狀對成熟期性狀進行預測是可行的;在秈稻中也證實了根冠比和單株根干質量的提高會使產量顯著增加[29]。本研究也發現小麥苗期根冠比與千粒質量呈正相關,整株干質量與籽粒的千粒質量、籽粒長寬等籽粒性狀呈極顯著正相關。此外本研究還發現胚芽鞘長、第一葉長與田間成熟期株高、旗葉長呈顯著正相關,而與旗葉寬呈顯著負相關,抗旱品種的旗葉特性值得后續深入研究。通過苗期抗旱性鑒定可以在幼苗期對小麥品種進行抗旱性篩選,利用苗期活力等相關指標對品種的抗旱能力進行量化,并對成熟期相關農藝性狀和產量性狀進行預測,有助于加速抗旱新品種的選育進程。

4 結論

通過控制含水量法進行苗期干旱脅迫,利用綜合抗旱系數及聚類分析,鑒定出13份高抗旱材料,并篩選出苗期植株干質量、地下部干質量為高效的苗期抗旱性鑒定指標。小麥苗期活力對后期的生長發育有積極作用,因此在苗期進行小麥抗旱性鑒定可以對實際生產提供參考,有利于快速篩選抗旱種質,加速小麥抗旱育種進程。